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北京农学院学报 2 0 2 5 4 0 2 2 8 3 3 J o u r n a l o f B e i j i n g U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e h t t p b n x b c b p t c n k i n e t d o i 1 0 1 3 4 7 3 j c n k i i s s n 1 0 0 2 3 1 8 6 2 0 2 5 0 2 0 5 收稿日期 2 0 2 4 1 1 2 7 基金项目 百花山国家级自然保护区重点保护物种及其栖息地保护管理提升项目 项目编号 1 1 0 1 0 9 2 4 2 1 0 2 0 0 0 0 9 1 5 9 X M 0 0 1 第一作者 孙彤 2 0 0 2 北京人 女 研究方向 园艺 E m a i l 3 1 9 4 8 4 3 7 6 0 q q c o m 通信作者 杨瑞 1 9 7 8 甘肃天水人 女 博士 高级实验师 研究方向 设施蔬菜果实代谢及品质分析 E m a i l y a n g t o n g e r 1 6 3 c o m 百花山葡萄组培苗与驯化植株表型特征 孙 彤1 张紫嫣1 王建文1 赵明腾2 刘璐静2 赵文超1 杨 瑞1 1 北京农学院植物科学技术学院农业应用新技术北京市重点实验室 北京1 0 2 2 0 6 2 北京百花山国家级自然保护区管理处 北京1 0 2 3 1 1 摘 要 目的 为更好地开展对濒危物种百花山葡萄Vitisamurensisv a r dissecta Vitisbaihuashanensis 的 保育工作 探明百花山葡萄组培苗和驯化植株的表型和生殖特征 为今后的科学保护提供依据 方法 以百花 山葡萄组培苗的根 茎 叶和经驯化的组培苗植株的花器官作为试验材料 利用显微技术进行表型观察 结 果 百花山葡萄组培苗在幼嫩茎上有少量表皮毛分布 而成熟茎上未发现表皮毛 幼叶 功能叶以及老叶叶片 整体呈掌状全裂复叶形态 颜色为绿色 表面光滑 幼叶正面沿叶脉和叶缘处均分布着大量表皮毛 功能叶在 相同位置的表皮毛分布则相对稀疏 老叶表面未发现表皮毛 随着叶片的逐渐成熟 叶面上的表皮毛逐渐脱落 而叶脉和叶缘处的表皮毛留存时间相对较长 叶片背面有大量气孔分布 通过对花器官的观察鉴定 驯化植株 所采集的为雌花 且花粉畸形率高 结论 百花山葡萄具有表皮毛等适应环境胁迫的表型 植株花粉畸形率 高 影响坐果率 是导致百花山葡萄植株数量急剧减少的可能原因之一 关键词 百花山葡萄 组织培养植株 花粉 花器官 形态特征 中图分类号 S 6 4 1 2 文章编号 1 0 0 2 3 1 8 6 2 0 2 5 0 2 0 0 2 8 0 6 文献标志码 A Thephenotypiccharacteristicsoftissue culturedand acclimatedseedlingsofVitisamurensisvar dissecta S U N T o n g 1 Z H A N G Z i y a n 1 W A N G J i a n w e n 1 Z H A O M i n g t e n g 2 L I U L u j i n g 2 Z H A O W e n c h a o 1 Y A N G R u i 1 1 B e i j i n g K e y L a b o r a t o r y f o r A g r i c u l t u r a l A p p l i c a t i o n a n d N e w T e c h n i q u e C o l l e g e o f P l a n t S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y B e i j i n g U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e B e i j i n g 1 0 2 2 0 6 C h i n a 2 A d m i n i s t r a t i o n D e p a r t m e n t o f B a i h u a s h a n N a t u r e R e s e r v e B e i j i n g 1 0 2 3 1 1 C h i n a Abstract O b j e c t i v e T h i s s t u d y a i m e d t o a d v a n c e c o n s e r v a t i o n s t r a t e g i e s f o r t h e e n d a n g e r e d s p e c i e sVitisamurensisv a r dissecta Vitis baihuashanensis a n d e s t a b l i s h a s c i e n t i f i c f o u n d a t i o n f o r i t s p r o t e c t i o n t h e c o m p r e h e n s i v e p h e n o t y p i c c h a r a c t e r i s t i c s w e r e a n a l y z e d M e t h o d s U s i n g m i c r o s c o p i c t e c h n i q u e s t h e p h e n o t y p i c c h a r a c t e r i s t i c s o f r o o t s s t e m s l e a v e s o n t i s s u e c u l t u r e d s e e d l i n g s a n d f l o r a l o r g a n s o n a c c l i m a t e d s e e d l i n g s w e r e i n v e s t i g a t e d R e s u l t s Y o u n g s t e m s e x h i b i t e d s p a r s e g l a n d u l a r t r i c h o m e s w h i c h w e r e a b s e n t i n m a t u r e s t e m s A l l l e a v e s d i s p l a y e d c o n s i s t e n t p a l m a t e c o m p o u n d s t r u c t u r e w i t h c o m p l e t e l o b e s m a i n t a i n i n g s m o o t h s u r f a c e s a n d g r e e n p i g m e n t a t i o n t h r o u g h o u t d e v e l o p m e n t Y o u n g l e a v e s d e m o n s t r a t e d d e n s e t r i c h o m e c o n c e n t r a t i o n s a l o n g v e i n s a n d m a r g i n s p r o g r e s s i v e l y r e d u c i n g o n t h e s a m e p a r t s o f f u n c t i o n a l l e a v e s a n d b e c o m i n g a b s e n t i n s e n e s c e n t l e a v e s L e a f s u r f a c e s s h o w e d g r a d u a l g l a n d u l a r d e g e n e r a t i o n d u r i n g m a t u r a t i o n w i t h r e s i d u a l g l a n d s p e r s i s t i n g l o n g e s t a l o n g v a s c u l a r t i s s u e s a n d m a r g i n s T h e r e a r e n u m e r o u s s t o m a t a d i s t r i b u t e d o n t h e b a c k o f t h e l e a v e s T h r o u g h o b s e r v a t i o n a n d i d e n t i f i c a t i o n t h e f l o w e r c o l l e c t e d f r o m t h e a c c l i m a t e d s e e d l i n g s w e r e f e m a l e f l o w e r s w i t h a h i g h p o l l e n a b n o r m a l r a t e C o n c l u s i o n V baihuashanensisd e m o n s t r a t e s a d a p t i v e p h e n o t y p i c f e a t u r e s t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s i n c l u d i n g d e n s e t r i c h o m e c o v e r a g e H o w e v e r h i g h p o l l e n a b n o r m a l r a t e a f f e c t i n g t h e f r u i t s e t t i n g r a t e m a y b e o n e o f t h e p o s s i b l e 2 0 2 5年第2期孙 彤等 百花山葡萄组培苗与驯化植株表型特征2 9 r e a s o n s f o r t h e s h a r p d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o fV baihuashanensis Keywords Vitisb a i h u a s h a n e n s i s t i s s u e c u l t u r e s e e d l i n g p o l l e n f l o r a l o r g a n m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s 葡萄栽培历史悠久 种类繁多 经济价值高 目 前栽培品种已达1 5 0 0 0余种 是品种数量最多的园 艺植物之一 1 百花山葡萄 Vitisamurensisv a r dissecta 隶属于葡萄科葡萄属 为北京特有种 仅分 布于北京西北山区 最初于1 9 8 4年在北京东灵山狗 槽子沟发现 1 9 9 0年野生个体数量不足2 0株 且数 量还在不断减少 至今仅发现2个居群 且目前每个 居群仅有1株 已被列为国家一级重点保护野生植 物 2 百花山葡萄的野外生存条件极为恶劣 其濒 临灭绝的原因暂不明确 适合生长的群落和野生环 境问题也尚未得到解决 3 为了保存和延续濒危的 百花山葡萄野生资源 实现中国重要植物资源可持 续利用 已有研究在生长环境及组培快繁方面开展 了初步探索 并取得了一定的进展 沈雪梨等对百 花山葡萄的野生生长环境做了详细调查 并且提出 保护措施 4 宾宇波等对百花山葡萄的组培扩繁技 术进行了研究 并总结出详细的方法 5 沈雪梨和沐 先运总结出百花山葡萄种子繁殖的方法 6 组培苗 形态特征稳定性强 繁殖快 并且未经过栽培驯化 生长过程中因环境而发生的突变可能性小 就此 对百花山组培葡萄苗和驯化植株进行各组织器官 的表型观察 探索物种本身的表型 生殖等特点 为 其科学保护提供依据 为维持珍稀濒危物种遗传多 样性的长期稳定奠定基础 1 材料与方法 1 1 植物材料 百花山葡萄组培苗6株 百花山葡萄驯化植株 6株 百花山葡萄组织培养试验于2 0 2 3年9月在 北京农学院科技综合楼组培室进行 驯化田间试验 于2 0 2 4年3月在北京农学院果树研究所进行 1 2 试验方法 1 2 1 表型观察 随机挑选3株长势健康的组培 苗 取根 茎 叶 分别在体式显微镜下 蔡司Z e i s s D i s c o v e r y V 2 0 观察拍照 随机选取3株驯化植株 参照韩凯等的研究方法 分别在始蕾期 大蕾期和 盛花期采集花序 进行表型观察并拍照 7 1 2 2 显微结构观察 对组培苗幼叶 功能叶 老 叶和驯化植株花序进行取样 经过固定 脱水 置 换 冷冻干燥仪 日立公司V F D 2 1 S 处理后粘台 为防止花粉粒大量脱落 盛蕾期的花蕾取样后直接 粘在样品台上 对粘好的叶片和花器官样品统一用 离子溅射仪进行离子喷镀处理 日立公司E 1 0 1 0 在扫描电子显微镜 T E S C A N公司T S 5 1 3 6 S B 下 观察叶片气孔形态并拍照 8 9 每个类型拍摄1 0个 视野以上 统计叶片气孔密度 气孔长度 气孔宽 度 气孔长宽比 以及观察花器官和花粉形态特征 2 结果与分析 2 1 根的特征 百花山葡萄组培苗由愈伤组织经过2 0 d培养 后形成多个不定根 图1 A B 主根长度2 0 c m 中 部直径约为4 5 0 m 颜色呈淡黄色 数量较少 幼根 或根毛主要发生在侧根靠近根尖位置 图1 B C C 1 C 2 由主根横截面可观察到根的初生结构 1 愈伤组织 B 根系 C 主根 C 1 根尖 C 2 支根分叉点 C 3 主根横切面 图1 百花山葡萄组培苗根系形态和解剖结构 A T h e c a l l u s o n t h e r o o t s B T h e r o o t s y s t e m C T h e m a i n r o o t C 1 T h e r o o t t i p C 2 T h e l a t e r a l r o o t s C 3 T h e c r o s s s e c t i o n o f t h e m a i n r o o t Fig 1 Therootmorphologyandanatomicalstructureoftissue culturedVitisbaihuashanensis 3 0 北 京 农 学 院 学 报第4 0卷 图1 C 3 从外到内分别为表皮 皮层和中柱 维管 柱 表皮和皮层组织细胞生长致密 颜色较深 中柱 维管柱 细胞小而胞质颜色较深 还未发育完全 2 2 茎的特征 百花山葡萄组培苗茎的直立能力较差 节间长 度适中 茎表面较为光滑 在幼嫩茎表面有少量刺 状表皮毛 成熟茎表面未发现表皮毛 图2为幼嫩 茎和成熟茎的横切面 可以看出 幼茎未发现色素 细胞 横截面为近圆形 表皮层细胞直径小 排列紧 密 细胞颜色较深 内层韧皮细胞颜色也较深并呈 圆形 髓部细胞直径较大 颜色深但分布稀疏 其余 细胞为透明状 大小均匀 图2 A A 1 成熟茎含有 色素细胞 木质部细胞排列紧密 导管较粗 能够更 好地输送营养 细胞壁厚度适中 具有较强的机械 支撑能力 图2 B B 1 A 幼嫩茎表面 A 1 幼嫩茎横切面 B 成熟茎表 面 B 1 成熟茎横切面 图2 百花山葡萄组培苗茎的形态和解剖结构 幼嫩茎 1 S u r f a c e o f y o u n g s t e m A 1 T r a n s v e r s e s e c t i o n o f y o u n g s t e m B S u r f a c e o f m a t u r e s t e m B 1 T r a n s v e r s e s e c t i o n o f m a t u r e s t e m Fig 2 Thestemmorphologyandanatomicalstructureof tissue culturedVitisbaihuashanensis 2 3 叶片的特征 百花山葡萄组培苗叶片为掌状复叶 叶裂深 有5片小叶 叶片颜色鲜绿 叶缘锯齿明显 通过体 式显微镜观察叶片表皮层 发现在叶片正反两面都 有刺状表皮毛分布 主要存在叶脉 叶缘上 并且幼 叶刺状表皮毛分布最密 由图3 C可知 幼叶正反 两面刺状表皮毛广泛分布于叶脉及叶缘上 表皮毛 呈尖头状 功能叶次之 老叶只在叶脉处发现极少 量表皮毛 A 功能叶 A 1 功能叶表面腺体 B 老叶 B 1 老 叶表面腺体 C 幼叶表面腺体 图3 百花山葡萄组培苗叶形态 A T h e f u n c t i o n a l l e a f A 1 G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e f u n c t i o n a l l e a f B T h e o l d l e a f B 1 G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e o l d l e a f C G l a n d s o n t h e s u r f a c e o f t h e y o u n g l e a f Fig 3 Theleafmorphologyoftissue culturedVitis baihuashanensis 扫描电子显微镜观察叶背面气孔 图4 统计 气孔数量 气孔长度 气孔宽度 气孔长宽比 表1 可以看出 在放大倍数5 0 0下 老叶的气孔数量为 2 5 5 6个 m m 2 幼叶的气孔数量为2 3 8 9个 m m 2 而功能叶气孔数量是1 2 6 7个 m m 2 单位面积老 叶和幼叶的气孔数量显著高于功能叶的气孔数量 并且老叶和幼叶气孔张开数量较多 图4 A B C 老叶气孔较宽 气孔平均长 宽分别为1 3 9 2 m 5 4 3 m 同时老叶气孔轻微下陷 图4 A 1 功能 叶气孔平均长 宽分别为1 5 8 9 m 2 7 2 m 长 宽比高 气孔近似椭圆 气孔与叶表面基本保持持 平 图4 B 1 幼叶气孔平均长 宽分别为1 0 3 1 m 3 5 4 m 气孔近似圆形 气孔明显高于叶表 面 图4 C 1 2 0 2 5年第2期孙 彤等 百花山葡萄组培苗与驯化植株表型特征3 1 A 老叶叶背 A 1 老叶叶背气孔 B 功能叶叶背 B 1 功能叶叶背气孔 C 幼叶叶背 C 1 幼叶叶背气孔 图4 百花山葡萄组培苗不同叶龄叶片的气孔形态 A T h e a b a x i a l s u r f a c e o f o l d l e a v e s A 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f o l d l e a v e s B T h e a b a x i a l s u r f a c e o f f u n c t i o n a l l e a v e s B 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f f u n c t i o n a l l e a v e s C T h e a b a x i a l s u r f a c e o f y o u n g l e a v e s C 1 S t o m a t a o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f y o u n g l e a v e s Fig 4 Thestomatalmorphologyonleavesofdifferent agesontissue culturedVitisbaihuashanensis 表1 百花山葡萄组培苗不同叶位气孔形态特征 Tab 1 Stomatalmorphologicalcharacteristicsatdifferent leafpositionsintissue culturedVitisbaihuashanen sis 类型 T y p e 密度 D e n s i t y m m 2 长度 L e n g t h m 宽度 W i d t h m 长宽比 A s p e c t r a t i o 老叶2 5 5 6 2 8 3 a 1 3 9 2 3 1 0 b 5 4 3 1 3 6 a 1 9 8 0 9 3 b 功能叶1 2 6 7 2 1 2 b 1 5 8 9 2 9 7 a 2 7 2 0 6 3 c 2 7 3 0 7 7 a 幼叶2 3 8 9 3 5 3 a 1 0 3 1 1 9 1 c 3 5 4 0 6 4 b 2 0 0 0 4 6 b 2 4 花序的特征 百花山葡萄驯化植株花序为圆锥花序 花蕾分 布密集 颗粒饱满 排列紧密 整体呈嫩绿色 图5 A 放大至4 0倍观察单朵花蕾 未成熟花蕾有6 瓣绿色的花瓣从顶部结合起来 形成一个帽子形 状 覆盖在萼上 在花瓣与花瓣之间的连接处和花 蕾顶部 白色腺体分布较为密集 在花瓣表面处有 少量均匀分布 图5 B C D分别显示了始蕾期S 1 大蕾期S 2 和盛花期S 3的花蕾的发育动态 S 3时期的花丝与 柱头角度较大且向下卷曲 子房膨大 判断为雌 花 1 0 对3个时期的花器官进行纵剖观察 发现 S 2时期花器官头部较S 1时期更为饱满 这是由内 A 花序 A 1 花序局部 A 2 花蕾 A 3 花蕾表面腺体 B D S 1 S 2 S 3时期花蕾 B 1 D 1 S 1 S 2 S 3时期花蕾纵切 图5 百花山葡萄不同花期花蕾形态 A P a n i c l e i n f l o r e s c e n c e A 1 I n f l o r e s c e n c e e n l a r g e m e n t A 2 B u d s A 3 T h e s u r f a c e g l a n d s o f b u d s B D T h e b u d s s t a g e s o f S 1 S 2 a n d S 3 B 1 D 1 L o n g i t u d i n a l s e c t i o n o f t h e b u d s s t a g e s o f S 1 S 2 a n d S 3 Fig 5 ThemorphologyofVitisbaihuashanensisbudsatdifferentfloweringstages 3 2 北 京 农 学 院 学 报第4 0卷 部花丝伸长生长形成 S 1 S 2 S 3时期的子房形态 结构无明显差异 而花药在S 1 S 2时期为淡绿色 在S 3时期为淡黄色 花器官先发育子房后发育花 丝和花药 利用扫描电子显微镜进一步观察 花药所携带 的大部分花粉粒为干瘪状态 图6 C D 这种干瘪 的花粉不能够正常授粉坐果 属于败育花粉 1 1 并 且表面局部具有网状纹饰 大小无规则 未发现萌 发孔 A 花器官 B 花药及柱头 C 花粉 D 花粉粒局部 图6 百花山葡萄驯化植株花器官显微形态 A F l o w e r o r g a n s B A n t h e r a n d s t i g m a C P o l l e n g r a i n D L o c a l m a g n i f i c a t i o n o f p o l l e n g r a i n s Fig 6 Themicro morphologyofvariouspartsontheflowerorgansofacclimatedVitisbaihuashanensis 3 讨论和结论 组培苗形态特征具有较强的稳定性 百花山葡 萄叶为复叶 掌状叶全裂 叶缘裂刻是植株对环境 胁迫适应性的表现 相对无叶裂或较浅叶裂植株 具有较深叶裂植株能减少热传递的距离 减少水分 流失 1 2 能够较好应对高温 干旱等环境带来的胁 迫 1 3 经对比 百花山葡萄与超藤 藤稔 伊豆锦和 先锋4个品种葡萄的茎叶表面结构均有相似之 处 1 4 植物表皮层是一个多功能组织 而植物表面 生长的腺体根据分布部位和分泌物的不同 功能也 有所区别 1 5 百花山葡萄腺体的数量为老叶最少 功能叶次 之 幼叶最多 符合大多数葡萄属植物表皮毛随着 叶片成熟而逐渐脱落这一观点 1 6 张东等发现甘 草叶面上腺体数量随干旱程度增强而增加 可知腺 体与植株抗旱能力有关 1 7 不同类型表皮细胞分 化形成特殊结构 如毛状体 刺状体等 在抵御植食 性动物取食和微生物侵染 调节温度 减少水分流 失和吸引传粉者等方面发挥着重要作用 1 8 由此 可知 当百花山葡萄组培苗的幼叶发育未完全 需 要大量腺体来维持自身对环境胁迫的抗性 随着叶 片的成熟 气孔会慢慢凹陷于叶面 相较于凸出的 气孔有更强的锁水能力 1 9 推测随着百花山葡萄的 成熟 抗旱性也在随之增强 但由于百花山野生山 葡萄资源稀缺 所以在这方面的研究相对较少 花粉形态受基因控制 具有较强的保守性 一 般是作为探讨种间关系的主要依据 2 0 但雌花的花 粉大多畸形多变 形态特征不稳定 所以其花粉粒 上的网状纹饰没有太大的参考价值 2 1 通过对百 花山葡萄驯化植株花器官观察 判断其为雌株 花 蕾 花药 子房等器官发育正常 但雄蕊退化 表现 形式为花粉畸形 2 2 且畸形率较高 从而影响坐果 率 因此花粉畸形率是导致百花山葡萄植株数量急 剧减少的可能原因之一 综上所述 百花山葡萄组培苗种具有对环境胁 迫适应性的表现 由于花粉的畸形率过高 影响下 一代繁殖 百花山葡萄被列为国家一级重点保护 2 0 2 5年第2期孙 彤等 百花山葡萄组培苗与驯化植株表型特征3 3 野生植物 目前仅开展了组织培养快繁和种子繁殖 方面的基础研究 其适合的生长环境暂未明确 濒 临灭绝的原因也有待进一步探讨 未来应着重开 展百花山葡萄生长及有性生殖方面的研究 为其科 学保护提供依据 参考文献 1 孔庆山 中国葡萄志 J 果树学报 2 0 0 6 4 6 1 9 2 孟聚星 中国野生葡萄地理分异研究 D 开封 河南科技大 学 2 0 1 7 3 沈雪梨 吴远密 朱艺璇 等 濒危植物百花山葡萄群落物种 生态位特征与种间联结研究 J 植物科学学报 2 0 2 0 3 8 2 1 9 5 2 0 4 4 路端正 梁红平 北京葡萄属植物研究 J 北京农学院学报 1 9 9 4 1 7 8 8 1 5 宾宇波 沙海峰 任建武 等 百花山葡萄组织培养和快速繁 殖 J 西北林学院学报 2 0 1 3 2 8 6 9 9 1 0 2 6 北京林业大学 北京松山国家级自然保护区管理处 北京市 松山林场 一种百花山葡萄种子萌发的方法及其应用 C N 2 0 2 0 1 1 6 0 9 0 7 9 X P 2 0 2 2 0 7 1 9 7 韩凯 罗尧幸 焦晓博 等 葡萄不同性别花器官发育机制初 探 J 园艺学报 2 0 2 3 5 0 1 2 2 5 5 1 2 5 6 7 8 陈雪华 邓穗生 番荔枝属不同品种叶表面微形态的电镜观 察 J 电子显微学报 2 0 0 6 0 2 1 6 2 1 6 7 9 李柏年 高金城 陈茨珀 植物叶片扫描电镜样品制备 J 植 物学通报 1 9 8 8 2 1 1 9 1 2 1 1 0 刘长恩 朱林 葡萄品种花粉和花粉萌发形态的研究 J 园艺 学报 1 9 8 5 1 6 1 0 1 1 宋润刚 路文鹏 李昌禹 等 山葡萄孢粉学的研究 J 特产研 究 1 9 9 6 3 5 8 1 2 柯锦秀 陈多 郭延平 植物叶缘形态的发育调控机理 J 生 物多样性 2 0 1 8 2 6 9 9 8 8 9 9 7 1 3 V O G E L S L e a v e s i n t h e l o w e s t a n d h i g h e s t w i n d s t e m p e r a t u r e f o r c e a n d s h a p e J N e w P h y t o l 2 0 0 9 1 8 3 1 1 3 2 6 1 4 邵邻相 李美 徐玲玲 4个葡萄品种茎叶表面微结构的比较 J 浙江师范大学学报 自然科学版 2 0 1 2 3 5 4 4 3 2 4 3 5 1 5 桂明珠 王学东 李桂琴 等 黑穗醋栗腺体的研究 J 东北农 业大学学报 1 9 9 6 3 2 8 7 2 9 3 1 6 M A Z Y W E N J I C K E R T B O N D S M C H E N L Q L I U X Q M o r p h o l o g y s t r u c t u r e a n d o n t o g e n y o f t r i c h o m e s o f t h e g r a p e g e n u s V i t i s Vitaceae J F r o n t P l a n t S c i 2 0 1 6 7 7 0 4 1 7 张东 刘艳 张晗 等 甘草叶片形态结构和光合作用对干旱 胁迫的响应 J 植物研究 2 0 2 1 4 1 3 4 4 9 4 5 7 1 8 左美娜 蔷薇属植物腺体型皮刺的形态结构及发育规律 D 武汉 华中农业大学 2 0 2 3 1 9 朱命炜 王红星 李建军 等 木立芦荟发育过程中叶表皮角 质膜和蜡质的变化 J 电子显微学报 2 0 0 4 6 6 7 0 6 7 3 2 0 黄乐 王美军 蒋建雄 等 刺葡萄花器官形态特征研究 J 湖 南农业科学 2 0 1 3 1 5 3 1 3 3 2 1 牛立新 张延龙 中国野生葡萄花粉形态学研究 J 园艺学 报 2 0 0 0 5 3 6 1 3 6 3 2 2 张冬野 高萌 李胜男 植物种胚败育机理研究进展 J 东北 农业大学学报 2 0 2 1 5 2 1 1 8 9 9 6
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