植物免疫诱导剂在草莓中的应用情况.pdf

24 Vegetables 2021 1 文献综述 植物免疫诱导剂在草莓中的应用情况 苗立祥 杨肖芳 张豫超 蒋桂华 浙江省农业科学院园艺研究所 浙江 杭州 310021 摘要 为了助力实现草莓的安全生产 对一类能诱导植物产生免疫防御反应的植物免疫诱导剂在草莓 中的应用情况进行综述 主要阐述了植物免疫诱导剂的种类 诱导机理及其在草莓栽培上的应用现状 发现 植物免疫诱导剂能促进草莓生长和发育 诱导抗病性 提高产量 改善果实品质 提高耐贮性 等 从而减少了化学农药的使用 有利于草莓高质量生产 应用前景广阔 关键词 植物免疫诱导剂 草莓 安全生产 Application Situation of Plant Immune Inducers in Strawberry MIAO Lixiang YANG Xiaofang ZHANG Yuchao JIANG Guihua Institute of Horticulture Zhejiang Academy of Agricultural Sciences Hangzhou 310021 China Abstract In order to promote the safe production of strawberry the application of a kind of plant immune inducer which could induce plant immune defense response in strawberry was reviewed The types and induction mechanism of plant immune inducer and its application status in strawberry cultivation were introduced It was found that plant immune inducer could promote strawberry growth and development induce disease resistance increase yield improve fruit quality and enhance strawberry storability so as to reduce the use of chemical pesticides and be bene cial to the high quality production of strawberry The above all indicated that the plant immune inducer had broad application prospects Keywords plant immune inducer strawberry safe production 收稿日期 2020 08 05 基金项目 浙江省科技厅重点研发计划 2020C02001 2016C02052 8 浙江省团队特派员项目 2020R05A70D01 浙 江省自然科学基金 LGN20C150008 宁波市 科技创新2025 重大专项 2019B10021 草莓是一种营养价值和经济价值均较高的小 浆果 因其色 香 味俱佳 成为冬春季深受消 费者青睐的时令水果 目前 浙江省草莓种植 户在省内种植面积5 333 3 hm 2 省外种植面积 4 666 7 hm 2 在育苗面积1 533 3 hm 2 总产值约 50亿元 是浙江省农业中的一项特色高效产业 在浙江省的大棚草莓栽培中 其开花结果期 大都处于冬春季低温 弱光季节 大棚内温度较 高 经常碰到阴雨天气 导致大棚内湿度增加 容易滋生病虫 其中灰霉病 白粉病 蚜虫以及 螨类等危害较重 为了保证正常产量 种植者们 采用相应的农药进行防治 近年来 随着草莓种 植地土壤环境的不断恶化 病虫害危害也越来越 严重 导致化学农药的使用剂量越来越大 频率 也越来越高 由于草莓果皮细胞只有1 2层 非常薄 易受外界有毒 有害物质直接或间接污 25 Vegetables 2021 1 文献综述 染 果实上农药残留检出率偏高 甚至超标 严 重影响了草莓的安全生产 植物免疫诱导剂是一类能够诱导植物产生免 疫防御反应的化合物 其本身并不杀虫 不杀 菌 不具备杀菌或抗病毒活性 1 靶标是植物 这些化合物在低浓度下即可被植物识别为信号物 质 诱发并增强植物自身的免疫反应 提高植物 抵御病害和抗逆的能力 植物免疫诱导剂可在保 持植物与病菌 环境之间和谐关系的基础上 提 高植物的抗性 促进植物生长良好 进而提高品 质 减少农药的使用 本文对植物免疫诱导剂的 种类 诱导机理及其在草莓栽培上的应用现状进 行综述 旨在为植物免疫诱导剂在草莓上的开发 和应用提供一定的理论和实践参考 1 植物免疫诱导剂种类 植物免疫诱导因子一般分为2类 植物免疫 诱导子 蛋白质 寡糖 生物代谢产物或有机活 性小分子 和植物免疫诱导菌 木霉菌 芽孢杆 菌等 植物免疫诱导剂一般特指植物免疫诱导 子 根据来源可分为生物源和非生物源类 1 生 物源类诱导子是指动植物 微生物活体及其代谢 或互作产物 主要有寡糖类 糖蛋白或糖肽 蛋 白质或多肽类以及脂类 其中 寡糖类和蛋白类 是目前应用较广泛的诱导剂 寡糖类免疫诱导剂 主要有4个来源 1 由真菌细胞壁多糖及甲壳 动物壳得到的寡聚糖 葡聚寡糖 如 葡七糖 由几丁质和壳聚糖得到的氨基寡糖素 2 由植物细胞壁多糖得到的寡聚糖 如寡聚半乳糖 醛酸 木聚寡糖 3 细菌产生的胞外多糖 激发子 如脂多糖 4 由植物及真菌糖蛋 白得到的寡聚糖 如肽寡糖 蛋白类诱导子主 要指从微生物中分离到的蛋白质 这些蛋白质能 诱导植物的早期防御反应 产生抗性 非生物源 类主要指能诱导植物产生信号传导的水杨酸 茉 莉酸 茉莉酸甲酯 草酸 乙烯 脱落酸 油菜 素内酯 磷酸盐 二氧化硅 臭氧等 2 2 诱导机理 诱导剂通过诱导植株木质素的沉积 乳突的 形成及胼胝体 胶滞体 侵填体的产生 不同程 度地阻止病原物的侵入和扩展 强化细胞壁 阻 止病原菌的入侵 植物细胞识别诱导剂后通过细 胞膜上的专一结合位点进行结合 结合并识别后 引起膜的去极化和离子流的变化 Ca 2 和H 流入 细胞内 而K 流出细胞 使得细胞质酸性化 而 细胞间碱性化 同时 一些信号分子如活性氧 NO 胞内第二信使 Ca 2 CaM 及水杨酸 茉 莉酸 乙烯等参与信号转导的胞外信号分子启 动 直接激活植物防卫反应基因的表达 诱导剂 诱导植物产生一系列代谢调控反应 增强苯丙氨 酸解氨酶 超氧化物歧化酶 过氧化氢酶 抗坏 血酸过氧化物酶 几丁质酶 1 3 葡聚糖酶 过氧化物酶 纤维素酶等与抗病 抗逆性直接或 间接相关酶的活性 增加了木质素 植保素 总 酚 花色苷和类黄酮等抗病物质含量 进而提高 植物的抗逆性 3 免疫诱导剂在草莓生产中的应用 免疫诱导剂通过激发植物自身的免疫反应 使植物获得系统性抗性 提高植物自身对抗外界 的免疫力 帮助作物增强抗病原微生物的能力 有效预防病害的发生 此外 植物免疫诱导剂还 能促进草莓生长发育 提高产量 改善品质及提 高耐贮性 3 1 促进草莓生长和发育 在草莓幼果期 喷施5 氨基寡糖素 800倍 液和1 000倍液 对草莓不仅无药害 且易被土 壤中微生物降解为水和二氧化碳等易被环境吸收 的物质 能显著促进草莓植株的生长 茎粗增加 24 1 平均展开叶片数量增加8 10片 3 4 使用 保康灵1号 3 壳寡糖水剂 可以增加草莓植株 高度和根茎干质量 5 在冬季草莓生产中 5 氨基 寡糖素水剂可促进作物发育 提早开花5 7 d 6 油菜素内酯能提高草莓叶片中叶绿素a 叶 绿素b 胡萝卜素和总叶绿素含量 从而提高叶 片的光合作用能力 7 当使用0 1 mg L的油菜素 内酯后 草莓叶色加深 叶面积增加 叶片干 鲜质量增加 植株生长健壮 8 此外 油菜素 内酯还可以增加根茎粗度 提高根质量 增加 草莓苗的繁殖系数 9 11 当油菜素内酯的浓度 为0 02 0 03 mg kg时 可极大地促进草莓提早 26 Vegetables 2021 1 文献综述 开花 结果 提高产量 但当油菜素内酯的浓度为 0 04 0 05 mg kg 时 反而延迟草莓开花 结果 12 不同浓度茉莉酸甲酯蘸根处理均可提高草莓组 培苗根茎粗 根长和根系干质量 13 茉莉酸甲酯蘸 根协同接种摩西球囊霉处理也能提高草莓产量 14 蘸根处理还可提高草莓成活率 株高 单株叶面 积 根系干质量 叶片数量等生长指标 15 3 2 诱导抗病性 喷施5 氨基寡糖素后 草莓白粉病发病率降 低 仅为3 3 防治效果达45 5 6 保康灵1号 3 壳寡糖水剂 能够诱导草莓抗病 降低草莓 炭疽病 灰霉病发病率 促进植株生长 5 16 油菜素内酯能够显著降低草莓叶片细胞质膜 透性和丙二醛 MDA 含量 提高抗坏血酸过氧 化物酶 APX 活性 增强叶细胞内超氧化物歧 化酶 SOD 过氧化氢酶 CAT 过氧化物 酶 POD 和谷胱甘肽还原酶 GR 的活性 从 而提高其对灰霉病的抗性 降低果实发病率 7 8 茉莉酸甲酯协同摩西球囊霉能提高草莓根系 POD SOD 多酚氧化酶 PPO 和苯丙氨酸解 氨酶 PAL 的活性 降低根系MDA生成含量 降低枯萎病病株率和病情指数 减轻草莓植株发 病程度 14 15 水杨酸对提高植物抗病性有很好的效果 17 可诱导PR 蛋白的合成 抑制病原分泌的植物细 胞壁降解酶活性 诱导木质素沉积 细胞壁木质 化 诱发病程相关蛋白的积累 阻止病害的进一步 渗透和扩展 2 4 mmol L水杨酸能降低草莓白粉 病的病情指数 18 提高草莓对炭疽病的抗性 19 还 可抑制采后草莓果实灰葡萄孢霉的菌丝生长与孢 子萌发 从而降低灰霉病的发病率 20 此外 多效唑 烯效唑 氨基丁酸等还能 控制草莓子苗长势 促使子苗矮壮老熟 提高草 莓对炭疽病和灰霉病的抗性 21 23 3 3 提高产量 改善果实品质 Aspinall等 24 Viasus quintero等 25 研究表 明 免疫诱导剂对提高叶绿素含量 VC含量和可 溶性糖含量 降低可滴定酸含量 改善作物品质 有很好的效果 使用5 氨基寡糖素可使采收初期 的单果质量提高37 2 使采收后期单果质量提 高18 2 6 油菜素内酯可增加第1级序果单果质 量和总果的平均单果质量 7 使单株产量极显著 增加 10 茉莉酸甲酯也能提高草莓单株果数 平 均单果质量和总产量 14 油菜素内酯可使草莓果实坚硬 表面光泽增 加 总糖 还原糖 有机酸含量及糖酸比增加 风味更浓 8 26 品质更高 7 但不利于草莓果实 可溶性蛋白含量的增加 随着油菜素内酯施用 浓度提高会明显增加畸形果率 影响水果的经 济价值 因此 草莓上最好只施用1次 浓度以 0 1 0 2 mg kg为宜 27 茉莉酸甲酯也能显著提高 草莓果实VC和可溶性固形物含量 14 但使用浓度 过高会降低果实硬度 28 3 4 提高草莓的耐贮性 油菜素内酯能通过调控采后草莓果实苯丙烷 类代谢相关酶活性 提升几丁质酶 1 3 葡聚糖酶 和抗氧化酶及病程相关蛋白的活性 延缓果实成熟 衰老 抑制果实腐烂 提高草莓的耐贮性 29 30 同时 油菜素内酯处理提高了果实硬度 可溶 性固形物和VC含量 增加了总酚 花色苷和类黄 酮的积累量 提高了草莓的贮藏品质 29 30 氨 基丁酸处理也能提高草莓果实中的可溶性固形 物 可滴定酸 总花色苷和总酚含量 23 茉莉酸甲酯能维持贮藏后期较高的可溶性固 形物含量 抑制还原糖积累 但对果实硬度 VC 可滴定酸 总糖含量无影响 31 10 mol L茉莉 酸甲酯处理还可诱导二氢黄酮醇还原酶 DFR 活性的上升 延缓酚类和花色苷类物质含量的下 降 32 但100 mol L茉莉酸甲酯处理使果实品质 下降 31 茉莉酸甲酯通过提高PAL 肉桂酸 4 羟 化酶 C4H 活性 延缓4 香豆酰 辅酶A连接酶 4CL 活性的下降 诱导总酚和花青素类物质 含量的增加 提高DPPH自由基清除能力 维持 较高的抗氧化能力 从而避免腐烂的发生 33 4 展望 近年来 随着经济的快速发展和人们消费水 平的提高 对优质草莓的需求量不断增大 对草 莓的质量安全也越来越关注 目前草莓生产中对 病虫害的防治仍以化学农药为主 化学农药的残 留难以避免 这给消费者带来了安全隐患 植物 免疫诱导剂与传统的化学农药不同 它不直接作 27 Vegetables 2021 1 文献综述 用于有害生物 而是激发植物自身的天然免疫系 统 使植物获得系统性抗性来防治病害 有利于 农业的安全和可持续发展 应用前景广阔 虽然 在草莓生产中已经进行了诱导剂的应用 但诱导 机制仍不清晰 通过分子技术手段 解释清楚免 疫诱导剂如何提高草莓对主要病虫害的抗性 明 确主要的靶标 受体结合和识别位点是下一步研 究的重要内容 建议进一步利用新技术手段和新 工艺 研发出实用性强的免疫诱导剂 助力实现 草莓安全生产 参考文献 1 邱德文 我国植物免疫诱导技术的研究现状与趋势分 析 J 植物保护 2016 42 5 10 14 2 刘艳潇 祝一鸣 周而勋 植物免疫诱抗剂的作用机理 和应用研究进展 J 分子植物育种 2020 18 3 1020 1026 3 孙艳秋 李宝聚 陈捷 寡糖诱导植物防卫反应的信号转 导 J 植物保护 2005 1 5 9 4 赵小明 杜昱光 寡糖激发子及其诱导植物抗病性机理 研究进展 J 中国农业科技导报 2006 6 26 32 5 陈思思 张青 顾建强 等 保康灵1号对草莓植物学性状 及抗病性的影响 J 南方农业 2019 13 25 36 38 6 王胤 郑建秋 李云龙 等 植物免疫诱抗剂氨基寡糖素 在北京地区的应用效果与前景分析 J 安徽农学通 报 2018 24 12 41 43 7 耶兴元 仝胜利 刘建军 油菜素内酯对大棚温室草 莓生理特性 产量及品质的影响 J 广东农业科 学 2011 38 8 39 41 8 张建人 陆宏 油菜素内酯对草莓生长及品质的影响 J 浙江农村技术师专学报 1995 增刊1 76 78 9 忻雅 张青 裘 劼人 等 油菜素内酯对夏季草莓育 苗素质及耐逆性的影响 J 浙江农业学报 2015 27 10 1735 1738 10 吴少华 刘国锋 周家福 油菜素内酯在草莓上的应用 J 科技通报 1992 2 2 126 11 ASGHARI M ZAHEDIPOUR P 24 Epibrassinolide acts as a growth promoting and resistance mediating factor in strawberry plants J Journal of Plant Growth Regulation 2016 35 3 722 729 12 万群 阳淑 熊丙全 芸苔素内酯对草莓物候期 生长 产量和品质的影响 J 安徽农业科学 2015 43 19 6 7 17 13 张悦 茉莉酸甲酯及摩西球囊霉对提高草莓幼苗连作 障碍抗性的作用 D 保定 河北农业大学 2014 14 曲俊梅 齐永志 张悦 等 茉莉酸甲酯协同摩西球囊霉 对草莓连作障碍的防控效果 J 农药 2017 56 12 928 931 936 15 苏媛 李海燕 齐永志 等 外源茉莉酸甲酯对草莓 种苗抗连作障碍能力的提升作用 J 中国植保导 刊 2015 35 4 5 9 16 忻雅 余红 肖文斐 等 免疫诱导剂在草莓病虫害绿色 防控技术中的应用 J 浙江农业科学 2020 61 3 437 439 17 ZHANG H MA L TURNER M et al Salicylic acid enhances biocontrol efficacy of Rhodotorula glutinis against postharvest Rhizopus rot of strawberries and the possible mechanisms involved J Food Chemistry 2010 122 3 577 583 18 成宇 叶珍 吴琦 水杨酸对草莓白粉病的防治效果 J 浙江农业科学 2015 56 4 534 535 19 张庆雨 刘芳春 段可 等 水杨酸对草莓炭疽病响应基因 FaNBS20表达的影响 J 园艺学报 2014 41 1 53 62 20 王若兰 杨超 赵妍 等 水杨酸处理对草莓采后品质 及灰霉病害的影响 J 河南工业大学学报 自然科学 版 2013 34 5 24 28 82 21 吕鹏飞 赵巳栋 俞庚戍 多效唑控苗技术对提高 草莓育苗期炭疽病抗性的研究 J 浙江农业科 学 2010 1 138 140 22 王雷 李华 张华 等 氨基丁酸抑制草莓低温 贮藏过程中灰霉病的效果及其机理 J 食品科 学 2017 38 21 272 278 23 伍冬志 费良航 廖云霞 等 氨基丁酸处理对采后草 莓果实贮藏品质和内部还原势的影响 J 食品与发酵 工业 2018 44 10 160 167 24 ASPINALL G O GHARIA M M GEORGE R et al Nitrous acid deamination of amino oligosaccharide alditols and their per O methylated derivatives J Carbohydrate Research 1980 85 1 73 92 25 VIASUS QUINTERO G LVAREZ HERRERA J ALVARADO SANABRIA O Effect of applications of gibberellins and 6 Benzylaminopurine on 28 Vegetables 2021 1 栽培技术 the production and quality of strawberry J Bioagro 2013 25 3 195 200 26 SUN Y ASGHARI M ZAHEDIPOUR SHESHGELANI P Foliar spray with 24 epibrassinolide enhanced strawberry fruit quality phytochemical content and postharvest life J Journal of Plant Growth Regulation 2019 39 8 920 929 27 陆剑飞 芸苔素内酯对4种水果经济性状和品质的影响 J 浙江农业科学 2014 7 1032 1035 28 郭正兵 冯英娜 王全智 茉莉酸类物质在草莓果实 发育中的作用及其分子机理分析 J 西北植物学 报 2015 35 12 2462 2468 29 李园园 王莉 周梦洁 等 2 4 表油菜素内酯对草 莓果实贮藏品质及抗氧化活性的影响 J 食品科 学 2018 39 1 279 284 30 李园园 2 4 表油菜素内酯处理对草莓果实防腐保鲜效 果研究 D 南京 南京农业大学 2017 31 张福生 何成芳 朱鸿杰 等 外源茉莉酸甲酯对草莓 冷藏期间采后腐烂和品质的影响 J 安徽农业科 学 2013 41 36 14021 14023 32 汪开拓 郑永华 唐双双 等 茉莉酸甲酯对草莓果实采 后腐烂 苯丙烷类代谢及抗氧化活性的影响 J 食品 科技 2011 36 8 40 46 33 张福生 何成芳 朱鸿杰 等 外源茉莉酸甲酯对草莓采 后冷藏期间品质和抗氧化能力的影响 J 农产品加 工 2015 7 1 4 蔬 莱芜地区大蒜 生姜 大蒜周年栽培技术 张 强 济南市第二农业科学研究院 山东 济南 271199 收稿日期 2020 08 05 摘要 为了解决莱芜地区农户平均土地资源 有 限 传 统 生 姜一年只种一季 土地资源不能充 分利用的问题 近两年来 结合济南市莱芜区乡村 振兴计划的实施 利用生姜营养钵育苗 高温土壤 消毒 立式条幅遮阴 划抽法采收等技术探索出在 同一地块进行大蒜 生姜 大蒜周年栽培模式 从而实现了大蒜 生姜 大蒜周年生产 突破了 大蒜和生姜的传统种植方式 并达到了土地利用 率高 经济效益显著的目的 取得了每667 m 2 纯 收入34 350元的好成绩 为大蒜和生姜高效轮作 模式及科学的茬口安排探索出了一条高效之路 关键词 大蒜 生姜 周年栽培 营养钵 育苗 大蒜 Allium sativum L 又叫胡蒜 1 是百 合科葱属草本植物 具有多重营养 保健功效 全产业链产品特色鲜明 经济效益显著 山东省 大蒜常年种植面积在13 3万hm 2 以上 而莱芜区 大蒜占全省种植面积的8 10 以蒜头和蒜薹 为主要产品 生姜 Zingiber officinale Rosc 属于姜科姜属多年生草本宿根植物 通常作1年 生栽培 是国际贸易中重要的根茎类香料 也是 亚洲传统的药食两用植物 2 莱芜生姜是全国著 名品牌 常年种植面积0 6万 1 0万hm 2 大蒜和 生姜同为济南市莱芜区 三辣一麻 葱 姜 蒜 花椒 重要农产品 成为当地农户发家致富 的重要产业 莱芜区大蒜传统种植习惯为秋播大 蒜和春播玉米周年栽培 生姜种植传统则是一年 只种一季 由于莱芜区农户平均土地资源有限 大部分农户不能同时生产大蒜和生姜 这大大限 制了农户的收入来源 笔者近两年来结合济南市 莱芜区乡村振兴规划 在莱芜区大王庄镇利用 生姜营养钵育苗技术 大胆尝试了在同一块土地 上进行大蒜 生姜 大蒜周年栽培 并获得了成