度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长

果 树 学 报 2 0 0 8 , 2 5 ( 1 ) : 6 9 7 2J o u r n a l o f F r u i t S c i e n c e度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长陈 清 西1, 李 小 初1, 彭 建 平2, 郑 玉 亮2, 陈 文 山2(1福 建 农 林 大 学 园 艺 学 院 , 福 州 3 5 0 0 0 2 ;2福 建 省 莆 田 市 农 业 科 学 研 究 所 , 福 建 莆 田 3 5 1 1 0 0 )摘 要 : 以 度 尾 文 旦 柚 为 试 材 , 采 用 石 蜡 切 片 法 , 研 究 了 度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长 , 及 用 度 柚 6号 授 粉 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响 。 结 果 表 明 度 尾 文 旦 柚 人 工 授 粉 与 否 都 有 裂 果 发 生 的 潜 在 , 即 都 存 在 裂原 。 度 尾 文 旦 柚 在 果 实 成 熟 过 程 中 裂 原 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 引 发 了 裂 口 的 出 现 。 人 工 授 粉 处 理 的 在 裂 原 出 现 的 早 期就 受 到 木 质 部 管 胞 捆 绑 而 没 有 向 外 发 展 , 减 少 了 裂 果 的 发 生 。关 键 词 : 度 尾 文 旦 柚 ; 裂 果 ; 裂 原中 图 分 类 号 : S 6 6 6 . 3 文 献 标 识 码 : A 文 章 编 号 : 1 0 0 9 - 9 9 8 0 ( 2 0 0 8 ) 0 1 - 6 9 - 0 4O c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s i nD u w e i w e n d a n p o m e l o c u l t i v a rC H E N Q i n g - x i1, L I X i a o - c h u1, P E N G J i a n - p i n g2, Z H E N G Y u - l i a n g2, C H E N W e n - s h a n2(1C o l l e g e o f H o r t i c u l t u r e , F u j i a n A g r i c u l t u r a l a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y , F u z h o u , F u j i a n 3 5 0 0 0 2 C h i n a ;2P u t i a n A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h I n s t i -t u t e , P u t i a n , F u j i a n 3 5 1 1 1 0 C h i n a )A b s t r a c t : S t u d i e s w e r e c o n d u c t e d w i t h D u w e i w e n d a n p o m e l o c u l t i v a r . T h e o c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a lc r a c k i n g c e l l s i n D u w e i w e n d a n p o m e l o f r u i t w e r e r e s e a r c h e d b y p a r a f f i n s e c t i o n i n g m e t h o d . T h e e f f e c t o f p o l l i n a t i o n w i t hD u y o u V I c u l t i v a r o n t h e o c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s w a s a l s o s t u d i e d . T h e r e s u l t s s h o w e dt h a t t h e f r u i t c r a c k i n g w a s a c o m b i n a t i o n p r o c e s s o f c r a c k i n g a n d c o n c r e s c e n c e . D u e t o r e l a t i v e t h i n n e r c u t i n a r o u n d t h e f r u i tn a v e l , t h e p r i m a r y c r a c k w a s l i k e l y o c c u r r i n g i n t h i s a r e a a n d f i n a l l y d e v e l o p e d t o c r a c k i n g . B e n e f i t f r o m t h e b e s i e g i n g e f f e c ta r o u n d t h e p r i m a r y c r a c k s i n e a r l y d e v e l o p m e n t p e r i o d t h e r e w a s l e s s c r a c k i n g s h o w n o n D u y o u N o . 6 p o l l i n a t e d t r e a t m e n t .K e y w o r d s : D u w e i w e n d a n p o m e l o ; F r u i t c r a c k i n g ; O r i g i n a l c r a c k i n g度 尾 文 旦 柚 ( C i t r u s g r a n d i s ( L . ) O s b e c k . c v .D u w e i w e n d a n ) 是 福 建 省 特 有 的 名 贵 果 品 之 一 , 果 实品 质 优 良 , 深 受 广 大 消 费 者 的 喜 爱 , 但 裂 果 问 题 发 生严 重 , 一 般 年 份 裂 果 率 为 3 0 % 4 0 % , 个 别 年 份 甚 至超 过 7 0 % , 影 响 果 实 产 量 及 品 质 , 降 低 经 济 效 益 。 裂果 是 一 种 机 械 断 裂 的 物 理 过 程 , 是 由 于 生 长 应 力( S t r e s s ) 不 断 或 突 然 地 增 加 和 集 中 , 而 果 皮 不 能 抵 抗这 种 应 力 剧 增 的 结 构 造 成 的 1 - 2 。 前 人 对 玉 环 柚 的 研究 认 为 , 与 较 易 裂 的 扁 圆 形 果 相 比 , 不 易 裂 的 梨 形 果果 顶 表 皮 细 胞 排 列 紧 密 且 有 规 则 , 果 皮 抗 张 强 度 大 ,弹 性 增 强 , 整 个 果 皮 系 统 的 膨 胀 能 同 步 进 行 , 避 免 了裂 果 的 发 生 3 。 红 江 橙 果 皮 的 组 织 结 构 直 接 影 响 到 果皮 的 抗 张 能 力 4 。 对 荔 枝 的 研 究 认 为 , 不 同 荔 枝 品 种由 于 果 皮 结 构 不 同 造 成 裂 果 易 感 性 的 差 异 5 - 6 。 绥 李3 号 果 实 开 裂 的 直 接 原 因 是 果 实 外 皮 层 与 内 部 薄 壁细 胞 生 长 不 协 调 7 。 在 樱 桃 上 的 研 究 认 为 , 果 实 表 面缝 合 线 部 位 细 胞 排 列 的 致 密 性 是 樱 桃 裂 果 组 织 解 剖上 的 主 要 原 因 8 。 由 此 可 见 , 果 皮 特 性 与 果 实 裂 果 关系 密 切 。 但 目 前 关 于 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 细 胞 的 发生 与 消 长 还 鲜 见 报 道 。 前 文 已 经 报 道 了 度 柚 6 号 授粉 处 理 可 有 效 减 少 度 尾 文 旦 柚 的 裂 果 9 , 我 们 以 度 尾文 旦 柚 为 试 材 , 从 显 微 结 构 入 手 , 观 察 度 尾 文 旦 柚 裂果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长 , 并 研 究 了 度 柚 6号 授 粉 处 理 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响 ,为 明 确 度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 的 机 理 提 供 理 论 依 据 。1 材 料 和 方 法1 . 1 材 料收 稿 日 期 : 2 0 0 7 - 0 8 - 0 6 接 受 日 期 : 2 0 0 7 - 1 1 - 1 3基 金 项 目 : 福 建 省 自 然 科 学 基 金 计 划 资 助 项 目 ( 项 目 编 号 : X 0 6 5 0 0 1 7 )作 者 简 介 : 陈 清 西 , 男 , 博 士 , 教 授 。 研 究 方 向 : 果 树 生 理 生 态 。 T e l : 0 5 9 1 - 8 3 7 8 9 2 4 1 , E - m a i l : c q x 0 2 4 6 1 6 3 . c o mDOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.01.025果 树 学 报 2 5 卷供 试 材 料 为 福 建 省 仙 游 县 度 尾 镇 蒋 隔 农 场 内7 8 a 生 、 生 长 健 壮 、 树 势 一 致 的 度 尾 文 旦 柚 。 该 果 园土 壤 为 低 丘 陵 的 沙 壤 土 , 有 机 质 丰 富 , 排 水 性 能 好 ,管 理 按 照 往 年 正 常 管 理 措 施 进 行 。 试 验 于 2 0 0 5 年4 1 2 月 进 行 。1 . 2 方 法1 . 2 . 1 田 间 处 理 设 2 个 处 理 : . 正 常 结 果 ; . 度柚 6 号 授 粉 , 每 个 处 理 4 株 树 , 3 次 重 复 , 共 计 2 4 株树 。 授 粉 方 法 为 花 前 在 树 冠 外 围 选 择 发 育 正 常 , 大 小一 致 的 花 蕾 , 于 大 蕾 期 去 雄 套 袋 , 盛 花 期 用 度 柚 6 号进 行 授 粉 处 理 , 每 株 授 1 0 0 朵 花 左 右 , 挂 牌 标 记 。1 . 2 . 2 采 样 方 法 从 8 月 1 日 开 始 至 采 收 , 每 隔 1 0d 采 果 1 次 , 每 个 处 理 随 机 采 3 个 果 。 切 取 含 有 果 脐( 柱 头 残 迹 ) 、 海 绵 层 , 长 4 5 c m , 宽 4 5 c m 的 果 顶 果皮 数 块 , F A A 固 定 液 固 定 。1 . 2 . 3 显 微 制 片 法 经 抽 气 处 理 固 定 2 4 h 后 洗 净余 酸 , 经 2 0 % 硫 酸 亚 铁 铵 媒 染 , 番 红 和 碱 性 品 红分 别 整 染 , 苯 胺 兰 复 染 。 由 于 材 料 含 有 桔 精 油 不易 着 色 , 又 经 切 片 脱 蜡 后 再 进 行 滴 染 , 铁 矾 分 色后 , 从 7 0 % 酒 精 起 梯 度 脱 水 , 二 甲 苯 置 换 , 石 蜡 切片 , 从 纵 横 径 三 向 切 , 厚 度 为 1 8 2 0 m , 中 性 树胶 封 藏 , 制 成 永 久 片 , O l y m p u s 生 物 显 微 镜 观 测 、记 录 、 照 相 。2 结 果 与 分 析2 . 1 度 尾 文 旦 柚 果 实 顶 部 细 胞 结 构 观 察成 熟 柚 果 顶 部 通 常 凹 陷 , 残 留 有 柱 头 残 迹 的 果脐 , 在 解 剖 结 构 上 可 见 到 栓 质 周 皮 , 萼 翅 残 留 呈 膜 絮结 构 ( 图 版 - A 、 B ) 。 果 脐 周 沿 1 c m 左 右 的 表 皮 , 通 常没 有 角 质 或 仅 为 栓 质 裹 覆 。2 . 2 度 尾 文 旦 柚 裂 果 过 程 裂 原 的 发 生 与 消 长裂 原 : 潜 在 于 心 皮 维 管 束 的 木 质 部 外 缘 束 鞘 薄壁 细 胞 及 果 实 中 心 柱 的 髓 部 基 本 组 织 中 的 细 胞 群( 图 版 - C 、 D ) 。 裂 原 多 由 于 表 皮 层 内 的 大 型 薄 壁 细胞 , 胞 大 壁 薄 , 膨 胀 后 空 泡 化 , 横 端 壁 裂 开 后 , 瓦 解成 裂 隙 、 缝 口 ( 图 版 - E ) 。 在 度 尾 文 旦 柚 8 月 1 日 ( 授粉 后 1 0 0 d ) 已 有 裂 原 出 现 , 且 随 着 果 实 的 发 育 成 熟不 断 朝 外 发 展 , 出 现 裂 口 ( 图 版 - F ) 。 度 柚 6 号 授 粉处 理 的 8 月 1 日 ( 授 粉 后 1 0 0 d ) 也 有 出 现 裂 原 , 但在 9 月 1 0 日 ( 授 粉 后 1 4 0 d ) 以 后 就 逐 渐 消 退 至 正常 结 构 。2 . 3 裂 原 的 发 生 及 其 发 展 过 程 的 表 现裂 原 始 于 维 管 束 木 质 部 管 胞 外 的 束 梢 和 木 质 部薄 壁 细 胞 , 发 展 过 程 见 图 版 - I N 。 起 先 在 维 管 束 外围 的 胞 型 细 胞 , 由 于 胞 壁 的 大 小 、 厚 薄 不 同 和 抗 张 差异 的 不 均 造 成 拉 力 的 不 同 , 尤 其 中 柱 鞘 细 胞 , 具 有 分裂 的 潜 能 , 容 易 接 受 输 导 系 统 提 供 的 水 分 和 养 分 , 细胞 迅 速 膨 大 扩 张 , 膨 胀 后 的 胞 壁 , 果 胶 层 被 抽 拉 成丝 , 又 受 两 侧 胞 型 不 同 活 性 与 拉 力 差 异 的 影 响 或 维管 束 萎 缩 后 使 端 壁 拉 开 , 逐 步 形 成 裂 缝 。 随 后 出 现 各种 裂 式 , 由 裂 迹 、 裂 缝 、 裂 隙 、 裂 口 , 至 周 裂 到 全 裂 , 使维 管 束 的 木 质 部 完 全 与 基 本 组 织 裂 离 , 形 成 孤 束 。2 . 4 授 粉 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响从 2 个 处 理 裂 原 的 发 生 与 消 长 状 况 的 比 较 中 可以 看 出 , 8 月 1 日 开 始 , 度 尾 文 旦 柚 及 度 柚 6 号 授 粉处 理 的 均 为 裂 原 发 生 期 ; 8 月 1 1 日 ( 授 粉 后 1 1 0 d ) 2处 理 的 裂 原 继 续 发 生 发 展 ; 到 8 月 2 1 日 ( 授 粉 后1 2 0 d ) , 度 尾 文 旦 柚 裂 原 仍 在 发 展 , 而 度 柚 6 号 授 粉的 已 出 现 裂 原 被 管 胞 捆 绑 ; 至 9 月 1 0 日 ( 授 粉 后1 4 0 d ) 以 后 度 柚 6 号 授 粉 处 理 的 裂 原 已 被 木 质 部 管胞 捆 绑 不 再 发 展 ( 图 版 - G 、 H ) 。 此 后 则 呈 消 退 状 态 , 往后 的 维 管 束 日 趋 正 常 , 未 发 现 裂 口 , 而 对 照 处 理 裂 原不 断 发 展 , 出 现 裂 口 。3 讨 论在 锦 橙 和 荔 枝 上 的 研 究 都 认 为 , 裂 果 的 发 生 是一 个 渐 变 的 过 程 1 0 - 1 1 。 本 研 究 认 为 , 在 度 尾 文 旦 柚 裂果 发 生 的 过 程 中 , 裂 原 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 引 发 了裂 口 的 出 现 。 裂 原 为 内 源 性 , 在 果 皮 内 输 导 系 ( 中 心柱 或 心 皮 维 管 束 ) 木 质 部 外 缘 , 维 管 束 鞘 的 薄 壁 细 胞群 体 或 中 心 柱 髓 心 薄 壁 细 胞 群 体 发 生 , 胞 体 扩 大 后又 空 泡 化 并 受 两 侧 拉 力 致 使 端 壁 的 果 胶 层 断 裂 , 丝状 体 化 解 , 消 失 后 胞 腔 扩 胀 , 引 发 内 裂 。度 柚 6 号 授 粉 处 理 不 仅 可 以 有 效 克 服 度 尾 文 旦柚 裂 果 的 发 生 , 且 不 会 使 其 种 子 数 量 明 显 增 多 , 保 持了 其 原 有 的 果 实 品 质 和 特 性 9 。 通 过 度 柚 6 号 授 粉 处理 与 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 情 况 的 比 较 认 为 ,度 尾 文 旦 柚 由 于 果 顶 处 周 沿 角 质 欠 缺 或 稀 薄 , 裂 原的 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 , 引 起 裂 口 。 度 柚 6 号 授 粉 处理 的 在 果 实 迅 速 膨 大 期 ( 8 月 1 日 9 月 1 0 日 ) 也 有裂 原 的 发 生 , 但 裂 原 在 果 实 进 入 转 色 期 后 ( 9 月 1 0日 ) 就 受 到 皱 曲 的 管 胞 的 捆 绑 而 消 退 , 故 裂 果 发 生少 。在 石 蜡 切 片 制 作 过 程 中 , 有 以 下 技 术 要 点 : 柚 果中 含 桔 精 油 , 不 易 着 色 , 须 在 切 片 脱 蜡 后 重 染 ; 切 片厚 度 不 宜 过 薄 , 一 般 需 要 在 1 5 m 以 上 , 才 能 够 看到 多 胞 层 的 组 织 结 构 ; 切 向 应 为 纵 、 横 、 径 三 向 , 才 有三 维 立 体 感 。7 01 期果树学报编辑部论文著作权转让书果树学报期刊社 ( 编辑部 ):全体作者同意将本文 ( 题目 :)著 作权中的汇编权、发行权、印刷版、和电子版的复制权、翻译权、信息网纹传播权在全世界范围内转让给果树学报期刊社。未经果树学报期刊社书面许可 , 我 ( 们 ) 不会授权他人以任何形式汇编、转载、出版本文的任何部分。我 ( 们 ) 保证本论文为原创作品、无一稿两投 , 并且不涉及保密及其他与著作权有关的侵权问题。若发生一稿两投、侵权、泄密等问题 , 一切责任由我( 们 ) 负责。本转让书自本文全体作者签字之日起生效。若从果树学报期刊社 ( 编辑部 ) 收到本转让书起 90日之内我 ( 们 ) 没有收到本文的修改意见或录用通知 , 则本转让书自动失效。作者按排名顺序签名 :年 月 日于 ( 地点 )说明 : 此授权书填写后 , 请务必寄到果树学报期刊社。接到此授权书后 , 果树学报期刊社才考虑对稿件进行评审。作者必须亲笔签名 , 打印无效。!陈清西等 : 度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长4 结 论裂原的发生与消长情况与度尾文旦柚的抗裂性之间存在密切关系。度尾文旦柚正常结果与度柚 6号授粉处理的都有裂果发生的潜在 , 即都存在裂原。在度尾文旦柚裂果发生的过程中 , 裂原不断发生并朝外发展引发了裂口的出现。度柚 6 号授粉处理的在裂原出现的早期就受到木质部管胞捆绑而没有向外发展 , 减少裂果的发生。参考文献 References:1 XINYan- wei , JI Xian , LIUHe. Observation and studies on peel andpulp growing characters of different crack in Jujube fruit varietiesJ.Chinese Agricultural Science Bulletin , 2006 , 22 (11): 253- 257. (inChinese)辛艳伟 , 集贤 , 刘和 . 裂果性不同的枣品种果皮及果肉发育特点观察研究 J. 中国农学通报 , 2006 , 22(11) : 253- 257.2 SCORZA R , MAY L G , PURNEL L B , UPCHURCH B. Differencesin number and area of pericarp cells between small - and - fruitedpeach cultivarsJ. J Amer Soc Hort Sci , 1991 , 116(55) : 861- 864.3 ZOU He- qing , XU Jian- kai. Studies on the relation between peelanatomical structure and fruit- cracking in Hongjiang sweet orangeJ. Journal ofSouth China Agricultural University , 1995 , 16(1) : 90-96. (in Chinese)邹河清 , 许建楷 . 红江橙的果皮结构与裂果的关系研究 J. 华南农业大学学报 , 1995 , 16 ( 1 ) : 90- 96.4 CHEN Yuan- hong , LI San- yu , DONG Ji- xin. The relationship be-tween the charateristics of Yuhuan pomelo fruit and fruit crackingJ. Journal ofZhejiangUniversity , 1999 , 25 (4): 414- 415. (in Chi-nese)陈苑虹 , 李三玉 , 董继新 . 玉环柚果实特性与裂果的关系 J. 浙江大学学报 , 1999 , 25(4): 414- 415.5 KANWAR J S , NIJJAR G S.A note on fruit- growth in relation tocrackingin litchi(Litchi chinensis sonn.)cv. HongKong J. HaryanaHort Sci , 1984 , 11: 79- 82.6 WANG Hui- cong , WEI Bang- wen , GAO Fei- fei , HUANG Hui- bai.Studies on the relation among fruit skin structure , cell division andfruit cracking in Litchi(Litchi chinensis Sonn.)J. Journal of SouthChina Agricultural University , 2000 , 21 ( 2 ) : 10- 13. (in Chinese)王惠聪 , 韦邦稳 , 高飞飞 , 黄辉白 . 荔枝果皮组织结构及细胞分裂与裂果关系探讨 J. 华南农业大学学报 , 2000 , 21 ( 2 ) : 10- 13.7 ZHANG Lin- jing , GUI Ming- zhu. Cracking mechanism of Prunussalicina and related preventionsJ. Acta Horticulrae Sinica , 2006 ,33 ( 4 ) : 699- 704. (in Chinese)张林静 , 桂明珠 . 李的裂果机制及防止措施 J. 园艺学报 , 2006 ,33 ( 4 ) : 699- 704.8 BUKOVAC M J , KNOCHE M , PASTOR A. The cuticular mem-brane:a critical factor in rain- induced cracking of sweet cherry fruitJ. HortScience , 1999(34): 549.9 PENG Jian- ping , LI Xiao- chu , ZHENG Yu- liang , CHEN Qing-xi , CHEN Wen- shan. Effect of pollination on the fruit cracking andfruit quality of Duweiwendan Pomelo J. China Fruits , 2007 ( 3 ) :27- 28. (in Chinese)彭建平 , 李小初 , 郑玉亮 , 陈清西 , 陈文山 . 授粉对度尾文旦柚裂果及果实品质的影响 J. 中国果树 , 2007 ( 3 ) : 27- 28.10 LI Jian- guo , HUANG Hui- bai. Physico- chemical properties andpeel morphology in relation to fruit- cracking susceptibility in LitchifruitJ. Journal ofSouth China Agricultural University , 1995 , 16(1) :84- 89. (in Chinese)李建国 , 黄辉白 . 荔枝果实理化特性及果皮形态学与裂果易感性的关系 J. 华南农业大学学报 , 1995 , 16(1) : 84- 89.11 WANG Ning , QIN Xuan- nan. The observation with scanning elec-tron microscope on the course offruit splitting in Jincheng orange (C.Sciensis Obseck)J. Sichuan Journal of Agricultural Sciences , 1987 ,2 ( 1 ) : 39- 42. (in Chinese)王宁 , 秦煊南 . 锦橙裂果过程的扫描电镜观察 J. 四川农业学报 , 1987 , 2 ( 1 ) : 39- 42.71图 版 说 明A . 果 顶 组 织 结 构 , 箭 头 所 指 为 膜 絮 状 萼 翅 残 留 ( 2 0 ) ; B . 果 脐 组 织 结 构 , 箭 头 所 指 为 膜 絮 状 萼 翅 残 留 ( 4 0 ) ; C . 维 管 束 鞘 处 裂 原带 , 箭 头 所 指 为 裂 原 细 胞 ( 4 0 ) ; D . 中 心 柱 髓 部 处 裂 原 带 , 箭 头 所 指 为 裂 原 细 胞 ( 2 0 ) ; E . 裂 口 带 细 胞 列 及 裂 口 , 箭 头 所 指 为 裂 口带 细 胞 ( 4 0 ) ; F . 表 皮 裂 口 带 , 箭 头 所 指 为 裂 口 带 细 胞 ( 2 0 ) ; G . 裂 原 细 胞 被 围 困 , 箭 头 所 指 为 管 胞 ( 2 0 ) ; H . 维 管 束 裂 原 细 胞 被 围困 后 无 裂 迹 , 箭 头 所 指 为 管 胞 ( 2 0 ) ; 裂 原 发 生 发 展 全 过 程 ( I N ) : I . 裂 迹 ( 4 0 ) ; J . 裂 缝 ( 4 0 ) ; K . 裂 隙 ( 4 0 ) ; L . 裂 口 ( 4 0 ) ; M . 周 裂( 4 0 ) ; N . 全 裂 ( 4 0 )E x p l a n a t i o n o f p l a t e sA . T h e b l o s s o m e n d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e c a l y x r e s i d u e s ( 2 0 ) ; B . F r u i t n a v l e s t r u c t u r e , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e c a l y xr e s i d u e s ( 4 0 ) ; C . O r i g i n a l c r a c k i n g o f v a s c u l a r b u n d l e s c a b b a r d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s ( 4 0 ) ; D . O r i g i -n a l c r a c k i n g o f f r u i t p i t h , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s ( 2 0 ) ; E . C r a c k i n g r e g i o n a n d i t s c e l l u l a r i t y , t h e a r r o wd i r e c t i o n r e f e r t o c e l l u l a r i t y ( 4 0 ) ; F . T h e c r a c k i n g r e g i o n i n e p i d e r m , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o c e l l u l a r i t y ( 2 0 ) ; G . O r i g i n a l c e l l s b eb e s i e g e d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t r a c h e i d ( 2 0 ) ; H . O r i g i n a l c e l l s o f v a s c u l a r b u n d l e b e b e s i e g e d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t r a -c h e i d ( 2 0 ) ; T h e p r o c e s s o f o r i g i n a l c r a c k i n g d e v e l o p m e n t ( I N ) : I . C r a c k i n g t r a c e ( 4 0 ) ; J . C r a c k i n g s l i t ( 4 0 ) ; K . C r a c k i n g i n t e r s t i c e( 4 0 ) ; L . C r a c k i n g g a p ( 4 0 ) ; M . C r a c k i n g c i c l e ( 4 0 ) ; N . E n t i r e c r a c k i n g ( 4 0 )CFILNM果 树 学 报 2 5 卷7 2