资源描述：
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄 Leptosphaeria maculans J Fungal Biology Biotechnology 2014 1 1 10 47 Esher S K Granek J A Alspaugh J A apid mapping of insertional mutations to probe cell wall regulation in Cryptococcus neoformans J Fungal Genetics and Biology 2015 82 9 21 48 Gyawali Zhao Y Lin J et al Pheromone independent unisexual development in Cryptococcus neoformans J PLoS Genetics 2017 13 5 e1006772 49 Daley M Knauf V C Summerfelt K et al Co transformation with one Agrobacterium tumefaciens strain containing two binary plasmids as a method for producing marker free transgenic plants J Plant Cell eports 1998 17 6 7 489 496 50 Padilla Guerrero I E Bidochka M J Agrobacterium mediated co transformation of multiple genes in Metarhizium robertsii J Mycobiology 2017 45 2 84 89 51 Wang Y DiGuistini S Wang T C T et al Agrobacterium meditated gene disruption using split marker in Grosmannia clavigera a mountain pine beetle associated pathogen J Current Genetics 2010 56 3 297 307 52 de Boer P Bronkhof J Dukik K et al Efficient gene targeting in Penicillium chrysogenum using novel Agrobacterium mediated transformation approaches J Fungal Genetics and Biology 2013 61 9 14 53 Krenek P Samajova O Luptovciak I et al Transient plant transformation mediated by Agrobacterium tumefaciens principles methods and applications J Biotechnology Advances 2015 33 6 1024 1042 54 N dvig C S Nielsen J B Kogle M E et al A C ISP Cas9 system for genetic engineering of filamentous fungi J PLoS One 2015 10 7 e0133085 55 Pohl C Kiel J Driessen A J M et al C ISP Cas9 based genome editing of Penicillium chrysogenum J ACS Synthetic Biology 2016 5 7 754 764 56 Schuster M Schweizer G eissmann S et al Genome editing in Ustilago maydis using the C ISP Cas system J Fungal Genetics and Biology 2016 89 3 9 徐彦刚 羊杏平 李良俊 瓜类作物抗蔓枯病研究进展 J 江苏农业科学 2020 48 3 49 55 doi 10 15889 j issn 1002 1302 2020 03 009 瓜类作物抗蔓枯病研究进展 徐彦刚 1 2 羊杏平 1 李良俊 2 1 江苏省农业科学院蔬菜研究所 江苏南京 210014 2 扬州大学园艺与植物保护学院 江苏扬州 225009 摘要 蔓枯病是瓜类作物生产中最主要的病害之一 其发病率呈现逐年上升的蔓延趋势 对我国乃至世界瓜类产 业的发展造成严重危害 该病害致病菌可附着与土壤 病残体或其他宿主进行越冬 待翌年适宜的条件刺激后进行初 侵染与再侵染 从而致使该病害防控难度增加及连年发生 目前该病的主要防治手段有化学防治 生物防治及抗性育 种 抗性育种最为有效和安全 而不同瓜类作物之间对蔓枯病的抗性表现多为主效基因或多基因控制的数量性状 且 在蔓枯病菌侵染瓜类作物时寄主表现出相似或不同的抵御方式 其中主要包括自身固有的物理屏障和外界触发的 PTI EPI 免疫 因此 本文通过对不同瓜类作物间抗性遗传表现及防御机制进行阐述 以期为瓜类作物抗性育种及病 害防控提供指导 关键词 瓜类作物 蔓枯病 致病机理 抗病育种 中图分类号 S436 42 文献标志码 A 文章编号 1002 1302 2020 03 0049 07 收稿日期 2018 12 04 基金项目 国家西甜瓜产业技术体系 编号 CA S 26 NO 8 江 苏省农业三新工程项目 编号 SXGC 2017 259 作者简介 徐彦刚 1992 男 甘肃平凉人 硕士研究生 从事植物 抗病育种与综合治理研究 E mail 1340111782 qq com 通信作者 羊杏平 博士 研究员 从事西瓜 甜瓜育种与生物技术研 究 E mail 1394654153 qq com 蔓枯病 gummy stem blight 是一种典型的世界 性土传病害 可危害西瓜 Citrullus lanatus 黄瓜 Cucumis satirus 甜 瓜 Cucumis melon 苦 瓜 Momordica charantia 冬瓜 Benincasae hispida 节瓜 Benincasa hispida 等至少 12 个属 23 种葫芦 科作物 1 自 1981 年在法国首次发现该病以来 其 后一直呈现扩大蔓延的暴发趋势 而今已广泛分布 于中美洲 南美洲 加勒比海 亚洲 非洲 欧洲及大 洋洲等地区 2 且病情指数在瓜类作物中呈现逐年 上升的态势 造成我国乃至世界瓜类作物产业的严 重损失 特别是近几年来 随着我国塑料大棚 日 光温室等设施瓜类作物栽培的迅猛发展 人们长期 所进行的多茬次栽培与利用 不仅造成农业生态条 94 江苏农业科学 2020 年第 48 卷第 3 期 件的恶化和植物自毒作用引发的植株生长代谢障 碍与抗逆性减弱 3 同时土壤中蔓枯病菌基数的急 剧增加导致瓜类作物暴发大面积蔓枯病 造成我国 设施瓜类蔬菜的蔓枯病发病率达到 80 以上 4 又因该病害在瓜类作物的各个生育期皆可发生 且 能够对瓜类植株的不同部位进行侵染损害 以及该 病原菌的寄主分布广泛及结构复杂多样 5 6 从而 严重制约了该病害的防治效应 本文就目前该领 域的研究成果进行了概括与总结 并对今后瓜类作 物的抗蔓枯病研究进行了展望 1 瓜类蔓枯病菌的研究 1 1 病原菌生物特性 瓜类蔓枯病菌在形态结构和产孢方面存在较 大差异 具有无性世代和有性世代 2 个部分 通常无 性 阶 段 为 Phoma cucurbitacearum 有 性 阶 段 为 Didymella bryoniae 目前 关于病原菌采用形态学 命名的结果还具有一定的争议 因为该鉴别方法存 在分类界限不清晰及其病原菌种间和种内差异较 难辨别等问题 从而国内部分学者认为 造成瓜类 作物蔓枯病的病原菌为瓜类球腔菌 Mycosphaerella citrullina 7 8 无 性 型 蔓 枯 病 菌 Ascochyta citrullina 但 Stewart 等通过对该病原菌进行多位 点序列分析 MLSA 发现 造成瓜类蔓枯病的病原 菌为 Stagonosporopsis caricae 及其演化生成的姐妹种 S citrulli 和 S cucurbitacearum 9 其中 Stagonosporopsis citrulli 为优势种 10 11 在病原菌遗传特异性方面 onald 等通过对不同地区的蔓枯病菌进行扩增片 段长度的多态性 AFLP 分析发现 该病原菌存在较 低的遗传多样性 12 并且同宗配合的有性繁殖也致 使菌株的变异较小 13 胡凤云等对不同菌株间的核 糖体 DNA rDNA 内转录间隔区 rDNA ITS 进行 比较发现 不同菌株之间序列差别较小 菌株间的 分化和变异不明显 14 但不同菌株间致病力却存在 显著性差异 15 1 2 发病环境及侵染规律 瓜类作物蔓枯病菌在寄主植物休眠期 通常以 分生孢子器或子囊壳附着于土壤 杂草及病残体上 进行越冬 或以种传方式将分生孢子与菌丝寄藏于 种子的表皮 子叶和胚中 造成病害寄主 寄生之 间保持着延续性 16 17 其中种子的带菌率一般为 5 30 而附着于种子表面的分生孢子可存活 18 个月 以种脐寄藏于种子内部的菌丝体可存活 2 年以上 18 因而造成该病害连年发生及防控难度增 加 在寄主植物进入生长期时 附着的分生孢子器 及子囊壳在外界条件的刺激下 释放分生孢子及子 囊孢子对寄主植物实施初次侵染 该侵染过程中萌 发的孢子从寄主气孔 水孔或伤口侵入植株体 内 19 夺取寄主植物营养及水分进行自身生长与繁 殖 造成植株表现发病症状及生成的大量分生孢子 或子囊孢子被释放 如此重复侵染最终导致该病害 在田间迅速扩大蔓延 在蔓枯病菌引发的植株发 病进程中 只有当病原菌的菌丝体成熟时才能造成 植株表现出病症 子囊孢子的形成则会致使寄主植 株完全败坏 20 21 因此 从病原菌入侵寄主到其表 现出发病症状为该病害的潜隐期 影响该时期的因 素有环境条件 植株生长势 土壤理化性质等 如 高温高湿环境最适宜蔓枯病菌的侵染与繁殖 22 在 瓜类连作 23 生长势弱及缺磷肥 钾肥而重施氮肥 的田块病情发展较迅速 19 1 3 致病相关因子 蔓枯病菌具有严格的同宗配合 无论是通过有 性生殖还是无性生殖都可在宿主以单个菌株生成 子实体 1 24 其寄藏的初侵染菌源数量与存活情况 在病害循环中具有重要作用 18 当初侵染菌源与 寄主植物接触时 表面分子互作和信号传递可激发 初侵染菌的生理生化反应 诱导代谢生成可作用于 植物体而起到致病作用的次级代谢产物 其中包括 具有黏附寄主的亲和因子角质酶 25 能够协助病原 菌顺利侵入瓜类植物组织 使其寄生于植株体内汲 取营养与水分进行增殖与扩展 并对寄主植物组织 产生机械压力及阻碍其正常生长代谢 又因瓜类 蔓枯病菌是一类兼性腐生性真菌 通常可分泌纤维 素酶 Cx 多聚半乳糖醛酸酶 PG 果胶甲酯酶 PME 果胶酸裂解酶 PL 和 半乳糖苷酶 Gal 使植物细胞壁软化和分解 26 27 以达到 降解消除植物抗侵染机械屏障进行营养摄取 其中 多聚半乳糖醛酸酶 PG 又能够使多聚 1 4 聚半乳糖醛酸裂解 造成果胶降解 使植物组织细 胞间失去黏合 从而更有利于病原菌在寄主坏死组 织中侵染与扩展 28 此外 Grube 等发现蔓枯病菌 的菌丝体可以协助某些细菌进行快速移位 在发病 机制中形成互惠效应 致使危害性剧增 29 2 瓜类蔓枯病的抗性研究 2 1 种质资源抗性鉴定 寄主植物在与蔓枯病菌长期的互作过程中 逐 05 江苏农业科学 2020 年第 48 卷第 3 期 渐形成了抵抗蔓枯病菌入侵和繁殖的能力 这种与 病原菌长期协同进化所形成的遗传特性广泛存在 于农作物及其近缘属种间 而作为承接该特性的抗 源材料是作物品种改良与拓宽抗谱的基础 其中 瓜作物类抗蔓枯病的种质较少且多存在于瓜类作 物的野生种或近缘种中 很难直接用于瓜类作物的 品种改良而被应用于农业生产中 因此对现有瓜类 作物品种资源进行抗性鉴定与筛选是直接有效的 利用途径 根据目前国内外发掘的抗源材料 表 1 可以进一步探索瓜类蔓枯病的遗传表现 又可通过聚 合育种筛选具有优质 高抗的育种中间材料 为以后 获得新的高抗性瓜类品种 系 奠定基础 表 1 瓜类抗蔓枯病资源 瓜类种属 抗病品系 参考文献 黄瓜 Cucumis sativus L Leningradsky Wjarnikovsky heinische Vorgebirge PI200818 PI339241 30 PI164433 PI390264 Slice M12 31 Transamerica Homegreen 2 Poinsett76 A 79 75 PI390243 PI200815 LJ90430 PI432855 PI279469 32 酸黄瓜 朝优 3 号 HH1 8 57 HH1 8 2 33 甜瓜 C melo L PI140471 PI266935 PI296345 PI436533 34 PI157084 PI482399 PI157082 PI157080 PI482393 PI482398 PI482402 PI157076 PI482408 PI482403 PI255478 PI511890 35 PI157082 PI482398 PI511890 PI482399 PI140471 36 PI157076 PI420145 PI323498 PI255478 PI420147 PI618834 PI200819 PI482409 PI482402 PI164797 PI436534 PI200819 PI321004 PI470253 PI185111 PI511890 PI435345 Ames26707 37 Charentais Fom 1 AC 29 C160 PI420145 PI482398 PI532830 38 西瓜 Citrullus lanatus All golden producer All sweet scarlet A56 H25 39 PI279461 PI482379 PI254744 PI526233 PI482276 PI271771 PI164248 PI244019 PI296322 PI490383 40 Au producer All sweet scarlet Au Jubilant 41 M2K L8K M3SA L3K 37 哈密瓜 C melo var saccharinus 新蜜杂 1 号 新蜜杂 19 号 42 2 2 瓜类抗病性防御机制 2 2 1 机械屏障 瓜类作物通常在复杂多样的生 存环境中完成其生命周期 且长期被真菌 细菌和 病毒所侵袭 为此植物已进化形成了一系列完整 的防御体系进行自我保护 其中包括植物自身固有 的物理屏障和外界触发免疫防御 而触发性免疫主 要分为病原相关分子模式触发的免疫 PTI 和效应 因子触发的免疫 EPI 免疫 43 45 当病原菌对瓜 类植物实施侵染时 其表面的蜡质 角质 栓质及特 殊气孔结构等可形成第 1 道物理阻挡 以减少或延 缓蔓枯病害的发生 46 47 同时 木质化组织或其他 组织产生的一些亲脂化合物 如木质素等 可在植 株组织外围形成 1 层保护膜阻止病原菌的侵染 也 可通过钝化病原菌的生长点抑制其生长及阻碍其 产生的毒素进入植物组织 戎福喜等通过对黄瓜 卷叶突变体与正常野生种进行结构抗病分析发现 黄瓜植株的蜡质含量与植株的抗病性呈显著正相 关 且抗病植株叶片的蜡质含量显著高于感病植 株 48 同时 不同抗性的瓜类品种间叶片气孔密度 和大小 栅栏组织与海绵组织的厚度及排列也存在 较大差异 而抗病品种栅栏组织与海绵组织排列紧 密整齐 栅栏组织厚度显著高于抗病品种 49 此外 葫芦科植物表面通常含有丰富的毛状体 结构 其不仅可以使植株体减少热量的散失 增加 植株对冷害的耐受性 防止紫外线对植株造成灼 伤 而且还具有驱除昆虫的作用 50 Beckman 等发 现 这些球状腺毛中储藏有大量酚类化合物 然而 这些小分子化合物在植物的抗性表现中具有重要 的作用 51 ennberger 等的研究结果表明 瓜类蔓 枯病造成的植株坏死叶面积与毛状体密度呈负相 关 表现的病斑直径与毛状体长度也呈负相关 其防 御过程中释放出的酚类物质所形成的荧光面积与植 株叶片坏死面积和病斑直径呈显著正相关 52 因 此 植物经过长期的自然选择所形成的这种结构性防 御体系 不仅可以阻碍蔓枯病原菌的侵入 定殖与扩 展 同时还可协助植物抵抗大部分病原物的侵染 2 2 2 PAMP DAMP 激活免疫 PAMP DAMP triggered immunity 简称 PTI 瓜类植株与病原菌 长期的协同进化 不仅形成了上述被动的机械防御 屏障 同时也形成了一系列主动适应的防卫机制 15 江苏农业科学 2020 年第 48 卷第 3 期 无论是抗病还是感病的植株都具有一定的非特异 性防卫反应 即基础防卫反应 当病原菌绕过植株 的机械屏障进入组织内部 穿透以纤维素为基础的 细胞壁到达寄主质膜时 病原菌所特有的保守分子 物质 PAMPs 或植物损伤所产生的相关物质 DAMPs 如蔓枯病菌细胞壁成分几丁质 chitin 麦角固醇 ergosterol Fe 载体 siderophores PG 降 解产物寡聚半乳糖醛酸 OGs 以及植物抗病反应合 成的外源肽等 通常病原菌的这种独特的保守分子 物质又称为病原相关分子模式 53 54 pathogen associated molecular patterns 简 称 PAMPs 当 PAMPs 被质膜表面含多种配体结合域的受体激 酶 模式识别受体 pattern recognition receptors 简 称 P s 所识别后 能够在短时间内使植株产生一 系列防御应答反应 其中包括胼胝质沉积 胞内 Ca 2 水平升高 活性氧 OS 产生 水杨酸 SA 与 茉莉酸 JA 等信号传导途径的启动 55 而丝裂原 活化蛋白激酶 MAPK 信号传递作为该应答响应中 最重要的组成部分 所产生的识别信号经保守三级 激酶模式 MEKK MKK MPK 级联反应传递给转 录因子 后通过转录再编程进一步调控相关基因的 表达 从而进一步引发下游的防御反应 2 2 3 效 应 子 激 活 免 疫 effector triggered immunity 简称 EPI 蔓枯病菌在触发 PTI 的同时 又可产生一种效应因子 effector 来抑制寄主对 P 的识别 从而阻止寄主产生 PTI 使植株表现患 病 然而部分瓜类品种已进化形成了一种特异性 抗病蛋白 蛋白 即由寄主抗性基因 resistance gene 简称 编码形成的受体蛋白 能够特异性识 别病原菌无毒基因 avirulence gene 简称 Avr 编码 的效应子 从而引发寄主植株在侵染位点启动更为 剧烈的防御反应 56 57 其主要表现为侵染位点细胞 的编程性死亡即超敏反应 hypersensitive reaction 简称 H 这种局部侵染位点细胞的迅速死亡不 仅使病原菌不易获得营养 而且经 H 产生的信号 分子可诱发整株防卫基因的表达 致使寄主植物产 生系统获得抗性 system acquired resistance 简称 SA 其特点是植株并不会出现局部抗性那样的枯 斑 但却能够引发植株形态和生理生化上的许多变 化 该过程通常伴随水杨酸水平的显著升高以及病 程相关基因 pathogenesis related genes 所编码的 具有一定抗菌活性的 P 蛋白的表达 58 59 同 时 以茉莉酸和乙烯 ethylene 简称 ET 为介导的植 株诱导性系统抗性 induced systemic resistance 简称 IS 也可引发植物全面广谱的抵抗能力 60 Buzi 等通过使用茉莉酸甲酯 methyl jasmonate 简称 MeJA 与苯并噻二挫 acibenzolar S methyl 简称 BTH 浸泡甜瓜种子 发现该处理可显著诱导植株对 蔓枯病的抗性 且具有消除活性氧伤害的保护酶活 性也显著升高 25 如果该免疫过程 Avr 基因表达 产物能被 基因编码的蛋白所识别与结合 则可激 发产生 H SA 和 IS 反应使植株表现抗性 如果 基因编码蛋白不能识别与发现 Avr 基因表达产物 则植株表现感病 2 3 抗性基因及遗传规律 众多研究结果表明 瓜类植物对蔓枯病产生的 抗性基因 基因 遗传特性极为复杂 不仅不同 瓜类或同一瓜类不同品种 系 之间存在不同的遗 传特性 同时该特性又受到寄主 病原及环境条件 等因素的协同影响 61 1967 年 Prasad 最早发现甜 瓜抗蔓枯病资源 PI140471 的抗性是由单个显性基 因 Mc mc 控制以来 后续逐渐发掘及育成的甜瓜 抗病材料抗性也大多来源于该抗源 62 63 目前国 际 上 常 选 用 PI140471 PI157082 PI511890 PI482398 PI482399 PI420145 作为甜瓜的抗蔓枯病 材料 其抗性分别由 6 个相互独立的单基因 Gbs 1 Gbs 2 Gbs 3 Gbs 4 Gbs 5 Gbs 6 控制 其 中只有 Gbs 5 为隐形遗传而其他全部表现为显性 遗传 64 65 但哈密瓜蔓枯病抗性遗传表现为多基因 控制 的 数 量 性 状 66 Norton 通 过 将 抗 性 品 种 PI189225 与感病品种 Charleston Gray 进行杂交 根 据 F 2 及回交后代的抗性表现首次确定 西瓜抗蔓枯 病的基因是由 1 对隐性基因 db db 所控制 67 但 同时蔓枯病的抗性在瓜类中存在显著的变异 性 32 40 68 Gusmini 等通过对不同抗性水平下的西 瓜品种进行杂交 根据 F 1 F 2 和 BC 1 的抗性特性 发 现西瓜对蔓枯病的抗性受遗传和非遗传因素的共 同影响 且存在较大的环境影响和基因修饰 68 若瓜类作物采用常规抗病育种通常须等到成 株期才能依据表现型进行选择 从而间接地对基因 型作出甄别筛选 但因瓜类作物的部分性状与外部 条件紧密关联 致使育种中存在盲目性与长期性 因此 基于基因组多态性开发的分子标记不仅能够 定位分析与抗性相关的基因特性 而且还可以利用 与抗性位点紧密连锁的分子标记进行抗病品种的 辅助选育 目前 在甜瓜抗蔓枯病基因相互连锁的 25 江苏农业科学 2020 年第 48 卷第 3 期 分子标记方面 已获得与基因 Gsb 1 Gsb 4 相连 锁的 SS 标 记 CMCT505 和 CMTA170 a 与 基 因 Gsb 2 Gsb 3 相连锁的 ISS 标记 ISS 57 560 和 ISS 100 900 以及通过 SCA 标记获得与 Gsb 6 相连锁的 SGSB 1 800 69 72 同时以甜瓜 PI420145 为 抗源材料 采用 BSA 法和 AFLP 分子标记 发现了与 抗源基因紧密连锁的 4 个 AFLP 标记 E TC M CAG60 E TG MCTA70 E AT M CTG90 和 E TG M CTC200 且与抗性基因的遗传距离分别 为 5 4 6 0 6 0 2 0 cM 73 在哈密瓜抗性连锁分 子标记的位点筛选中 已稳定检测到与蔓枯病抗性 有关的 QTL 位点 gsb l 1 与 gsb6 1 且 QTLs 位点附 近均存在较近遗传距离的连锁标记 66 陈劲枫等首次将栽培黄瓜 Cucumis sativus L 2n 14 与野生种 C hystrix Chakr 2n 24 进行 种间杂交 并利用多代回交技术选育了一系列来源 于野生种的渐渗系 从而把野生外源的优异基因快 速转入到黄瓜的栽培品种中 74 Lou 等通过对高 抗渐渗系 HH1 8 5 HH1 8 1 16 HH1 8 1 2 群体中蔓枯病抗性渐渗片段在基因组上重叠 区进行分析 确定了 4 个蔓枯病抗性的 QTLs 位点 分别为第 1 号染色体上的 GSBla 与 GSBlb 第 4 号 染色体上的 GSB4a 第 6 号染色体上的 GSB6a 75 并对 GSB4a 覆盖的 3 569 Mbp 基因组区段 GSB6a 覆盖的 1 299 Mbp 基因组区段进行了抗性相关基因 的分析 发现该区段调控植物产生抗性的基因主要 包括细胞程序死亡 胁迫反应 防御反应 创伤或者 胁迫蛋白 系统获得抗性 生物刺激反应 茉莉酸代 谢途径 同时黄瓜蔓枯病的抗性为多对加性上位 性主基因控制的数量性状 76 77 目前已发现 7 个候 选抗病基因与黄瓜蔓枯病的抗性相关 78 其中 Csa5M467390 Csa5M467900 Csa5M485190 为富亮 氨酸 结 构 leucine rich repeat 简 称 L Csa5M471090 Csa5M477610 为 锌 指 结 构 域 zinc finger Csa5M484625 为抗病蛋白 disease resistance protein Csa5M494390 为 Toll 蛋白结构域 Toll interleukin receptor 3 展望 植物的抗病反应是一个复杂多样的联动机制 从病原菌识别寄主到寄主作出了一系列防卫免疫 反应 该过程涉及病原菌与寄主二者间的相互识别 机理 相关分子信号的产生与传导机制 多种信号 传导途径的相互关系以及寄主所产生的宏观抗性 表现 且各水平之间紧密相连 互联互通 仅仅针对 某一水平或某一状态进行抗性研究还远远不能充 分揭示其抗性机理 同时寄主植物与病原菌之间还 存在相互竞争 协同进化的互作关系 因此 在蔓 枯病的抗病机制研究中不仅要发掘相关抗病基因 并对相关分子信号路径进行深刻解析 而且还应结 合蔓枯病菌的致病机理及变异机制进行综合研究 在以往的农业生产中 人们过度追求作物的单 产与品质 致使品种选育中大量优良抗病基因被丢 失 最终导致作物的抗病菌侵染能力变得非常脆 弱 在长期的栽培中表现大幅减产而被淘汰 因此 作物的抗病性在未来决定作物产量中愈发重要 而 PTI 类似于传统的水平抗性 能够协助植物抵抗大 部分病原物的侵染与扩散 可以通过多基因聚合或 多基因转化将具有特异性识别病原菌效应子的 基因导入 PTI 抗性较好的品种中 以便增强作 物的 ETI 抗性达到拓宽抗谱的效果 同时效应子和 蛋白 基因编码 构成了病原菌与寄主之间复杂 的相互作用机制 致使寄主植物具有特异的抗病 性 因此深入了解二者之间的相互关系可为瓜类蔓 枯病抗性研究提供最有效的理论基础 参考文献 1 Keinath A P From native plants in central Europe to cultivated crops worldwide the emergence of Didymella bryoniae as a cucurbit pathogen J HortScience 2011 46 4 532 535 2 Basim E Basim H Abdulai M et al Identification and characterization of Didymella bryoniae causing gummy stem blight disease of watermelon Citrullus lanatus in Turkey J Crop Protection 2016 90 150 156 3 Hao W Y en L X an W et al Allelopathic effects of root exudates from watermelon and rice plants on Fusarium oxysporum f sp niveum J Plant and Soil 2010 336 1 2 485 497 4 鲁秀梅 张 宁 夏美玲 等 不同抗性甜瓜接种蔓枯病菌后内源 激素含量变化及其相关基因的表达分析 J 南京农业大学学 报 2018 41 2 248 255 5 Keinath A P Survival of Didymella bryoniae in infested muskmelon crowns in South Carolina J Plant Disease 2008 92 8 1223 1228 6 Keinath A P Differential susceptibility of nine cucurbit species to the foliar blight and crown canker phases of gummy stem blight J Plant Disease 2014 98 2 247 254 7 李 伟 张爱香 江 蛟 等 甜瓜蔓枯病病原鉴定及其生物学特 性 J 江苏农业学报 2008 24 2 148 152 8 任海英 李 岗 方 丽 等 不同甜瓜品种蔓枯病抗性与抗坏血 酸过氧化物酶基因表达的关系 J 植物病理学报 2012 3 306 310 35 江苏农业科学 2020 年第 48 卷第 3 期 9 Stewart J E Turner A N Brewer M T Evolutionary history and variation in host range of three Stagonosporopsis species causing gummy stem blight of cucurbits J Fungal Biology 2015 119 5 370 382 10 Li H X Gottilla T M Brewer M T Organization and evolution of mating type genes in three Stagonosporopsis species causing gummy stem blight of cucurbits and leaf spot and dry rot of papaya J Fungal Biology 2017 121 10 849 857 11 Li H X Brewer M T Spatial genetic structure and population dynamics of gummy stem blight fungi within and among watermelon fields in the southeastern United States J Phytopathology 2016 106 8 900 908 12 onald T Kother A Anthony P et al AFLP analysis of a worldwide collection of Didymella bryoniae J Mycological esearch 2003 107 3 297 304 13 Babu B Kefialew Y W Li P F et al Genetic characterization of Didymella bryoniae isolates infecting watermelon and other cucurbits in Florida and Georgia J Plant Disease 2015 99 11 1488 1499 14 胡凤云 莫贱友 韦继光 等 西瓜甜瓜蔓枯病病菌差异性初步 研究 J 中国瓜菜 2012 25 6 9 12 15 Li P F en S Yao X F et al Identification and characterization of the causal agent of gummy stem blight from muskmelon and watermelon in East China J Journal of Phytopathology 2015 163 4 314 319 16 Burdon J J Thrall P H Coevolution of plants and their pathogens in natural habitats J Science 2009 324 755 756 17 Yao X F Li P F Xu J H et al apid and sensitive detection of Didymella bryoniaeby visual loop mediated isothermal amplification assay J Frontiers in Microbiology 2016 8 1372 18 徐秀兰 宋顺华 张志勇 等 西瓜重要种传病害研究进展 J 植物保护 2016 42 1 12 18 39 19 胡凤云 莫贱友 韦继光 等 西瓜甜瓜蔓枯病防治研究进展 J 中国瓜菜 2011 24 6 40 44 20 Caf Filho A C Santos G Laranjeira F F Temporal and spatial dynamics of watermelon gummy stem blight epidemics J European Journal of Plant Pathology 2010 128 4 473 482 21 Sudisha J Niranjana S Umesha S et al Transmission of seed borne infection of muskmelon by Didymella bryoniae and effect of seed treatments on disease incidence and fruit yield J Biological Control 2006 37 2 196 205 22 姚协丰 徐锦华 李苹芳 等 菜瓜蔓枯病苗期抗性鉴定方法比 较 J 中国瓜菜 2017 30 2 11 14 23 Gasparotto F de Oliveira Penharbel M P et al Effect of grafting on the control of gummy stem blight in muskmelons J Semina Ciencias Agrarias 2016 37 5 2859 2866 24 Brewer M T ath M Li H X Genetic diversity and population structure of cucurbit gummy stem blight fungi based on microsatellite markers J Phytopathology 2015 105 6 815 824 25 Buzi A Chilosi G Magro P Induction of resistance in melon to Didymella bryoniae and Sclerotinia sclerotiorum by seed treatments with acibenzolar S methyl and methyl jasmonate but not with sali
展开阅读全文
