西瓜抗白粉病研究进展.pdf

中 中 国 国 瓜 瓜 菜 菜 2024 37 11 1 9 专题综述 收 稿 日 期 2024 07 18 修 回 日 期 2024 09 02 基 金 项 目 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 32302558 国 家 现 代 农 业 产 业 技 术 体 系 建 设 专 项 CARS 25 江 苏 省 自 然 科 学 基 金 项 目 BK20220305 淮 安 市 农 业 科 学 研 究 院 博 士 科 研 启 动 基 金 0012023011B 淮 安 市 农 业 科 学 研 究 院 科 研 发 展 基 金 001HNY202222 作 者 简 介 刘 欣 女 助 理 研 究 员 主 要 从 事 西 瓜 甜 瓜 种 质 创 新 及 遗 传 育 种 研 究 E mail lxin1211 通 信 作 者 孙 玉 东 男 研 究 员 主 要 从 事 西 瓜 甜 瓜 育 种 及 栽 培 技 术 研 究 E mail haasyd 西 瓜 是 世 界 七 大 水 果 之 一 2022 年 我 国 西 瓜 种 植 面 积 占 全 球 40 以 上 产 量 占 全 球 60 以 上 均 居 世 界 第 一 https www fao org faostat zh data 白 粉 病 是 危 害 西 瓜 的 一 种 真 菌 性 病 害 苗 期 至 成 株 期 均 可 发 病 主 要 在 叶 片 茎 蔓 和 叶 柄 处 形 成 白 色 粉 状 霉 层 并 不 断 扩 散 在 果 实 成 熟 前 导 致 叶 片 枯 死 使 果 实 产 量 下 降 造 成 严 重 的 经 济 损 失 药 物 防 治 是 目 前 应 对 白 粉 病 的 主 要 方 法 白 粉 病 生 理 小 种 众 多 对 该 病 害 防 治 带 来 一 定 挑 战 挖 掘 抗 病 基 因 利 用 寄 主 抗 性 培 育 抗 病 品 种 是 控 制 该 病 害 最 经 济 环 保 的 有 效 方 法 笔 者 从 白 粉 病 病 菌 生 理 小 种 抗 病 种 质 抗 病 遗 传 规 律 抗 性 基 因 及 分 子 标 记 抗 病 调 控 网 络 等 方 面 进 行 综 述 以 期 为 西 瓜 抗 白粉病研究和品种选育提供参考 1 白粉病病菌生理小种及其危害 1 1 生理小种分类 造 成 西 瓜 白 粉 病 发 生 的 病 原 菌 主 要 分 为 单 囊 壳 菌 Sphaerotheca fuliginea syn Podosphaera xan thii 和 二 孢 白 粉 菌 Erysiphe cichoraeearum syn Golovinomyces cichoracearum 大 部 分 地 区 报 道 的 西 瓜 白 粉 病 是 由 单 囊 壳 菌 P xanthii 侵 染 导 致 因 DOI 10 16861 ki zggc 2024 0445 西 瓜 抗 白 粉 病 研 究 进 展 刘 欣 程 瑞 徐 兵 划 白 甜 许 文 钊 张 朝 阳 顾 妍 黄 大 跃 罗 德 旭 赵 建 锋 孙 玉 东 江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所 淮安市设施蔬菜重点实验室 江苏淮安 223001 摘 要 白 粉 病 是 西 瓜 生 产 中 的 重 要 病 害 之 一 严 重 影 响 西 瓜 产 量 和 品 质 介 绍 了 西 瓜 白 粉 病 生 理 小 种 的 分 类 以 及 白 粉 病 发 生 规 律 和 危 害 统 计 了 我 国 白 粉 病 发 生 的 地 区 对 近 年 来 报 道 的 西 瓜 抗 白 粉 病 种 质 资 源 进 行 了 归 类 同 时 对 西 瓜 抗 白 粉 病 基 因 的 遗 传 规 律 分 子 标 记 开 发 和 抗 病 调 控 网 络 等 方 面 的 研 究 进 展 进 行 了 综 述 并 对 西 瓜 抗 白 粉 病 研究提出了新的思路和见解 旨在为西瓜抗白粉病品种选育提供参考 关键词 西瓜 白粉病 抗性基因 分子标记 中图分类号 S651 文献标志码 A 文章编号 1673 2871 2024 11 001 09 Researchprogressonresistancetopowderymildewinwatermelon LIU Xin CHENG Rui XU Binghua BAI Tian XU Wenzhao ZHANG Chaoyang GU Yan HUANG Dayue LUODexu ZHAOJianfeng SUNYudong Huaiyin Institute ofAgricultural Sciences of Xuhuai Region of Jiangsu Huaian Key Laboratory for Facility Vegetables Huaian 223001 Jiangsu China Abstract Powderymildewisoneofthesignificantdiseasesinwatermelonproduction severelyinfluencingtheyieldand qualityofwatermelon Theauthorpresentstheclassificationofphysiologicalracesofpowderymildewinwatermelon sta tistical analysis of the regions where powdery mildew occurs in China as well as the occurrence patterns and hazards of powdery mildew disease The germplasm resources of watermelon resistant to powdery mildew reported in recent years are classified Meanwhile the genetic regularity of genes conferring resistance to powdery mildew the development of molecular markers and the disease resistance regulatory networks are reviewed New ideas and perspectives on the re searchofwatermelonresistancetopowderymildewareproposed aimingtoofferreferencesforthebreedingofwatermel onvarietiesresistanttopowderymildew Keywords Watermelon Powderymildew Resistancegene Molecularmarker 1中 国 瓜 菜 第37 卷 专题综述 此 优 势 菌 种 为 单 囊 壳 菌 P xanthii 可 以 通 过 观 察 分 生 孢 子 区 分 这 两 个 菌 种 分 生 孢 子 有 纤 维 状 体 的 是 单 囊 壳 菌 P xanthii 没 有 的 则 为 二 孢 白 粉 菌 G cichoracearum 其 中 单 囊 壳 菌 P xanthii 生 理 小 种 众 多 根 据 甜 瓜 鉴 别 寄 主 的 抗 性 反 应 可 将 单 囊 壳 菌 P xanthii 分 为 生 理 小 种 0 1 2 U S 2 F 3 4 5 和N1 N2 N3 N4 全 球 已 报 道 侵 染 西 瓜 的 白 粉 病 菌 包 括 P xanthii 生 理 小 种1 和2U S 1 3 2F 1 4 4 5 5 6 7 自 1981 年 以 来 科 研 人 员 在 我 国 南 方 地 区 8 14 黄 淮 海 地 区 15 16 和 北 方 大 部 分 地 区 4 17 26 均 开 展 了 西 瓜 甜 瓜 主 产 区 的 白 粉 病 菌 及 其 生 理 小 种 的 鉴 定 工 作 基 本 明 确 了 我 国 西 瓜 甜 瓜 白 粉 病 主 要 由 P xanthii 引 起 涉 及 至 少 2 个 生 理 小 种 分 别 为 生 理 小 种 1 和 2 F 由 于 我 国 气 候 类 型 复 杂 栽 培 模 式 多 样 种 植 品 种 繁 多 造 成 了 不 同 地 区 的 优 势 生理小种不同 表1 1 2 白粉病发生规律及危害 白 粉 病 病 菌 通 常 以 菌 丝 体 和 分 生 孢 子 的 形 式 在 植 株 残 体 上 越 冬 当 环 境 温 度 在 10 30 相 对 湿 度 25 90 条 件 下 子 囊 孢 子 被 释 放 后 即 可 对 植 株 进 行 初 次 侵 染 随 着 菌 丝 的 伸 长 发 病 部 位 逐 渐 扩 散 产 生 的 分 生 孢 子 随 气 流 和 雨 水 分 散 至 其 他 植 株 上 继 而 完 成 传 播 和 再 次 侵 染 27 西 瓜 白 粉 病 在 每 年 的 5 6 月 和 9 10 月 发 生 较 多 其 中 设 施 棚 栽 地 膜 覆 盖 比 露 地 栽 培 发 生 严 重 西 瓜 重 茬 年 限 越 长 病 原 物 累 积 越 多 白 粉 病 发 生 危 害 越 严 重 28 此 外 栽 培 管 理 也 会 影 响 白 粉 病 的 发 生 当 西 瓜 种 植 密 度 过 大 通 风 透 光 不 良 时 会 加 重 白 粉 病 的发生 白 粉 病 从 西 瓜 苗 期 至 成 株 期 均 可 发 生 主 要 危 害 叶 片 其 次 是 茎 蔓 和 叶 柄 严 重 时 果 实 表 面 也 会 侵 染 发 病 植 株 发 病 先 从 下 部 老 叶 开 始 叶 片 首 先 出 现 褪 绿 发 黄 的 斑 点 随 后 以 斑 点 为 中 心 向 四 周 逐 渐 扩 散 出 白 色 菌 丝 直 至 叶 片 布 满 菌 丝 及 分 生 孢 子 笔 者 通 过 体 式 镜 观 察 被 白 粉 病 病 菌 侵 染 的 西 瓜 叶 片 如 图 1 所 示 分 生 孢 子 堆 积 至 一 定 数 量 后 即 呈 现 出 人 们 肉 眼 所 看 到 的 白 色 粉 层 分 生 孢 子 会 随 气 流 变 化 随 时 散 落 至 新 叶 然 后 逐 步 完 成 整 个 植株的侵染 使叶片失去光合作用能力 直至干枯 最 初 白 粉 病 侵 染 西 瓜 只 在 少 数 几 个 地 区 29 30 直 到 20 世 纪 90 年 代 中 期 才 成 为 西 瓜 生 产 上 的 一 个 严 重 问 题 7 31 34 目 前 生 产 中 主 要 使 用 杀 菌 剂 来 防 治 白 粉 病 35 36 但 白 粉 病 病 菌 孢 子 量 大 变 异 快 传 播 迅 速 生 活 周 期 短 而 杀 菌 剂 频 繁 和 过 量 施 用 会 使 防 效 下 降 37 且 杀 菌 剂 较 长 的 持 效 期 为 病 原 菌 群 提 供 选 择 压 力 最 终 会 导 致 白 粉 病 病 菌 产 生 抗 药 性 38 同 时 药 剂 防 治 的 毒 性 残 留 问 题 也 不 利 于 人 类 健 康 和 环 境 的 可 持 续 发 展 39 通 过 轮 作 换 茬 及 时 中 耕 除 草 加 强 整 枝 管 理 合 理 施 肥 促 苗 健 长 也 能 防 控 白 粉 病 的 发 生 但 是 并 不 能 从 根 本 上 解 决 问 题 因 此 筛 选 抗 病 材 料 获 得 抗 性 资 源 挖 掘 抗 病 基 因 利 用 寄 主 抗 性 培 育 抗 病 品 种 是 控 制 该 病 害 最 经济环保的方 法 2 抗病资源及抗性遗传规律 西 瓜 属 Citrullus 包 括 7 个 种 其 中 药 西 瓜 C colocynthis 黏 籽 西 瓜 C mucosospermus 和 饲 用 西 瓜 C amarus 具 有 丰 富 的 生 物 和 非 生 物 胁 迫 抗 性 40 42 研 究 发 现 多 达30 份 来 源 于 C amarus 的 西 瓜 材 料 高 抗 白 粉 病 且 抗 性 稳 定 具 有 极 高 的 育 种 价 值 43 44 通 过 苗 期 和 田 间 接 种 鉴 定 以 及 分 子 标 记 鉴 定 许 多 西 瓜 商 品 种 也 同 样 具 备 白 粉 病 抗 性 贾 表 1 我 国 西 瓜 甜 瓜 白 粉 病 病 菌 生 理 小 种 分 布 情 况 Table 1 Distribution of physiological races of powdery mildew Podosphaeraxanthii to watermelon and melon in China 生理小种 Race 1 2F 2F 1 2F 1 1 2F 1 1 1 5 1 4 2F 1 2F 1 1 1 2U S 2F 1 2F 分布地区 Distribution 北京Beijing 北京Beijing 海南Hainan 上海Shanghai 上海Shanghai 浙江Zhejiang 江苏Jiangsu 江苏Jiangsu 安徽Anhui 湖北Hubei 新疆Xinjiang 新疆Xinjiang 内蒙古InnerMongolia 内蒙古InnerMongolia 内蒙古InnerMongolia 黑龙江Heilongjiang 黑龙江Heilongjiang 山东Shandong 宁夏Ningxia 甘肃Gansu 甘肃Gansu 陕西Shaanxi 吉林Jilin 吉林Jilin 参考文献 Reference 4 4 8 9 9 11 11 13 11 13 14 15 17 21 17 21 18 18 18 19 19 20 22 23 23 25 26 26 2第11 期 等 西瓜抗白粉病研究进展 专题综述 宋 楠 等 40 对62 份 籽 瓜 材 料 进 行 了 抗 病 性 鉴 定 发 现 ES52 ES88 ES90 等 13 份 籽 瓜 材 料 抗 白 粉 病 Zhang 等 43 和 孙 洪 宝 等 44 从820 份 美 国PI 种 质 资 源 衍 生 的 2100 份 材 料 中 筛 选 到 7 份 对 生 理 小 种 1 和2F 同 时 表 现 出 抗 性 的 西 瓜 材 料 白 甜 等 45 对44 份 西 瓜 材 料 进 行 室 内 人 工 接 种 白 粉 病 病 菌 共 鉴 定 出10 个 抗 白 粉 病 材 料 其 中 苏 创3 号 苏 梦5 号 2103WMH0120 2108WME0002 等4 份 材 料 兼 抗 枯 萎 病 小 种1 蔓 枯 病 白 粉 病3 种 病 害 姬 万 丽 等 46 以198 份 不 同 种 质 资 源 类 型 的 西 瓜 为 试 验 材 料 运 用CAPS 标 记 技 术 进 行 抗 白 粉 病 基 因 型 分 析 研 究 结 果 表 明 35 份 材 料 表 现 为 抗 白 粉 病 还 发 现 了23 份 兼 抗 枯 萎 病 和 白 粉 病 的 品 种 其 中 地 方 品 种 材 料 14 份 易 丽 聪 等 47 利 用 已 报 道 的 西 瓜 抗 枯 萎 病 炭 疽 病 和 白 粉 病 分 子 标 记 对 230 份 西 瓜 种 质 资 源 进 行 抗 病 性 鉴 定 筛 选 出 白 粉 病 抗 性 种 质35 份 其 中 兼 抗 枯 萎 病 和 白 粉 病 的 资 源8 份 兼 抗 炭 疽 病 和 白 粉 病 的 资 源6 份 张 敬 敬 等 48 利 用 抗 白 粉 病 分 子 标 记 和 KASP 分 型 标 记 对 130 份 西 瓜 材 料 进 行 抗 病 性分子检 测 发现7 份材料含 抗白粉病 基因 PM1 值 得 注 意 的 是 检 测 该 基 因 PM1 的 标 记 是 利 用 黄 瓜 基 因 组 开 发 的 甜 瓜 分 子 标 记 该 方 法 比 较 基 因 组 学 为 开 发 近 缘 物 种 的 分 子 标 记 提 供 了 新 的 思 路 49 上 述 研 究 和 报 道 说 明 西 瓜 抗 白 粉 病 种 质 资 源 较 为 丰 富 表 2 能 够 为 今 后 西 瓜 抗 白 粉 病 育 种 提 供材料基础 目 前 已 报 道 的 抗 白 粉 病 生 理 小 种1 基 因 Pm1 1 是 一 个 不 完 全 显 性 基 因 其 抗 源 来 自 于 名 为 Arka Manik 的 西 瓜 栽 培 种 研 究 人 员 通 过 开 发 和 筛 选 RAPDs 标 记 而 获 得 连 锁 标 记 OP 483 与 其 抗 性 位 点 相 距 3 6 cM 50 随 着 西 瓜 基 因 组 公 布 51 53 研 究 人 员 再 次 利 用 Arka Manik 与 另 一 份 感 病 材 料 构 建 了 F2 和F2 3 家 系 进 行 基 因 定 位 并 将 抗 性 基 因 定 位 于2 号 染 色 体 命 名 为 pmr2 1 该 位 点 对 表 型 变 异 的 贡 献 率 为 80 0 LOD 30 76 其 两 侧 有 两 个 CAPS 标 记 wsb2 24 4 00 cM 和 wsb2 39 13 97 cM 与 pmr2 1 紧 密 连 锁 54 ClaPMR2 是 通 过 分 析 西 瓜 抗 感 材 料 接 菌 后 转 录 组 差 异 表 达 基 因 而 获 得 的 一 个 抗 病 基 因 该 基 因 编 码 的 蛋 白 与 拟 南 芥 抗 白 粉 病 蛋 白RPW8 同 源 是NBS LRR 类 型 的 抗 病 蛋 白 基 于 与 ClaPMR2 位 点 Cla19831 相 关 的 单 核 苷 酸 多 态 性 研 究 人 员 开 发 了 CAPS 标 记 用 于 西 瓜 辅 助 育 种 55 该 标 记 在 前 述 抗 病 资 源 筛 选 中 应 用 较 多 46 47 标 记254PMR HRM3 是 在 距 离 抗 性 位 点4 3 cM 处 发 现 的 抗 白 粉 病 1 号 生 理 小 种 的 HRM 分 子 标 记 其 抗 性 资 源 来 自 于PI254744 56 但 该 标 记 对 仪 器 和 技 术 要 求 较 高 因 此 应 用 较 少 pm lox 是 通 过 XP GWAS 和F2 群 体 精 细 定 位 于 西 瓜2 号 染 色 体 上 的 一 个 隐 性 抗 白 粉 病 QTL 转 录 组 分 析 后 确 定 ClLOX 为 候 选 基 因 该 基 因 通 过 抑 制 病 原 菌 在 植 物 叶 片 表 面 扩 散 从 而 达 到 抗 病 的 目 的 57 根 据 抗 感 材 料 的 序 列 差 异 研 究 者 还 开 发 出 了 dCAPS 分 子 标 记 助力于西瓜抗白粉病的分子标记辅助育种 上 述 抗 病 基 因 的 发 现 为 西 瓜 抗 白 粉 病 育 种 奠 图 1 体 式 镜 下 白 粉 病 菌 侵 染 西 瓜 叶 片 Fig 1 Watermelon leaf infected by powdery mildew understereoscope 1mm 1mm 100 m 100 m 刘 欣 等 西瓜抗白粉病研究进展 3中 国 瓜 菜 第37 卷 专题综述 定 了 一 定 的 基 础 然 而 白 粉 病 的 抗 性 鉴 定 容 易 受 环 境 和 人 为 主 观 判 断 的 影 响 有 研 究 人 员 发 现 在 温 室 大 棚 人 工 接 种 白 粉 病 进 行 抗 性 遗 传 试 验 结 果 表 明 抗 性 材 料D18 对 单 囊 壳 属 白 粉 菌 P xanthii 1 号 生 理 小 种 表 现 为 抗 病 且 抗 性 遗 传 受 显 性 单 基 因 控 制 但 田 间 白 粉 病 抗 性 遗 传 试 验 发 现D18 与 感 病 材 料 构 建 的F2 代 分 离 不 符 合 卡 方 检 验 推 断 白 粉 病 的 发 生 受 环 境 影 响 较 大 58 进 而 影 响 结 果 的 准 确 性 除 此 之 外 白 粉 病 菌 的 众 多 生 理 小 种 也 给 抗 性 遗传研究带来挑战 研 究 人 员 通 过 对 甜 瓜 接 种 白 粉 病 病 菌 不 同 生 理 小 种 后 观 察 发 现 型 抗 病 反 应 表 现 为 接 种 后24h 出 现 过 敏 反 应 hypersensitive response HR 接 种 后 2 10 d 内 分 生 孢 子 产 生 芽 管 和 吸 器 但 未 出 现 芽 管 分 支 而 型 抗 病 反 应 则 在 接 种 后2 10d 叶 片 接 种 部 位 逐 渐 出 现 胼 胝 质 积 累 同 时 接 种 5 d 内 出 现 了 芽 管 分 支 59 Davis 等 60 通 过 筛 选 抗 白 粉 病 材 料 发 现 PI525088 对 生 理 小 种1 的 抗 性 遗 传 是 多 基 因 的 与 对 生 理 小 种 2 的 抗 性 遗 传 相 互 独 立 61 62 上 述 研 究 均 表 明 同 一 份 抗 病 材 料 对 不 同 白 粉 病 病 菌 生 理 小 种 存 在 不 同 的 遗 传 规 律 和 抗 性 机 制 且 至 少存在两种基因介导白粉病抗性 白 粉 病 的 叶 片 抗 性 和 茎 秆 抗 性 的 遗 传 规 律 也 有 所 不 同 Cui 等 63 在 甜 瓜 抗 白 粉 病 材 料MR 1 的 10 号 和12 号 染 色 体 上 分 别 鉴 定 出2 个 抗 白 粉 病 候 选 基 因 CmPMrs 和 CmPMRl 叶 片 的 白 粉 病 抗 性 与 显 性 基 因 CmPMRl 有 关 而 茎 部 的 抗 性 则 受 隐 性 基 因 CmPMrs 控 制 显 性 基 因 对 隐 性 基 因 具 有 上 位 作 用 亚 细 胞 定 位 显 示 二 者 均 表 达 于 细 胞 膜 上 序 列 分 析 发 现 CmPMRl 含 有 保 守 的 NPR 基 因 结 构 域 而 CmPMrs 含 有 MLO 基 因 结 构 域 这 两 个 结 构 域 均 与 白 粉 病 抗 性 有 关 Tetteh 等 64 对 西 瓜 种 质 资 源PI270545 的 叶 片 和 茎 秆 分 别 进 行 白 粉 病 抗 性 鉴 定 发 现 该 材 料 中 存 在 两 个 抗 白 粉 病 2W U S 生 理 小 种 的 基 因 隐 性 高 抗 基 因 pmr 1 和 显 性 中 抗 基 因 Pmr 2 根 据 世 代 亲 本 分 析 发 现 叶 片 抗 性 中 的 显 性 遗 传 效 应 较 大 而 茎 秆 抗 性 中 的 加 性 遗 传 效 应 较 大 PI 269677 PI 270545 的 狭 义 遗 传 力 较 大 且 主 要 为 加 性 遗 传 效 应 这 表 明 在 该 杂 交 后 代 的 分 离 群 体 中 可 以 通 过 单 株 选 择 高 效 地 获 得 对 白 粉 病 茎 秆 抗 性 的 材 料 换 而 言 之 在 早 期 世 代 中 选 择 茎 秆 抗 性 是 有 效 可 行 的 而 叶 片 抗 性 则 需 要 在 自 交 后 代 中 进 行 选 择 随 后 继 续 利 用 抗 白 粉 病 种 质 资 源 PI 189225 开 展 西 瓜 叶 片 和 茎 秆 抗 白 粉 病 的 遗 传 规 表 2 抗 白 粉 病 种 质 资 源 Table 2 Germplasm resources resistant to powdery mildew 抗生理小种 Resistantto physiologicalrace 1 2 2F 1 或者2 1or2 抗性材料或品种 Resistantmaterialorvariety Grif 5601 PI 482255 USVL255 PMR PI 388770 PI 482362 PI 381750 PI 459074 PI 386015 PI 482248 PI 532722 陕 西 红 籽 Shaanxihongzi 喇 嘛 瓜 Lamagua 宁 县 西 瓜 Ningxianxigua 小 红 籽 Xiao hongzi 核 桃 纹 Hetaowen 黑 崩 筋 Heibengjin 十 八 天 照 Shibatianzhao 槟 榔 皮 西 瓜 Binlangpixigua 齐 头 黄 西 瓜 Qitouhuangxigua 金 包 银 Jinbaoyin 墨 西 哥 黑 皮 Mexicoheipi 柳 条 青 Liutiaoqing 马 铃 瓜 Malinggua 糖 炮 弹 Tangpaodan 郑 州 籽 瓜 Zhengzhouzigua 大 板 瓜 子 Dabanguazi 宁 夏 红 籽 瓜Ningxia hongzigua 吐 白 皮 西 瓜 Tubaipixigua 特 大 黑 巨 霸 Tedaheijuba 中 10 Zhong10 新 金 兰 Xinjinlan 中 6 强 黑 Zhong 6 Qianghei 桔 王 05w1 Juwang05w1 黑 金 小 红 玉 Heijin Xiaohongyu 黑 金 Heijin 尉 氏 西 瓜 Weishixigua 青 抱 筋 Qingbaojin 鸡 头 黑 西 瓜 Jitouheixigua 冻 瓜 Donggua 偃 师 一 号 Yanshi No 1 小 麻 籽 Xiaomazi 美 丽 Meili 久 比 例 Jiubili 克 伦 生 Crimson XGNR001 CriS 1 巨 型 西 瓜 Juxingxigua 三 白 瓜 Sanbaigua CriS 2 CriS 3 XGSD003 XGSD004 XGNF003 WM002 A18 2 B3 BFP1F Sugarlee ED1 号EDNo 1 黄 枚Huangmei 华 东26Huadong26 W 21 TO 2188 D116 W 22 512 W 2 1 1AA W 2 1 1AB W 2 2 ZMQ 大 果 ZMQdaguo KS515 W 520 W 6560 ES52 ES88 ES90 ES29 ES48 ES30 ES43 ES39 ES38 ES34 ES35 ES50 ES37 PI 525088 PMR PI 500337 PI 500301 PI482308 PI482307 PI482288 PI500331 PI482307 PI482259 PI500331 PI482307 PI482259 PI482319 PI482283 PI 500307 PI 482350 PI 482335 PI 482324 PI 482322 PI 482321 PI 482283 PI 482276 PI 482259 PI 482246 苏 创 1 号 Suchuang No 1 苏 创 3 号 Suchuang No 3 苏 创 5 号 Suchuang No 5 苏 梦 2 号 SumengNo 2 苏梦4 号SumengNo 4 苏梦5 号SumengNo 5 2108WME0002 2108WME0005 11s742 2103WMH0120 3 抗3023Kang302 美 佳Meijia S66 901 新901Xin 88 2 2 5 LGZ JB 3 901 细 花 红 901Xihuahong PI500337 PI500301 PI482308 PI482307 PI482288 PI500331 PI482307 PI482259 PI 482319 PI482283 USVL531 MDR PI 494531 USVL608 PMR PI 307608 USVL313 PMR PI 482313 USVL585 PMR PI 505585 参考文献 Reference 2 40 44 46 47 43 44 43 45 48 41 42 4第11 期 等 西瓜抗白粉病研究进展 专题综述 律 研 究 发 现 叶 片 抗 性 符 合 单 基 因 遗 传 模 式 且 仅 存 在 加 性 效 应 而 茎 秆 抗 性 则 存 在 加 性 显 性 和 上 位 性 效 应 狭 义 遗 传 力 估 计 茎 秆 抗 性 0 81 高 于 叶 片 抗 性 0 58 65 Davis 等 2 通 过 对 1573 份 西 瓜 种 质 资 源 进 行 抗 白 粉 病 筛 选 时 发 现 当 以 整 株 的 病 害 严 重 程 度 diseaseseverityrating DSR 3 0 作 为 标 准 进 行 评 估 时 有 8 份 材 料 表 现 出 极 高 抗 性 而 当 只 将 叶 片 进 行 抗 性 鉴 定 和 评 估 时 有 13 份 材 料 高 抗 白 粉 病 只 将 茎 秆 进 行 抗 性 鉴 定 和 评 估 时 有21 份 材 料 高 抗 白 粉 病 上 述 研 究 均 表 明 西 瓜 对 白 粉 病 的 抗 性 不 仅 体 现 在 叶 片 上 也 体 现 在 茎 秆 上 其 抗 性 机 制 比 较 复 杂 然 而 目 前 为 止 针 对 西 瓜 叶 片 和 茎 秆 对 白 粉 病 的 抗 性 差 异 研 究 较 少 随 着 抗 病 资 源 的 利 用 和 抗 性 基 因 逐 渐 被 挖 掘 相 信 后 期 会 有 更 深 入的研究 3 西瓜抗白粉病分子调控途径 植 物 对 病 原 菌 的 抗 性 是 通 过 复 杂 的 基 因 调 控 网 络 实 现 的 涉 及 主 效 抗 病 基 因 比 如R 基 因 66 除 此 之 外 还 有 其 他 抗 病 调 控 蛋 白 包 括 细 胞 壁 蛋 白 67 信 号转导相关激酶以及植物激素代谢相关基因 68 等 在 基 因 对 基 因 假 说 中 对 于 病 原 菌 分 泌 的 每 一 个 效 应 因 子 其 在 抗 性 材 料 中 就 会 有 与 之 互 作 的 蛋 白 将 编 码 这 类 蛋 白 的 基 因 统 称 为 R 基 因 resis tance gene R 基 因 通 常 只 对 特 定 的 生 理 小 种 发 挥 抗 性 作 用 与 R 基 因 相 反 有 一 类 基 因 在 丧 失 功 能 后 会 起 到 抗 病 作 用 称 这 类 基 因 为 S 基 因 suscep tibilitygene 而 S 基 因 参 与 的 抗 性 调 控 通 常 对 一 个 病 原 菌 的 多 个 生 理 小 种 具 有 作 用 MLO 基 因 就 是 S 基 因 广 泛 参 与 各 类 植 物 的 白 粉 病 分 子 调 控 网 络 当 其 功 能 缺 失 后 会 提 高 植 物 对 白 粉 病 的 抗 性 是 一 类 白 粉 病 负 调 控 基 因 家 族 MLO 基 因 是 通 过 图 位 克 隆 的 方 法 在 大 麦 中 鉴 定 到 的 当 利 用 诱 变 的 方 法 获 得 mlo 突 变 体 后 研 究 人 员 发 现 其 对 大 麦 白 粉 病 的 抗 性 与 野 生 型 相 比 提 高 了 69 由 此 开 始 了 MLO 基 因 在 其 他 植 物 中 的 功 能 研 究 在 豌 豆 中 大 多 数 品 种 存 在 一 个 隐 性 抗 白 粉 病 位 点er1 70 该 位 点 早 在 70 年 前 就 已 被 报 道 然 而 直 到 Pavan 等 71 研 究 发 现 其 遗 传 规 律 及 抗 白 粉 病 表 型 与 拟 南 芥 MLO 基 因 的 功 能 缺 失 表 现 类 似 才 将 控 制 豌 豆 白 粉 病 的 PsMLO1 基 因 克 隆 并 根 据 抗 感 材 料 中 该 位 点 的 差 异 序 列 开 发 了 与 白 粉 病 抗 性 连 锁 的CAPS 标 记 助 力 于 豌 豆 抗 白 粉 病 育 种 在 番 茄 突 变 体LC 95 中 研 究 人 员 发 现 其 含 有 的 等 位 基 因 ol 2 介 导 的 白 粉 病 抗 性 遗 传 及 表 型 与 大 麦 MLO 和 拟 南 芥 AtMLO2 等 位 基 因 功 能 缺 失 所 带 来 的 白 粉 病 免 疫 相 似 并 因 此 克 隆 了 番 茄SlMlo1 基 因 揭 示 其 对 白 粉 病 的 负 调 控 作 用 72 随 后 研 究 人 员 构 建 了 分 别 含 有 Ol 1 Ol 3 Ol 4 Ol 5 Ol 6 的 近 等 基 因 系 发 现 显 性 Ol 基 因 参 与 的 抗 性 机 制 与 过 敏 反 应 有 关 而 隐 性 基 因 ol 2 则 主 要 参 与 调 控 乳 突 的 形 成 73 研 究 表 明 拟 南 芥 mlo 参 与 的 抗 性 调 控 网 络 不 涉 及 乙 烯 茉 莉 酸 或 水 杨 酸 等 信 号 分 子 而 是 需 要 合 成 酶 PEN1 糖 基 水 解 酶 PEN2 和ABC 转 运 蛋 白 PEN3 74 77 大 麦 中 的 ROR2 是 拟 南 芥 PEN1 的 同 源 基 因 研 究 表 明 MLO 基 因 介 导 的 抗 性 调 控 需 要 借 助 于 ROR 而 发 挥 功 能 后 者 的 主 要 作 用 是 协 助 囊 泡 的 分 泌 与 融 合 78 说 明 细 胞 内 的 运 输 对 细 胞 外 的 免 疫 至 关 重 要 此 外 有 研 究 人 员 发 现 大 麦 中 MLO 蛋 白 是 一 种 钙 调 蛋 白 的 结 合 蛋 白 起 到 传 感 器 的 作 用 白 粉 病 病 菌 可 以 诱 导 或 抑 制 MLO 基 因 的 表 达 并 利 用 Ca 2 自 由 基 或 钙 调 素 结 合 到MLO 蛋 白 的C 端 来 调 节 MLO 蛋 白 的 活 性 79 在 黄 瓜 中 CsMLO1 在 接 种 白 粉 病 12 14 h 后 被 诱 导 表 达 于 细 胞 膜 上 其 可 能 参 与 细 胞 壁 增 厚 和 ABC 转 运 蛋 白 进 而 调 控 黄 瓜 白 粉 病 80 81 甜 瓜 中 共 有 14 个 MLO 基 因 这 些 基 因 均 具 有 典 型 的 结 构 特 征 如 含 有7 个 跨 膜 结 构 域 钙 调 蛋 白 结 合 区 以 及 两 个 缩 氨 酸 区 域 82 83 当 CmMLO5 基 因 在 编 码 区572 bp 位 置 发 生 单 碱 基 突 变 后 会 导 致 其 蛋 白 质 功 能 丧 失 进 而 提 高 甜 瓜 感 病 材 料 Topmark 的 白 粉 病 抗 性 表 达 谱 分 析 表 明 白 粉 病 侵 染 后24h 和72h 是 调 控 白 粉 病 抗 性 的 关 键 时 间 点 在 西 瓜 中 研 究 人 员 共 鉴 定 了 14 个 MLO 基 因 并 且 只 有 ClMLO12 在 接 种 后 9 h 和 24 h 出 现 了 强 烈 的 表 达 推 测 该 基 因 是 一 个 致 病 响 应 基 因 84 但 西 瓜 中 的 MLO 基 因 并 没 有 被 深 入 研 究 上 述 其 他 物 种 中 该 基 因 的 功 能 或 许 可 以 为 西 瓜 抗白粉病分子调控网络研究提供思路 除 了 感 病 基 因 外 研 究 人 员 发 现 西 瓜 DIR 基 因 在 抗 感 白 粉 病 的