温室甜樱桃不同叶龄叶片光合能力比较研究.pdf

96 中 国 果 树 2023 11 96 98 107 本 文 于 2023 05 08 收 到 2023 07 18 收 到 修 改 稿 财 政 部 和 农 业 农 村 部 国 家 现 代 农 业 桃 产 业 技 术 体 系 樱 桃 熊 岳 综 合 试 验 站 CARS 30 ZY 25 艾 佳 音 电 话 15009840803 E mail 740725281 张 琪 静 为 通 信 作 者 电 话 15840798377 E mail qijingzhang DOI 1 0 16626 ki issn1000 8047 2023 11 017 温室 甜樱桃 不同叶 龄叶片 光合 能力比 较研究 艾佳音 何明莉 才 丰 陈 瑶 张琪静 辽宁省果树科学研究所 营口 115009 摘 要 甜樱桃展叶后通过调查叶片形态指标和测定不同叶龄叶片光合生理指标 叶绿素含量 揭示甜樱桃 叶片光合特性的生理机制 探索叶片生长衰老过程中光合特性的变化规律 结果表明 甜樱桃展叶 18 6 5 d 为功 能期 净光合速 率 Pn 达到最大值 为 12 51 mol m 2 s 1 气孔导度 Gs 和蒸腾速率 Tr 也均处于较高 水平 展叶 73 8 4 d 进入衰老阶段 此时叶片 Pn Gs 和 Tr 等光合生理指标均低于功能叶和幼叶 胞间 CO 2 浓度 C i 则相反 美早甜樱桃叶片初展时 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a b 含量低 之后逐渐增加 至衰老阶 段开始下降 确定了温室甜樱桃幼叶 功能叶和衰老叶的时间点与生长期 为不 同叶龄叶片功能时间的确定提供 理论参考依据 对提高甜樱桃果实产量和品质具有重要意义 关键词 甜樱桃 光合作用 幼叶 功能叶 衰老叶 不同叶龄 中图分类号 S 662 5 文献标志码 A 文章编号 1000 8047 2023 11 0096 04 叶 片 进 行 光 合 作 用 是 果 树 生 长 发 育 以 及 品 质 形 成 的 生 理 基 础 叶 片 作 为 生 态 系 统 初 级 生 产 者 的 能 量 转 换 器 1 也 是 果 树 树 体 90 95 干 物 质 的 来 源 2 叶 片 在 生 长 发 育 过 程 中 接 受 的 光 照 不 同 光 合 能 力 也 有 所 不 同 3 叶 龄 是 叶 片 生 命 活 动 长 短 的 标 尺 4 反 映 叶 片 连 续 生 命 进 程 展 叶 成 熟 和 凋 落 等 生 长 发 育 过 程 的 重 要 指 标 5 新 形 成 的 嫩 叶 由 于 组 织 发 育 不 健 全 叶 绿 体 片 层 结 构 不 发 达 光 合 色 素 含 量 少 光 合 酶 含 量 少 活 性 弱 气 孔 开 度 低 细 胞 间 隙 小 呼 吸 作 用 旺 盛 等 原 因 净 同 化 速 率 很 低 需 要 从 其 他 功 能 叶 片 输 入 同 化 物 随 着 叶 片 的 生 长 光 合 速 率 不 断 提 高 当 叶 片 伸 展 至 叶 面 积 和 叶 片 厚 度 最 大 时 光 合 速 率 达 到 最 大 值 在 不 同 叶 龄 草 莓 叶 片 光 合 能 力 研 究 中 发 现 功 能 叶 片 的 光 合 能 力 大 于 新 叶 和 老 叶 其 叶 绿 素 含 量 也 较 多 6 随 着 赤 霞 珠 葡 萄 叶 龄 的 增 加 光 合 能 力 呈 先 上 升 后 下 降 的 趋 势 当 葡 萄 叶 龄 为 60 90 d 时 光 合 能 力 最 强 随 后 叶 片 逐 渐 进 入 衰 老 时 期 光 合 能 力 缓 慢 下 降 7 通 常 将 叶 片 充 分 展 开 后 光 合 速 率 维 持 较 高 水 平 的 时 期 称 为 叶 片 功 能 期 处 于 功 能 期 的 叶 片 称 为 功 能 叶 功 能 期 过 后 随 着 叶 片 衰 老 光 合 速 率 逐 渐 下 降 本 研 究 通 过 确 定 甜 樱 桃 幼 叶 功 能 叶 和 衰 老 叶 的 时 间 点 与 生 长 期 明 确 相 关 定 义 测 定 不 同 叶 龄 叶 片 光 合 生 理 指 标 和 叶 绿 素 含 量 等 从 表 观 光 合 特 性 和 光 合 内 部 结 构 系 统 地 揭 示 甜 樱 桃 叶 片 光 合 特 性 的 生 理 机 制 探 索 叶 片 生 长 衰 老 过 程 中 光 合 特 性 的 变 化 规 律 对 改 善 叶 片 光 合 性 能 增 加 甜 樱 桃 果 实 产 量 具 有 重 要 意 义 且 为 进 一 步 提 高 其 丰 产 栽 培 技 术 提 供 理 论 科 学 依 据 1 材料与方法 1 1 试 验 材 料 试 验 在 辽 宁 省 果 树 科 学 研 究 所 樱 桃 温 室 进 行 2022 年 12 月 20 日 开 始 升 温 2023 年 1 月 25 28 日 进 入 盛 花 期 盛 花 7 d 进 入 展 叶 期 整 个 果 实 发 育 期 温 室 夜 间 温 度 保 持 在 8 11 白 天 温 度 保 持 在 20 24 试 验 材 料 为 5 株 8 年 生 美 早 甜 樱 桃 树 势 一 致 生 长 健 壮 1 2 试 验 方 法 1 2 1 叶 片 形 态 指 标 测 定 当 甜 樱 桃 展 叶 10 13 d 后 即 2 月 14 日 幼 果 期 开 始 测 定 叶 片 基 本 形 态 指 标 选 取 树 体 南 向 中 部 枝 条 基 部 起 第 5 片 叶 片 采 用 数 显 游 标 卡 尺 测 量 叶 片 的 长 度 宽 度 厚 度 和 叶 柄 的 长 度 宽 度 每 隔 7 13 d 测 定 1 次 并 做 好 记 录 1 2 2 光 合 生 理 指 标 测 定 在 晴 朗 无 风 的 天 气 采 用 LI 6400 便 携 式 光 合 仪 97中 国 果 树 2023 11 96 98 107 本 文 于 2023 05 08 收 到 2023 07 18 收 到 修 改 稿 财 政 部 和 农 业 农 村 部 国 家 现 代 农 业 桃 产 业 技 术 体 系 樱 桃 熊 岳 综 合 试 验 站 CARS 30 ZY 25 艾 佳 音 电 话 15009840803 E mail 740725281 张 琪 静 为 通 信 作 者 电 话 15840798377 E mail qijingzhang DOI 1 0 16626 ki issn1000 8047 2023 11 017 温室 甜樱桃 不同叶 龄叶片 光合 能力比 较研究 艾佳音 何明莉 才 丰 陈 瑶 张琪静 辽宁省果树科学研究所 营口 115009 摘 要 甜樱桃展叶后通过调查叶片形态指标和测定不同叶龄叶片光合生理指标 叶绿素含量 揭示甜樱桃 叶片光合特性的生理机制 探索叶片生长衰老过程中光合特性的变化规律 结果表明 甜樱桃展叶 18 6 5 d 为功 能期 净光合速 率 Pn 达到最大值 为 12 51 mol m 2 s 1 气孔导度 Gs 和蒸腾速率 Tr 也均处于较高 水平 展叶 73 8 4 d 进入衰老阶段 此时叶片 Pn Gs 和 Tr 等光合生理指标均低于功能叶和幼叶 胞间 CO 2 浓度 C i 则相反 美早甜樱桃叶片初展时 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a b 含量低 之后逐渐增加 至衰老阶 段开始下降 确定了温室甜樱桃幼叶 功能叶和衰老叶的时间点与生长期 为不同叶龄叶片功能时间的确定提供 理论参考依据 对提高甜樱桃果实产量和品质具有重要意义 关键词 甜樱桃 光合作用 幼叶 功能叶 衰老叶 不同叶龄 中图分类号 S 662 5 文献标志码 A 文章编号 1000 8047 2023 11 0096 04 叶 片 进 行 光 合 作 用 是 果 树 生 长 发 育 以 及 品 质 形 成 的 生 理 基 础 叶 片 作 为 生 态 系 统 初 级 生 产 者 的 能 量 转 换 器 1 也 是 果 树 树 体 90 95 干 物 质 的 来 源 2 叶 片 在 生 长 发 育 过 程 中 接 受 的 光 照 不 同 光 合 能 力 也 有 所 不 同 3 叶 龄 是 叶 片 生 命 活 动 长 短 的 标 尺 4 反 映 叶 片 连 续 生 命 进 程 展 叶 成 熟 和 凋 落 等 生 长 发 育 过 程 的 重 要 指 标 5 新 形 成 的 嫩 叶 由 于 组 织 发 育 不 健 全 叶 绿 体 片 层 结 构 不 发 达 光 合 色 素 含 量 少 光 合 酶 含 量 少 活 性 弱 气 孔 开 度 低 细 胞 间 隙 小 呼 吸 作 用 旺 盛 等 原 因 净 同 化 速 率 很 低 需 要 从 其 他 功 能 叶 片 输 入 同 化 物 随 着 叶 片 的 生 长 光 合 速 率 不 断 提 高 当 叶 片 伸 展 至 叶 面 积 和 叶 片 厚 度 最 大 时 光 合 速 率 达 到 最 大 值 在 不 同 叶 龄 草 莓 叶 片 光 合 能 力 研 究 中 发 现 功 能 叶 片 的 光 合 能 力 大 于 新 叶 和 老 叶 其 叶 绿 素 含 量 也 较 多 6 随 着 赤 霞 珠 葡 萄 叶 龄 的 增 加 光 合 能 力 呈 先 上 升 后 下 降 的 趋 势 当 葡 萄 叶 龄 为 60 90 d 时 光 合 能 力 最 强 随 后 叶 片 逐 渐 进 入 衰 老 时 期 光 合 能 力 缓 慢 下 降 7 通 常 将 叶 片 充 分 展 开 后 光 合 速 率 维 持 较 高 水 平 的 时 期 称 为 叶 片 功 能 期 处 于 功 能 期 的 叶 片 称 为 功 能 叶 功 能 期 过 后 随 着 叶 片 衰 老 光 合 速 率 逐 渐 下 降 本 研 究 通 过 确 定 甜 樱 桃 幼 叶 功 能 叶 和 衰 老 叶 的 时 间 点 与 生 长 期 明 确 相 关 定 义 测 定 不 同 叶 龄 叶 片 光 合 生 理 指 标 和 叶 绿 素 含 量 等 从 表 观 光 合 特 性 和 光 合 内 部 结 构 系 统 地 揭 示 甜 樱 桃 叶 片 光 合 特 性 的 生 理 机 制 探 索 叶 片 生 长 衰 老 过 程 中 光 合 特 性 的 变 化 规 律 对 改 善 叶 片 光 合 性 能 增 加 甜 樱 桃 果 实 产 量 具 有 重 要 意 义 且 为 进 一 步 提 高 其 丰 产 栽 培 技 术 提 供 理 论 科 学 依 据 1 材料与方法 1 1 试 验 材 料 试 验 在 辽 宁 省 果 树 科 学 研 究 所 樱 桃 温 室 进 行 2022 年 12 月 20 日 开 始 升 温 2023 年 1 月 25 28 日 进 入 盛 花 期 盛 花 7 d 进 入 展 叶 期 整 个 果 实 发 育 期 温 室 夜 间 温 度 保 持 在 8 11 白 天 温 度 保 持 在 20 24 试 验 材 料 为 5 株 8 年 生 美 早 甜 樱 桃 树 势 一 致 生 长 健 壮 1 2 试 验 方 法 1 2 1 叶 片 形 态 指 标 测 定 当 甜 樱 桃 展 叶 10 13 d 后 即 2 月 14 日 幼 果 期 开 始 测 定 叶 片 基 本 形 态 指 标 选 取 树 体 南 向 中 部 枝 条 基 部 起 第 5 片 叶 片 采 用 数 显 游 标 卡 尺 测 量 叶 片 的 长 度 宽 度 厚 度 和 叶 柄 的 长 度 宽 度 每 隔 7 13 d 测 定 1 次 并 做 好 记 录 1 2 2 光 合 生 理 指 标 测 定 在 晴 朗 无 风 的 天 气 采 用 LI 6400 便 携 式 光 合 仪 艾 佳 音 何 明 莉 才 丰 等 温 室 甜 樱 桃 不 同 叶 龄 叶 片 光 合 能 力 比 较 研 究 测 定 甜 樱 桃 叶 片 净 光 合 速 率 Pn 胞 间 CO 2 浓 度 Ci 气 孔 导 度 Gs 蒸 腾 速 率 Tr 等 各 项 指 标 1 2 3 叶 绿 素 含 量 测 定 叶 片 采 集 后 立 即 放 入 液 氮 中 80 下 保 存 备 用 叶 绿 素 含 量 试 剂 盒 BC0990 50T 48S 购 自 北 京 索 莱 宝 科 技 有 限 公 司 北 京 中 国 参 照 试 剂 盒 说 明 书 提 供 的 具 体 操 作 和 计 算 方 法 测 得 相 关 指 标 的 结 果 2 结果与分析 2 1 美 早 甜 樱 桃 不 同 叶 龄 叶 片 形 态 指 标 由 表 1 和 图 1 可 以 看 出 随 着 叶 龄 的 增 加 叶 片 的 长 度 宽 度 厚 度 和 叶 柄 长 度 等 大 体 增 加 叶 片 长 度 在 2 月 22 日 硬 核 期 之 后 趋 势 稳 定 保 持 在 165 00 173 00 mm 叶 片 宽 度 在 3 月 1 日 硬 核 期 之 后 趋 于 平 稳 在 86 00 mm 上 下 浮 动 叶 片 厚 度 在 3 月 10 日 转 色 期 后 几 乎 保 持 同 一 水 平 叶 柄 长 度 为 51 00 66 00 mm 为 确 定 不 同 叶 龄 功 能 时 间 提 供 参 考 表 1 美早甜樱桃不同叶龄叶片形态指标 时 间 月 日 叶 片 长 度 mm 叶 片 宽 度 mm 叶 片 厚 度 mm 叶 柄 长 度 mm 叶 柄 宽 度 mm 果 实 发 育 时 期 02 14 75 53 f 82 34 g 0 20 b 51 14 g 2 30 b 幼 果 期 02 22 165 63 e 83 85 f 0 20 b 59 34 f 2 41 a 硬 核 期 03 01 165 90 e 86 06 e 0 20 b 59 48 e 2 26 c 硬 核 期 03 10 167 73 d 86 12 d 0 23 a 59 56 d 2 20 d 转 色 期 03 17 169 15 c 86 26 c 0 23 a 61 37 c 2 14 e 转 色 期 03 30 169 64 bc 86 26 c 0 23 a 61 38 c 2 20 d 成 熟 期 04 07 170 00 b 86 75 b 0 23 a 61 44 b 2 26 c 成 熟 期 04 18 172 84 a 86 81 a 0 23 a 65 84 a 2 25 c 成 熟 期 04 26 172 88 a 86 82 a 0 23 a 65 84 a 2 25 c 采 收 后 注 同 列 数 据 后 不 同 小 写 字 母 表 示 差 异 显 著 P 0 05 下 表 同 注 从 左 到 右 依 次 为 2023 年 2 月 14 日 2 月 22 日 3 月 1 日 3 月 10 日 3 月 17 日 3 月 30 日 4 月 7 日 4 月 18 日 4 月 26 日 叶 片 大 小 4 月 18 日 4 月 26 日 叶 片 大 小 相 同 图 1 美早甜樱桃不同时期叶片形态 2 2 美 早 甜 樱 桃 不 同 叶 龄 叶 片 光 合 生 理 指 标 由 表 2 可 知 甜 樱 桃 展 叶 10 13 d 即 2 月 14 日 幼 果 期 Pn 为 8 82 mol m 2 s 1 随 着 叶 龄 的 增 加 展 叶 18 21 d 2 月 22 日 硬 核 期 Pn 达 到 11 18 mol m 2 s 1 较 上 2 月 14 日 幼 果 期 Pn 显 著 增 加 开 始 进 入 功 能 期 展 叶 34 37 d 3 月 10 日 转 色 期 Pn 最 高 为 12 51 mol m 2 s 1 此 时 Gs 也 达 到 最 高 值 为 0 04 mol m 2 s 1 Tr 为 0 90 mol m 2 s 1 Pn Gs 和 Tr 均 处 于 较 高 水 平 综 合 分 析 在 展 叶 18 21 d 2 月 22 日 硬 核 期 至 展 叶 62 65 d 4 月 7 日 成 熟 期 Pn 均 保 持 较 高 水 平 为 叶 片 功 能 时 期 展 叶 73 76 d 4 月 18 日 成 熟 期 至 展 叶 81 84 d 4 月 26 日 采 收 后 Pn 均 缓 慢 下 降 表 2 2 3 美 早 甜 樱 桃 不 同 叶 龄 叶 片 叶 绿 素 含 量 由 表 3 可 知 美 早 甜 樱 桃 叶 片 初 展 时 叶 片 叶 绿 素 含 量 低 之 后 逐 渐 增 加 至 衰 老 阶 段 开 始 下 降 在 展 叶 18 65 d 硬 核 期 转 色 期 成 熟 期 叶 片 叶 绿 素 含 量 均 较 高 叶 绿 素 a 叶 绿 素 b 叶 绿 素 a b 含 量 分 别 为 1 37 0 08 1 81 mg g 此 时 功 能 叶 叶 绿 素 a 叶 绿 素 b 叶 绿 素 a b 含 量 均 显 著 高 于 幼 叶 和 衰 老 叶 随 着 美 早 甜 樱 桃 叶 龄 的 增 加 在 展 叶 73 84 d 成 熟 期 采 收 后 叶 片 叶 绿 素 含 量 逐 渐 下 降 叶 片 开 始 进 入 衰 老 阶 段 但 幼 叶 和 衰 老 叶 之 间 差 异 均 不 显 著 98 艾 佳 音 何 明 莉 才 丰 等 温 室 甜 樱 桃 不 同 叶 龄 叶 片 光 合 能 力 比 较 研 究 表 2 美早甜樱桃不同叶龄叶片光合生理指标 时 间 月 日 Pn mol m 2 s 1 Gs mol m 2 s 1 Ci mol mol Tr mol m 2 s 1 果 实 发 育 时 期 02 14 8 82 g 0 02 c 456 04 d 0 70 d 幼 果 期 02 22 11 18 c 0 03 b 439 31 de 0 81 c 硬 核 期 03 01 11 95 b 0 04 a 415 42 e 0 92 a 硬 核 期 03 10 12 51 a 0 04 a 449 46 d 0 90 b 转 色 期 03 17 10 72 e 0 03 b 798 37 b 0 44 f 转 色 期 03 30 10 90 d 0 02 c 603 94 c 0 41 g 成 熟 期 04 07 9 67 f 0 02 c 879 19 a 0 40 g 成 熟 期 04 18 7 17 i 0 01 d 735 79 b 0 46 e 成 熟 期 04 26 7 28 h 0 01 d 809 02 a 0 34 h 采 收 后 表 3 美早甜樱桃不同叶龄叶片叶绿素含量 叶 龄 叶 绿 素 a含 量 mg g 叶 绿 素 b含 量 mg g 叶 绿 素 a b 含 量 mg g 果 实 发 育 时 期 幼 叶 展 叶 10 13 d 0 88 b 0 05 b 1 14 b 幼 果 期 功 能 叶 展 叶 18 65 d 1 37 a 0 08 a 1 81 a 硬 核 期 转 色 期 成 熟 期 衰 老 叶 展 叶 73 84 d 0 87 b 0 04 b 1 11 b 成 熟 期 采 收 后 3 讨论与结论 当 甜 樱 桃 展 叶 10 13 d 后 随 着 叶 龄 的 增 加 叶 片 的 长 度 宽 度 厚 度 和 叶 柄 长 度 等 逐 渐 增 加 叶 片 的 基 本 形 态 指 标 在 2023 年 3 月 10 日 后 几 乎 保 持 同 一 水 平 为 不 同 叶 龄 功 能 时 间 的 确 定 提 供 理 论 参 考 依 据 自 幼 叶 幼 果 期 起 随 着 叶 面 积 的 增 加 展 叶 18 21 d 硬 核 期 至 展 叶 62 65 d 成 熟 期 Pn 保 持 较 高 水 平 为 叶 片 功 能 期 在 2023 年 3 月 10 日 转 色 期 叶 片 完 全 展 开 时 Pn 达 到 最 大 值 12 51 mol m 2 s 1 Pn Gs 和 Tr 均 处 于 较 高 水 平 Ci 则 相 反 表 明 此 时 叶 片 接 收 光 合 能 力 较 强 展 叶 73 76 d 成 熟 期 至 展 叶 81 84 d 采 收 后 Pn 缓 慢 降 低 这 与 苹 果 8 和 香 榧 9 等 研 究 结 果 一 致 当 甜 樱 桃 展 叶 10 13 d 幼 叶 幼 果 期 叶 龄 较 小 叶 片 组 织 发 育 尚 未 健 全 气 孔 尚 未 完 全 形 成 或 开 度 较 小 细 胞 间 隙 小 叶 肉 细 胞 与 外 界 气 体 交 换 速 率 低 此 时 叶 片 叶 绿 素 含 量 较 低 其 光 合 速 率 低 随 着 叶 龄 的 增 加 叶 片 叶 绿 素 含 量 逐 渐 增 多 在 展 叶 18 65 d 硬 核 期 转 色 期 成 熟 期 叶 绿 素 a 叶 绿 素 b 叶 绿 素 a b 含 量 均 较 高 使 叶 片 保 持 较 高 的 光 合 速 率 有 利 于 果 实 器 官 的 形 成 和 品 质 的 提 高 10 此 外 在 光 化 学 反 应 中 叶 绿 素 含 量 起 着 重 要 作 用 叶 绿 素 含 量 多 时 叶 片 能 量 转 换 效 率 高 11 展 叶 73 84 d 成 熟 期 采 收 后 叶 绿 素 含 量 逐 渐 下 降 叶 片 逐 渐 进 入 衰 老 阶 段 孙 守 文 等 10 研 究 发 现 红 富 士 苹 果 新 叶 和 功 能 叶 叶 绿 素 相 对 含 量 存 在 差 异 且 功 能 叶 叶 绿 素 含 量 明 显 高 于 新 叶 表 明 功 能 叶 的 光 合 作 用 较 强 要 充 分 了 解 树 冠 内 不 同 叶 片 种 类 叶 片 与 果 实 的 相 对 分 布 以 及 叶 片 在 果 实 生 长 发 育 新 梢 生 长 及 贮 藏 营 养 积 累 中 的 作 用 有 助 于 树 体 负 载 量 的 精 细 调 节 幼 叶 Pn 较 低 结 构 和 功 能 不 完 善 光 合 系 统 尚 未 完 全 发 育 光 合 速 率 小 光 合 产 物 的 输 出 也 少 12 在 设 施 甜 樱 桃 生 长 初 期 由 于 叶 面 积 小 新 生 叶 多 消 耗 树 体 营 养 多 应 及 时 进 行 花 前 复 剪 合 理 留 叶 留 果 本 试 验 发 现 单 个 叶 片 的 Pn 从 叶 片 展 开 后 开 始 增 加 直 到 叶 片 完 全 展 开 并 在 一 段 时 间 内 保 持 稳 定 随 后 下 降 即 Pn 随 着 叶 片 的 展 开 而 增 加 不 同 生 育 期 接 受 光 的 能 力 不 同 使 得 不 同 生 育 期 果 实 中 糖 分 物 质 积 累 有 所 差 别 13 展 叶 18 65 d 硬 核 期 转 色 期 成 熟 期 为 叶 片 功 能 期 此 时 叶 片 完 全 展 开 叶 绿 体 数 量 较 多 气 孔 开 度 栅 栏 组 织 海 绵 组 织 和 光 合 系 统 都 发 育 完 善 是 进 行 光 合 作 用 的 最 旺 盛 时 期 随 着 源 叶 的 增 加 叶 片 中 光 合 产 物 不 断 积 累 有 足 够 的 有 机 物 供 果 实 贮 藏 营 养 从 而 提 升 果 实 品 质 13 果 实 采 收 后 叶 片 逐 渐 进 入 衰 老 阶 段 老 叶 叶 龄 较 大 净 光 合 总 量 低 一 部 分 叶 绿 素 分 解 光 合 作 用 减 弱 在 光 照 不 足 的 阴 天 尤 其 如 此 因 此 甜 樱 桃 生 长 期 管 理 应 注 重 修 剪 及 时 摘 心 适 量 摘 除 遮 光 枝 条 以 减 少 低 光 区 和 无 效 光 区 的 体 积 提 高 树 体 对 光 能 的 充 分 利 用 下 转 第 107 页 107石 美 娟 任 海 燕 王 永 康 等 葫 芦 枣 和 磨 盘 枣 缢 痕 果 形 发 育 观 察 和 下 部 生 长 发 育 情 况 图 1 可 以 看 出 花 后 3 周 左 右 葫 芦 枣 缢 痕 上 部 纵 径 优 先 增 大 而 磨 盘 枣 缢 痕 上 下 部 纵 径 生 长 较 慢 缢 痕 下 部 横 径 明 显 增 大 花 后 9 周 左 右 葫 芦 枣 缢 痕 上 下 部 纵 径 比 例 0 97 接 近 1 而 磨 盘 枣 缢 痕 上 下 部 纵 径 比 例 为 0 75 果 实 近 成 熟 时 葫 芦 枣 缢 痕 上 下 部 纵 径 比 例 1 06 明 显 大 于 1 而 磨 盘 枣 缢 痕 上 下 部 纵 径 比 例 0 86 小 于 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 1 2 1 3 5 7 9 11 13 15 17 缢 痕 上 部 纵 径 缢 痕 下 部 纵 径 花 后 周 数 周 葫 芦 枣 磨 盘 枣 图 1 2 个枣品 种花后不 同时期缢痕上 下 部纵径比例 3 讨论与 结论 果 实 发 育 来 源 因 树 种 而 异 桃 李 属 果 实 是 由 心 皮 发 育 而 来 8 草 莓 梨 等 假 果 果 实 由 萼 筒 及 附 属 结 构 发 育 而 来 9 10 而 佛 手 果 形 虽 然 和 花 柱 柱 头 外 观 一 致 但 最 终 发 育 自 柱 头 脱 落 后 的 子 房 11 大 多 数 枣 果 为 真 果 由 子 房 发 育 而 成 子 房 外 壁 形 成 外 果 皮 中 壁 形 成 果 肉 内 壁 硬 化 成 核 12 在 本 研 究 中 显 微 观 察 葫 芦 枣 磨 盘 枣 和 六 月 鲜 枣 果 均 由 子 房 发 育 而 来 在 枣 果 发 育 过 程 中 蜜 盘 逐 渐 退 化 并 在 果 梗 凹 处 可 见 蜜 盘 与 花 萼 脱 落 的 痕 迹 这 一 研 究 结 果 与 茶 壶 枣 果 实 是 由 子 房 蜜 盘 和 花 丝 残 留 组 织 共 同 膨 大 发 育 形 成 的 结 果 有 所 不 同 5 影 响 果 实 大 小 与 形 状 的 主 要 因 素 是 果 实 细 胞 数 量 细 胞 体 积 及 细 胞 间 隙 13 14 但 是 不 同 树 种 各 因 素 影 响 程 度 不 一 15 在 桃 果 形 研 究 中 认 为 圆 桃 和 蟠 桃 果 形 的 差 异 主 要 取 决 于 果 实 发 育 早 期 垂 直 方 向 细 胞 的 数 目 16 葡 萄 果 实 发 育 前 期 以 细 胞 数 量 增 加 为 主 果 实 发 育 中 后 期 细 胞 数 目 稳 定 而 果 实 纵 径 的 变 化 取 决 于 初 始 细 胞 的 数 量 17 大 果 型 荔 枝 果 肉 细 胞 数 量 明 显 多 于 小 果 型 荔 枝 而 细 胞 大 小 无 显 著 差 异 18 细 胞 数 量 较 细 胞 体 积 对 果 实 大 小 的 影 响 更 大 19 不 同 柿 品 种 单 果 重 与 细 胞 数 量 密 切 相 关 而 与 细 胞 大 小 相 关 性 不 明 显 20 在 本 研 究 中 枣 果 实 膨 大 期 其 细 胞 膨 大 的 同 时 细 胞 间 隙 也 在 明 显 增 大 与 前 人 研 究 结 论 一 致 21 葫 芦 枣 和 磨 盘 枣 缢 痕 形 成 的 原 因 是 该 处 细 胞 分 裂 数 量 少 细 胞 膨 大 比 率 小 细 胞 排 列 紧 密 度 大 初 步 认 为 缢 痕 的 上 部 和 下 部 组 织 细 胞 发 育 不 对 称 是 导 致 葫 芦 枣 和 磨 盘 枣 果 形 奇 特 的 主 要 原 因 另 外 有 关 果 形 与 种 子 发 育 关 系 的 报 道 也 备 受 关 注 研 究 表 明 红 富 士 果 形 偏 斜 的 主 要 原 因 是 种 子 不 对 称 发 育 22 也 有 研 究 认 为 在 果 实 发 育 过 程 中 种 子 的 分 布 影 响 果 实 的 形 状 23 本 研 究 所 选 试 材 中 葫 芦 枣 和 磨 盘 枣 虽 均 有 缢 痕 但 这 两 个 品 种 果 实 横 径 差 异 较 大 整 体 来 看 葫 芦 枣 呈 细 长 形 而 磨 盘 枣 呈 扁 圆 形 六 月 鲜 枣 呈 圆 柱 形 六 月 鲜 枣 磨 盘 枣 的 横 径 明 显 大 于 葫 芦 枣 在 观 察 3 个 品 种 形 态 发 育 过 程 中 葫 芦 枣 种 子 居 于 果 实 下 部 枣 核 喙 细 长 伸 于 上 部 果 实 明 显 细 长 磨 盘 枣 在 雏 形 阶 段 种 子 居 于 果 实 下 部 花 后 7 周 后 种 子 逐 渐 发 育 居 于 果 实 中 部 而 六 月 鲜 枣 种 子 始 终 居 于 果 实 中 部 果 实 横 径 较 葫 芦 枣 大 因 此 推 测 枣 果 形 的 发 育 可 能 与 种 子 在 果 实 中 的 位 置 有 关 这 可 能 是 种 子 分 布 导 致 果 实 营 养 激 素 含 量 不 均 进 而 影 响 果 形 的 发 育 关 于 枣 果 形 与 种 子 发 育 是 否 存 在 直 接 的 关 系 今 后 还 需 进 一 步 的 研 究 参考文 献 1 乔 军 刘 富 中 陈 钰 辉 等 园 艺 作 物 果 形 遗 传 研 究 进 展 园 艺 学 报 2011 38 7 1385 1396 2 薛 志 霞 富 士 苹 果 果 实 偏 斜 影 响 因 素 的 研 究 杨 凌 西 北 农 林 科 技 大 学 2011 3 李 登 科 牛 西 午 田 建 保 中 国 枣 品 种 资 源 图 鉴 北 京 中 国 农 业 出 版 社 2013 4 米 楠 观 赏 枣 品 种 特 性 及 其 园 林 应 用 价 值 现 代 农 业 科 技 2012 3 245 246 5 马 光 跃 陈 红 玉 申 仲 妹 等 茶 壶 枣 果 形 多 样 性 形 态 学 观 察 山 西 农 业 科 学 2009 37 2 9 12 6 任 海 燕 李 登 科 王 永 康 等 迎 秋 红 枣 的 柱 头 形 态 变 化 及 早 期 胚 胎 发 育 研 究 果 树 学 报 2022 39 4 602 609 7 李 登 科 薛 晓 芳 王 永 康 等 枣 胚 胎 发 育 及 胚 败 育 动 态 观 察 西 北 农 业 学 报 2016 25 9 1379 1385 8 王 勋 陵 枣 Ziziphus jujuba Mill 果 实 发 育 解 剖 学 的 初 步 观 察 植 物 学 报 1974 16 2 161 166 169 9 杨 雷 杨 莉 李 莉 等 草 莓 果 实 重 要 性 状 动 态 规 律 研 究 华 北 农 学 报 2010 25 S1 96 99 10 王 红 宝 朱 洁 王 丹 阳 等 梨 果 肉 石 细 胞 含 量 分 析 江 苏 农 业 科 学 2018 46 3 173 176 11 廖 芳 蕾 韩 晓 霞 陈 文 荣 等 佛 手 果 形 发 育 观 察 及 果 形 相 关 基 因 石 美 娟 任 海 燕 王 永 康 等 葫 芦 枣 和 磨 盘 枣 缢 痕 果 形 发 育 观 察 表 达 分 析 园 艺 学 报 2016 43 11 2141 2150 12 曲 泽 洲 王 永 蕙 中 国 果 树 志 枣 卷 北 京 中 国 林 业 出 版 社 1991 45 46 13 禄 彩 丽 何 秉 宇 马 珊 等 成 熟 期 不 同 品 种 枣 果 肉 微 观 组 织 结 构 特 征 经 济 林 研 究 2020 38 3 119 126 14 于 越 安 万 祥 董 德 祥 等 柑 橘 花 芽 分 化 研 究 进 展 中 国 果 菜 2019 39 9 53 56 15 叶 强 蓝 莓 果 实 发 育 解 剖 及 果 形 相 关 基 因 分 离 研 究 金 华 浙 江 师 范 大 学 2017 16 Guo J Cao K Li Y et al Comparative transcriptome and microscopy analyses provide insights into flat shape formation in peach Prunus persica Frontiers in Plant Science 2018 8 2215 2229 17 谢 敏 不 同 果 形 葡 萄 果 实 转 录 组 分 析 及 TIFY10A基 因 功 能 的 初 步 分 析 兰 州 甘 肃 农 业 大 学 2021 18 李 建 国 黄 旭 明 黄 辉 白 等 大 果 型 和 小 果 型 荔 枝 品 种 果 实 发 育 细 胞 学 和 生 理 学 比 较 果 树 学 报 2002 19 3 158 162 19 舒 莎 珊 李 鑫 骆 军 等 翠 冠 梨 大 果 型 芽 变 的 细 胞 学 及 相 关 基 因 表 达 研 究 果 树 学 报 2017 34 6 660 669 20 张 学 英 李 振 侠 尹 宝 颖 等 斗 南 苹 果 大 果 芽 变 果 实 发 育 早 期 转 录 组 分 析 农 业 生 物 技 术 学 报 2019 27 12 2140 2149 21 曲 泽 洲 王 永 蕙 周 吉 柱 等 枣 开 花 生 物 学 特 性 观 察 河 北 农 业 大 学 学 报 1989 12 1 1 9 22 董 九 岭 高 洪 岐 仉 服 春 等 苹 果 果 实 种 子 数 量 与 果 实 性 状 的 关 系 中 国 果 菜 2017 37 7 81 84 23 Drazeta L Lang A Hall A J et al Modeling the influence of seed set on fruit shape in apple The Journal of Horticultural Science Biotechnology 2004 79 2 241 245 上 接 第 95 页 39 7 1295 1307 2 高 东 升 束 怀 瑞 李 宪 利 几 种 适 宜 设 施 栽 培 果 树 需 冷 量 的 研 究 园 艺 学 报 2001 28 4 283 289 3 王 力 荣 朱 更 瑞 左 覃 元 中 国 桃 品 种 需 冷 量 的 研 究 园 艺 学 报 1997 24 2 194 196 4 Weinberger J H Chilling requirements of peach varieties Proceedings of the American Society for Horticultural Science 1950 56 122 128 5 Richardson E A Seeley S D Walker D R A model for estimating the completion of rest for Redhaven and Elberta peach trees Horticultural Science 1974 10 4 561 562 6 王 力 荣 朱 更 瑞 桃 种 质 资 源 描 述 规 范 和 数 据 标 准 北 京 中 国 农 业 出 版 社 2005 7 王 力 荣 朱 更 瑞 方 伟 超 等 桃 品 种 需 冷 量 评 价 模 式 的 探 讨 园 艺 学 报 2003 30 4 379 383 8 Ruiz D Campoy J A Egea J Chilling and heat requirements of apricot cultivars for flowering Environmental and Expe