资源描述:
中国农业科学 2023 56 1 129 143 Scientia Agricultura Sinica doi 10 3864 j issn 0578 1752 2023 01 010 收稿日期 2022 03 21 接受日期 2022 04 15 基金项目 农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室开放课题 NYZS202003 联系方式 张克坤 Tel 15295573556 E mail zhangkekun1990 通信作者王海波 Tel 13591963796 E mail haibo8316 通信作者房玉林 Tel 029 87092273 E mail fangyulin 开放科学 资源服务 标识码 OSID 灌水量对限根栽培 阳光玫瑰 葡萄果实发育与香 气物质积累的影响 张克坤 2 陈可钦 2 李婉平 2 乔浩蓉 2 张俊霞 2 刘凤之 1 房玉林 2 王海波 1 1 中国农业科学院果树研究所 农业农村部园艺作物种质资源利用重点实验室 辽宁兴城 125100 2 西北农林科技大学葡萄酒学院 合阳葡萄试验示范 站 陕西杨凌 712100 摘要 目的 通过分析不同灌水量处理对葡萄果实品质指标 香气组分积累 香气物质合成相关基因表达影响的差异 确定灌水模式与鲜食葡萄感官品质形成间的关系 为限根栽培葡萄最佳灌水量的确定提供参考 方法 以鲜食葡萄 阳 光玫瑰 为试材 设置对照组 CK 轻度水分亏缺组 DI 1 重度水分亏缺组 DI 2 系统比较不同灌水量对葡萄果 实外观形态指标 色泽指标 香气组分 萜烯合成相关基因表达水平等的影响 结果 灌水量影响葡萄果粒的形态与 质地特征 采收期时葡萄果粒的纵径并未受到灌水量的显著影响 而亏缺灌溉组果粒的横径 单粒重显著降低 P 0 05 葡萄果肉的硬度也受到亏缺灌溉的影响而下降 特别是 DI 2 组 葡萄果肉硬度明显低于其他处理组 亏缺灌 溉组 DI 1 DI 2 的葡萄果实中葡萄糖含量显著高于对照处理 重度亏缺组 DI 2 果糖含量显著高于其他处理 而轻度 的亏缺灌溉 DI 1 并未对葡萄果实的可溶性固形物 可滴定酸含量产生显著影响 亏缺灌溉处理下葡萄果皮中叶绿 素 类胡萝卜素含量均出现降低 DI 2 组果皮中叶绿素与类胡萝卜素含量的比值最低 灌水量影响到葡萄果实中香气 组分的积累 对于萜烯类物质 轻度亏缺灌溉 DI 1 处理的果实中柠檬烯 水芹烯 蒎烯 松油烯 E 罗勒 烯 萜品油烯 E 呋喃氧化芳樟醇 芳樟醇 二氢芳樟醇 萜品醇 香茅醇 橙花醇 香叶醇等组分的含量最高 DI 1 处理的果实中萜烯类物质总量也最高 DI 2 组中萜烯类物质含量次之 而对照组最低 由酯类物质总量来看 DI 1 组中酯类物质含量最高 对照组次之 而 DI 2 组 含量最低 由醛类物质总量来看 轻度亏缺灌溉组 DI 1 中醛类物质 明显低于照组与 DI 2 组 由高级醇类物质总量来看 DI 1 组含量最高 DI 2 组含量次之 对照组含量最低 不同灌 水量条件下萜烯合成相关基因的响应程度与表达趋势存在差异 VvDXS1 VvDXS2 VvDXR VvDHR VvPNLinNer1 VvCSLinNer VvGwbOci VvCSbOci VvGwGer 等基因均能响应水分亏缺而上调 结论 综合果实中香气组分的积累量 与感官品质 轻度水分亏缺 60 70 田间最大持水量 更能促进 阳光玫瑰 葡萄果实香气品质的形成 有助于提 高果实的商品价值 关键词 葡萄 灌水量 香气 基因表达 Effects of Irrigation Amount on Berry Development and Aroma Components Accumulation of Shine Muscat Grape in Root Restricted Cultivation ZHANG KeKun 2 CHEN KeQin 2 LI WanPing 2 QIAO HaoRong 2 ZHANG JunXia 2 LIU FengZhi 1 FANG YuLin 2 WANG HaiBo 1 130 中 国 农 业 科 学 56卷 1 Research Institute of Pomology Chinese Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops Germplasm Resources Utilization Ministry of Agriculture and Rural Affairs Xingcheng 125100 Liaoning 2 College of Enology Northwest A irrigation amount aroma gene expression 0 引言 研究意义 香味性状是评价葡萄果实品质优劣 的重要指标之一 葡萄香气物质的积累可受栽培技术 的影响 分析不同灌水量对葡萄果实品质发育与香气 物质积累的影响 可为制定科学的葡萄灌水方案 开 发品质提升配套节水灌溉措施提供理论依据 前人 研究进展 葡萄果实中的香气物质主要包括萜烯类 C13 降异戊二烯衍生物 C6 醛和醇类 甲氧基吡嗪 挥发性硫化物等组分 1 3 其中萜烯类组分特别是单萜 化合物大多可赋予果实花香与果香 4 葡萄香气物质 积累受到栽培措施影响 不同栽培架势 5 砧木品种 6 套袋 7 激素应用 8 等均会改变葡萄果实香气组分与含 量 水分是影响葡萄产量与品质形成的重要生态因子 前人研究表明 适度干旱处理有助于增加果实香味 9 SONG 等 10 发现 干旱处理有助于增加 美乐 葡萄 果实中萜烯类组分的含量 降低 C6组分的含量 SAVOI 等 11 发现 水分亏缺能够改变白色葡萄品种 Tocai Friulano 果实中萜烯类物质合成基因的表达模式 促 进萜烯类物质的积累 与不灌溉处理相比 灌溉降低 了 哥德罗 葡萄中反式芳樟醇氧化物 吡喃 香 茅醇等的含量 12 对 维奥涅尔 葡萄果实发育前期 1 期 张克坤等 灌水量对限根栽培 阳光玫瑰 葡萄果实发育与香气物质积累的影响 131 进行适度干旱处理有助于萜烯类物质的合成 13 本 研究切入点 以往有关灌水量对葡萄香气物质积累影 响的研究主要以露地栽培模式的酿酒葡萄品种为主 而有关灌水量对其他栽培模式下鲜食葡萄香气类物质 积累影响的研究则较少 限根栽培是目前葡萄栽培生 产中常见的一种栽培模式 灌水量对限根栽培葡萄果 实中香气组分合成代谢路径的调控机制有待深入研 究 拟解决的关键问题 在限根栽培模式下 通过 对比 分析不同灌水量处理对葡萄果实品质指标 香 气组分积累 香气物质合成相关基因表达影响的差异 确定灌水量与鲜食葡萄感官品质形成间的关系 为葡 萄最佳灌水量的确定提供参考 1 材料与方法 1 1 试验时间与地点 本试验采样时间为 2021 年 葡萄园为单栋塑料拱 棚 拱高 3 8 m 跨度 8 0 m 长度 60 m 葡萄采用限 根栽培模式 限根池长 1 8 m 宽 1 8 m 高 0 5 m 深 0 5 m 葡萄品种为 4 年生自根 阳光玫瑰 水平 棚架 H 型整形方式 单臂长 2 0 m 新梢间距 0 2 m 每个新梢保留一个果穗 每棵树控制产量为 60 穗 限根池内的土壤为壤土 pH 6 72 容 重 为 1 39 g cm 3 田间最大持水量为 24 12 限根池内覆盖黑地膜 膜 下滴灌 其他管理同常规 1 2 试验设计 按照灌水量差异设置 3 个处理 分别为常规灌溉 CK 亏缺灌溉 DI 1 亏缺灌溉 DI 2 参照房玉林等 14 庞国成等 15 方法并做调整 常规灌溉 CK 组土壤持水 量设置为田间最大持水量的 70 80 轻度亏缺灌 溉 DI 1 设置为 60 70 重度亏缺灌溉 DI 2 为 50 60 灌水试验从葡萄生理软化期开始 到果 实采收期结束 共持续 30 d 分别在处理后 15 和 30 d 采样测定相关指标 通过探头每 2 d 检测一次土壤相 对含水量的变化 当含水量低于每个处理的最低阈值 时进行灌水 达到各处理的最高阈值时灌水停止 每 个处理设置 3 个重复 1 3 测定指标及方法 1 3 1 生理指标测定 纵横径使用游标卡尺测定 单 粒重使用万分之一精准天平称量 可溶性固形物采用 手持式 PAL 1 型折光仪测定 可滴定酸采用 0 1 mol L 1 NaOH 进行测定 含量以酒石酸表示 果肉硬 度通过英国 Stable Micro System 公司生产的单臂质构 仪进行测定 1 3 2 叶绿素及总类胡萝卜素 称取 0 5 g 经液氮研 磨过的果皮 加入预冷的丙酮 6 mL 避光浸提 24 h 后 8 000 r min 离心 20 min 提取上清液后分别测定 663 645 和 470 nm 下的吸光值 1 3 3 糖组分测定 参照笔者团队前期的研究方法 16 采用高效液相色谱 HPLC Agilent USA 检测可溶性 糖组分与含量 采用 Agilent Zorbax Carbohydrate 色谱 柱分离糖组分 检测器为 G1362A 示差折光仪检测器 RID Agilent USA 流动相 75 乙腈 25 水 v v 的流速设置为 1 mL min 1 柱温 35 进样量 10 L 葡萄糖 果糖 蔗糖标准品购自上海碧云天生物 技术有限公司 1 3 4 香气组分提取与含量测定 采用顶空固相微 萃取方法提取香气组分 称取 50 g 葡萄果实 加入 2 g 聚乙烯吡咯烷酮 PVPP 0 5 g D 葡萄糖酸内酯 于液氮中研磨成粉末 将混合物于 4 低温环境下浸 渍 4 h 制备成葡萄匀浆 随后将其转入 50 mL 离心管 中进行离心 转速为 8 000 r min 时间为 10 min 取 2 mL 上清果汁 1 g NaCl 和 10 L 内标 4 甲基 2 戊醇 1 0083 g L 1 Sigma Aldrich 置于 10 mL 进样瓶 再将进样瓶放入全自动进样器中 样品经 40 全自动 振荡加热 30 min 后 再顶空萃取 30 min 随后萃取头 插入 GC 进样器中解析 8 min 参照笔者团队前期研究方法 17 配备有 Agilent 5977B 质谱联用仪 7683 自动进样器 Agilent Santa Clara CA 和 HP INNOWAX 色谱柱 60 m 0 25 mm 0 25 m Agilent J W Santa Clara CA 的安捷 伦 GC 7890 型仪器用于香气组分分析 进样口温度 为 250 载气流速 氦气 99 999 为 1 mL min 1 柱温在 50 下保持 1 min 以 3 min 1 的速度升至 220 并保持 5 min MS 界面和离子源温度分别为 280 和 230 在 m z 20 350 的扫描范围内记录 70 eV 的电子撞击光谱 每个样品分析 3 个技术重复 参照基于偶数正构烷烃 C7 C24 Supelco Bellefonte PA USA 的保留指数 标准品的质谱以及 NIST 11 标准谱库对挥发性化合物进行定性分析 对于有标准品的化合物 利用其标准曲线进行定量 对于无标准品的化合物 利用化学结构相似 碳原 子数相近 官能团相似的标准品半定量 结果以 g L 1 表示 1 3 5 香气合成相关基因表达的测定 采用 CTAB 法提取葡萄果实 RNA 采用 Takara 反转录试剂盒反 转录成 cDNA 实时荧光定量 PCR 引物使用 Prmier 6 0 132 中 国 农 业 科 学 56卷 设计 引物序列见表 1 18 所有引物均采用 PCR 扩增 电泳条带分析和溶解曲线测试以保证引物特异性 使 用 CFX96 实时荧光定量 PCR 系统进行定量表达分析 反应体系按照 SYBR Green PCR Master Mix 试剂盒说 明书进行 以 VvActin 为内参基因 采用 2 CT 公式计 算相对表达量 1 3 6 感官品评 参照笔者团队前期的方法 17 由 品评小组成员根据以下描述通过 10 分评分系统对葡 萄香气品质与果实综合品质进行评分 A 外观 高 分偏黄 低分偏绿 B 香气浓郁度 C 果肉坚实 度 D 甜度 E 果肉咀嚼性 F 综合评价 在评 分过程中对照组果实的各性状均设定为 5 分 表 1 实时荧光定量 PCR 引物序列 Table 1 Primer sequences for real time quantitative PCR 基因名称 Gene name 基因 ID Gene ID 引物序列 Primes sequence 5 3 VvActin VIT 04s0044g00580 F CTTGCATCCCTCAGCACCTT R TCCTGTGGACAATGGATGGA VvDXS1 VIT 05s0020g02130 F GTGCATCACTTTCGGATAGGGA R TTGTTTCAGCTCCTTGACAGACAG VvDXS2 VIT 11s0052g01780 F CTGCTGCCCAGGACAACAAT R CAGCCAACGTCTCAAGCTCC VvDXS3 VIT 04s0008g04970 F TTGAAAGGGAAACGGGAAC R TGGGTGTAAAGAATGACGACTG VvDXR VIT 17s0000g08390 F TGCTGGGGGTCCTTTTGTCCTTCC R TCAACGGGCCAATCCCTGAATGC VvDHR VIT 03s0063g02030 F CGTTATGTTAGTAGTTGGTGGGTG R CTTATTCTGTTTCCTGGACCTATTC VvGPPS VIT 15s0024g00850 F ATGGTGGTTGCTGAGGTCC R CAACAATAGGACTGTGGGACG VvPNLinNer1 VIT 00s0385g00010 F AGATGGGATTTGTCTGCTTTCA R CTTATGCTCCTTGTGGACCTTG VvCSLinNer VIT 00s0271g00060 F ATGGCTATGATGTGCCTGAAGA R CGTACAAGCAGAGCAGTCCCT VvGwbOci VIT 12s0134g00020 F CTACACGAGGCTATGGCTTTCTT R CAAGTAGAACATCATCCGCACCTT VvCSbOci VIT 12s0134g00030 F GGGAAGGCAGAGATGATGTGTTA R TTTCCACCACTTGAACATGTCTTT VvCSbOciM VIT 13s0067g00370 F GGTCCTGTAGTACTAGTCCACGCTT R ACTCATCCAGTGATGTTCCCAGA VvGwGer VIT 12s0134g00140 F TCAAGTCTCATCGTCTCCTTGTTCA R CGCATGTGGAGATAGAGTTAAGGA 1 4 数据分析方法 使用 SPSS 22 进行数据统计分析 使用 Excel 2020 进行图表绘制 采用邓肯多重比较进行单因素方差分 析 图表中不同的字母代表差异显著 P 0 05 2 结果 2 1 不同灌水量对葡萄果实形态指标的影响 随着葡萄果实在生理软化期后的发育 果粒的纵 径与横径出现明显增长 但不同灌水量处理条件下 葡萄果实的纵径与横径变化趋势出现差异 图 1 A B 果粒纵径并未受到灌水量的显著影响 而果粒 的横径出现显著差异 在处理后 30 d 对照组 CK 的 横径显著大于亏缺灌溉 DI 1 组和 DI 2 组 由图 1 C 可知 葡萄的单粒重也受到了灌水量的显著影响 处 理后 15 d 亏缺灌溉组 DI 2 的质量显著低于其他处 理 P 0 05 处理后 30 d 不同处理间的差距明 显增加 对照组的质量最高 而 DI 2 组的质量最低 DI 1 组介于两者之间 表明灌水量 灌水持续时间 均可对果粒质量的增加产生显著影响 由图 1 D 可 知 葡萄果肉的硬度也受到灌水量的影响 亏缺灌溉 条件下葡萄果肉的硬度降低 DI 2 组果肉硬度显著 低于其他处理 表明重度亏缺灌溉条件下 果肉的质 地明显变得松软 综上 亏缺灌溉处理降低果粒粒径 质量与硬度 2 2 不同灌水量对葡萄果实糖 酸含量的影响 葡萄果实中可溶性固形物 TSS 与可滴定酸 TA 的含量受灌水量的影响 由图 2 A 可知 随着 果实发育 生理软化期后 15 d 30 d 果实内 TSS 含 量出现明显升高 亏缺灌溉处理 DI 2 葡萄果实 TSS 含量显著高于对照组 而 DI 1 组介于对照组与 DI 2 组之间 与两者均无显著差别 由图 2 B 可知 生理 软化期后 阳光玫瑰 葡萄果实中 TA 含量逐渐降 低 对比各处理组 DI 2 组 TA 含量显著低于对照 而 DI 1 组仍介于对照组与 DI 2 组之间 表明轻度的 亏缺灌溉处理 DI 1 组 并未对葡萄果实的可溶性固 形物 可滴定酸含量产生显著影响 1 期 张克坤等 灌水量对限根栽培 阳光玫瑰 葡萄果实发育与香气物质积累的影响 133 果粒纵径 L ong itu di nal d i amet er o f berr ies mm 果粒横径 Ho ri zo nt al di ame t er of berries mm 单粒重 Si ng le berry wei ght g 果肉硬度 T h e pu lp fi rmn e s s of grape ber r ie s g 不同小写字母表示不同处理组在 P 0 05 水平差异显著 下同 Different lowercase letters indicate significant differences at P 0 05 level The same as below 图 1 灌水量对葡萄果实形态指标的影响 Fig 1 Effects of irrigation amount on morphological indexes of grape berries 可溶性固形物 Tot a l s olu ble s oli ds 可滴定酸 Titratable acid g L 1 图 2 灌水量对葡萄果实中可溶性固形物和可滴定酸含量的影响 Fig 2 Effects of irrigation amount on total soluble solids and titratable acid content in grape berries 葡萄果实中果糖含量较高 生理软化期后出现明 显增加 而蔗糖含量相对较低 软化期后变化量较小 由图 3 A 可知 灌水量影响葡萄糖的积累 亏缺灌溉 组葡萄果实中葡萄糖含量显著高于对照处理 采收 时 DI 2 组的糖含量最高 由图 3 B 可知 葡萄果实 果糖含量处理后 15 d 呈现显著差异 在果实采收时 重度亏缺组 DI 2 果糖含量显著高于其他处理 而 DI 1 组与对照无显著差异 2 3 不同灌水量对葡萄果皮叶绿素与类胡萝卜含量 的影响 阳光玫瑰 葡萄果实呈黄绿色 葡萄果皮的色泽 主要受叶绿素与类胡萝卜素含量的影响 果皮中叶 绿素与类胡萝卜素含量受到灌水量影响 由图 4 A 4 B 可知 随着果实的发育成熟 果皮中叶绿素 a 叶绿素 b 含量降低 在处理后 15 d 亏缺灌溉 DI 1 DI 2 组的含量显著低于对照 CK 组 处理后 30 d 134 中 国 农 业 科 学 56卷 亏缺灌溉 DI 2 组的含量最低 CK 组最高 表明亏 缺灌溉可促进叶绿素降解 由图 4 C 可知 类胡萝 卜素的含量随着果实发育也呈降低趋势 亏缺灌溉 影响类胡萝卜素的降解速度 重度亏缺灌溉 DI 2 组 中类胡萝卜素含量最低 图 4 D 为果皮中叶绿素含 量与类胡萝卜素含量的比值 在果实采收期 对照 组的比值最高 而 DI 2 组最低 表明亏缺灌溉处理 组的果实更偏黄色 b c b b a a 20 40 60 80 100 c b b b a a 20 40 60 80 100 120 140 10 12 14 16 18 20 蔗糖 Sucros e mg g 1 果糖 Fruct o se mg g 1 葡萄糖 G lucos e mg g 1 ABCK DI 1 DI 2 0 15 30 0 15 30 处理后天数 Days after treatments d 处理后天数 Days after treatments d 01530 处理后天数 Days after treatments d C 叶绿素 b Chl o rop hyl l b g g 1 类胡萝卜素 Carot e noi ds g g 1 叶绿素 a 类胡萝卜素 Ch lorop hyl l a Carot e n oid s 叶绿素 a Ch lorop hyl l a g g 1 图 4 灌水量对葡萄果实中叶绿素与类胡萝卜素含量的影响 Fig 4 Effects of irrigation amount on chlorophyll and carotenoid content in grape berries 图 3 灌水量对葡萄果实中糖组分含量的影响 Fig 3 Effects of irrigation amount on sugar compounds content in grape berries 1 期 张克坤等 灌水量对限根栽培 阳光玫瑰 葡萄果实发育与香气物质积累的影响 135 2 4 不同灌水量对葡萄果实中游离态香气组分积累 的影响 本研究共检测到 45 种游离态香气组分 包括 17 种萜烯类 3 种酯类组分 12 种醛类 6 种高级醇类 4 种酮类 3 种其他类组分 由表 2 可知 灌水量处理 影响葡萄果实中香气组分积累 不同灌水量处理下 阳光玫瑰 果实中酯类 组分含量呈现显著差异 乙酸乙酯 水杨酸甲酯含 量呈现显著差异 轻度亏缺灌溉组 DI 1 中乙酸乙酯 含量显著高于其他处理 而 DI 2 组含量最低 水杨 酸甲酯在 DI 1 组中的积累量也最大 由酯类物质总 量来看 DI 1 组中酯类物质含量最高 DI 2 组含量 最低 醛类物质组分不同 对灌水量变化的反应也 不同 由表 2 可知 正己醛 庚醛 2 己烯醛 E 2 己烯醛 辛醛 E 2 庚烯醛 壬醛 2 甲基苯甲醛 2 4 二甲基苯甲醛的含量在不同处理组间呈现显著 差异 正己醛在轻度亏缺灌溉 DI 1组的积累量最高 对照组含量最低 庚醛在亏缺灌溉组含量显著高于 其他处理 2 己烯醛在 DI 1 组含量最高 在 DI 2 组中含量最低 E 2 己烯醛的含量在对照组最高 在 DI 1 组含量最低 对照组辛醛含量显著高于其他 处理 DI 1 组 E 2 庚烯醛的含量最低 壬醛在对照 组积累量最高 在 DI 1 组含量最低 2 甲基苯甲醛 含量在 DI 1 组最高 DI 2 组与对照组无显著差异 2 4 二甲基苯甲醛在对照组含量最高 在 DI 1 组含 量最低 由醛类物质总量来看 轻度亏缺灌溉组 DI 1 中醛类组分最低 对照组与 DI 2组含量无显著差异 以上结果表明 轻度亏缺灌溉有助于酯类物质积累 不利于醛类物质积累 重度亏缺灌溉不利于酯类物 质积累 由表 2 可知 不同灌水量处理下 阳光玫瑰 葡 萄果实中萜烯组分含量呈现显著变化 柠檬烯在轻 度亏缺灌溉 DI 1 组含量最高 在对照组中的含量最 低 水芹烯 蒎烯在 DI 1 组含量最高 DI 2 组与 对照组间含量无明显差异 松油烯在 DI 1 组含量 最高 在对照组中的含量最低 E 罗勒烯在 DI 1 组与 DI 2 组的含量显著高于对照组 萜品油烯在 DI 1 组的含量最高 对照组含量最低 芳樟醇 E 呋喃氧化芳樟醇 二氢芳樟醇的含量呈现相似的差 异 轻度亏缺灌溉组 DI 1 中含量最高 对照组含量 最低 萜品醇在 DI 1 中含量最高 在对照组与 DI 2 无明显差异 E 吡喃氧化芳樟醇在 DI 1 组含量最 低 在对照组与 DI 2 组含量无明显差异 各处理中 香茅醇与橙花醇的变化趋势相似 在 DI 1 组含量最 高 在对照组与 DI 2 组无明显差异 香叶醇在 DI 1 组含量最高 在对照组最低 橙花醚在 DI 2 组的含 量显著高于其他处理 p 伞花烃在 DI 1 组含量最高 在 CK 组含量最低 由萜烯组分的总量来看 亏缺 灌溉 DI 1 组含量最高 对照组含量最低 以上结果 表明 亏缺灌溉处理有利于萜烯组分积累 其中 轻度亏缺灌溉处理效果最显著 萜烯组分含量增长 幅度最大 由表 2 可知 高级醇类 酮类 其他组分在不 同灌溉处理组间也呈现差异 正己醇 Z 2 已烯 1 醇变化趋势相似 亏缺灌溉组 DI 1 中含量最高 DI 2 组中含量最低 Z 3 己烯 1 醇 苯甲醇含量 变化趋势相似 在 DI 1 组含量最高 对照组含量 最低 1 己烯 3 醇在亏缺灌溉 DI 2 组含量最高 DI 1 组含量最低 由高级醇类物质总量来看 DI 1 组含量最高 对照组最低 6 甲基 5 庚烯 2 酮 大 马士酮 香叶基丙酮的含量在不同灌水量处理下差 异显著 6 甲基 5 庚烯 2 酮在对照组与 DI 2 组中 含量无显著差异 DI 1 组最低 大马士酮在 DI 1 组含量最高 而在 DI 2 组含量最低 香叶基丙酮 在 DI 1 组含量最高 由酮类物质总量来看 DI 1 组含量最高 而 DI 2 组含量最低 各处理组对比 来看 乙酸 2 4 二叔丁基苯酚的含量呈现显著差 异 乙酸在 DI 1 组含量最高 CK 组最低 2 4 二 叔丁基苯酚在 DI 2 组含量最高 在对照组含量最 低 由其他类物质的总量来看 DI 1 组含量最高 而对照组含量最低 综上 亏缺灌溉处理下 各类组分含量受到显 著影响 果实的香气组分构成出现变化 轻度亏缺 灌溉处理有助于萜烯组分 酯类物质 高级醇类 酮类以及其他类组分的积累 不利于醛类物质积累 重度亏缺灌溉处理不利于酯类 酮类物质积累 2 5 不同灌水量对葡萄果实中萜烯类物质合成相关 基因表达的影响 阳光玫瑰 葡萄属于玫瑰香型葡萄果实 其香 味与果实中萜烯类物质的积累密切相关 由香气组 分变化来看 萜烯类组分含量受到灌水量影响发生 显著变化 因此 本研究分析萜烯类物质合成相关 基因表达对灌水量差异的响应 图 5 表示萜烯合成 通路上游结构基因 5 磷酸脱氧木酮糖合酶基因 VvDXS1 VvDXS2 和 VvDXS3 5 磷酸脱氧木酮 糖还原异构酶基因 VvDXR 1 羟基 2 甲基 2 丁 136 中 国 农 业 科 学 56卷 表 2 不同灌水处理下 阳光玫瑰 果实中香气组分的差异 Table 2 Differences of aroma components in berries of Shine Muscat under different irrigation treatments g L 1 化合物 Compound CAS 编号 保留指数 RI CK DI1 DI2 感官描述 Odor description 酯类 Esters 乙酸乙酯 Ethyl acetate 141 78 6 612 467 81 8 29b 643 31 10 07a 128 48 7 86c 果味 甜 菠萝 香脂 Fruity sweet pineapple balsamic 苯甲酸乙酯 Benzoic acid ethyl ester 93 89 0 1171 20 58 0 58 18 24 1 04 19 99 1 43 甜的 水果 药香香气和味道 Sweet fruity medicinal aroma and taste 水杨酸甲酯 Methyl salicylate 119 36 8 1192 23 26 0 65b 41 22 0 91a 24 03 3 28b 冬青油 Wintergreen oil 合计 Total 511 65 8 28b 702 77 11 6a 172 5 12 49c 醛类 Aldehydes 正己醛 Hexanal 66 25 1 800 85 96 1 63c 304 3 16 16a 212 87 11 8b 苹果 青草香 Apple grass 庚醛 Heptanal 111 71 7 910 7 56 0 27b 11 96 1 64a 10 25 0 4a 2 己烯醛 2 Hexenal 505 57 7 854 1 73 0 24b 5 17 0 2a 0 77 0 058c 青香 辛香 苹果 脂肪 青草 Green spicy apple fatty grass E 2 己烯醛 2 Hexenal E 6728 26 3 851 2722 06 121 58a 2034 05 59 3c 2486 38 53b 青苹果 青草 Green apple grassy 辛醛 Octanal 124 13 0 1003 2 18 0 16a 1 64 0 34b 1 7 0 31b 甜橙 脂肪 蜂蜜 杏子 Sweet orange fatty honey apricots E 2 庚烯醛 2 Heptenal E 18829 55 5 958 0 62 0 04a 0 3 0 075b 0 65 0 098a 青香 果香 脂肪 肉香 Green fruity fat meaty 壬醛 Nonanal 124 19 6 1104 7 44 0 25a 2 78 0 12c 3 94 0 11b 绿色 略带刺鼻 green slightly pungent 2 4 己二烯醛 2 4 Hexadienal E E 142 83 6 911 2 37 0 21 2 50 0 17 2 24 0 085 甜 青香 果香 柑橘 蜡香 甜瓜味 Sweet green fruity citrus waxy melon 癸醛 Decanal 112 31 2 1206 2 65 0 29 2 63 0 18 2 43 0 078 青草 Grassy 苯甲醛 Benzaldehyde 100 52 7 962 1 60 0 086 1 53 0 18 1 46 0 075 杏仁 香 Almond fragrant 2 甲基苯甲醛 2 Methylbenzaldehyde 529 20 4 1064 2 14 0 11b 3 09 0 2a 2 29 0 19b 2 4 二甲基苯甲醛 Benzaldehyde 2 4 dimethyl 15764 16 6 1181 7 30 0 12a 3 42 0 49c 5 14 0 097b 合计 Total 2843 6 122 64a 2373 37 69 61b 2729 75 38 83a 萜烯类 Terpernes 柠檬烯 D Limonene 5989 27 5 1018 113 76 6 16c 154 11 5 63a 129 52 9 44b 花香 绿色 柑橘 Flowery green citrus 水芹烯 alpha Phellandrene 99 83 2 1005 23 13 3 43b 28 29 0 72a 20 1 1 38b 柑橘香 青香 黑胡椒香 Citrus green black pepper 蒎烯 alpha Pinene 80 56 8 948 47 93 1 5b 61 94 3 8a 52 87 2 81b 松油烯 gamma Terpinene 99 85 4 1169 35 35 1 05c 52 87 3 71a 42 68 2 81b 芳香的松木气味 并略带甜的柑橘风味 Pine wood scent with a slightly sweet citrus flavor E 罗勒烯 trans beta Ocimene 13877 91 3 1037 4 68 0 37b 5 74 0 69a 5 58 0 45a 青香 热带果香 萜香 木香 Green tropical fruity terpene woody 萜品油烯 Cyclohexene 1 methyl 4 1 methylethylidene 586 62 9 1088 140 84 8 32c 209 65 4 25a 181 8 4 04b 柑橘 木香 Citrusy wood E 呋喃氧化芳樟醇 trans Linalool oxide furanoid 1000121 97 4 1066 32 53 0 82c 51 38 2 83a 41 7 1 81b 木香 花香 凉香 萜香 青香 Woody floral cool terpene green 芳樟醇 Linalool 78 70 6 1099 240 62 9 31c 310 05 10 25a 276 74 11 09b 花香 果香 麝香 柠檬酸 Flowery fruity muscat citric 二氢芳樟醇 1 5 7 Octatrien 3 ol 3 7 dimethyl 29957 43 5 1107 41 35 3 2c 79 31 2 51a 58 4 1 45b 1 期 张克坤等 灌水量对限根栽培 阳光玫瑰 葡萄果实发育与香气物质积累的影响 137 续表 2 Continued table 2 化合物 Compound CAS 编号 保留指数 RI CK DI1 DI2 感官描述 Odor description 萜品醇 alpha Terpineol 7785 53 7 1143 121 16 2 36b 212 95 11 06a 110 47 4 42b 绿色 花香 油性 Green floral oily E 吡喃氧化芳樟醇 3R 6S 2 2 6 Trimethyl 6 vinyltetrahydro 2H pyran 3 ol 39028 58 5 1173 26 04 1 91a 16 42 2 13b 26 43 5 1a 木香 花香 凉香 萜香 青香 Woody floral cool terpene green 香茅醇 Citronellol 106 22 9 750 10 32 0 56b 16 01 0 71a 11 13 1 75b 玫瑰色果香 绿色柠檬 Fruity rosy green lemon 橙花醇 2 6 Octadien 1 ol 3 7 dimethyl Z 106 25 2 1228 12 95 1 49b 21 61 1 75a 13 14 2 14b 甜美的果香 花香 柑橘 Sweet fruity floral citrus 香叶醇 Geraniol 106 24 1 1255 34 65 2 34c 61 18 2 65a 41 8 3 13b 柠檬酸 citric 氧化玫瑰 2S 4R 4 Methyl 2 2 methy lprop 1 en 1 yl tetrahydro 2H pyran 876 18 6 1121 2 51 0 33 2 14 0 22 2 39 0 48 花香 青香 香叶 药草 樟脑 辛香 香气 青香 蔬菜 柑橘 玫瑰味道 Floral green bay leaf herb camphor spice green vegetable citrus rose 橙花醚 2H Pyran 3 6 dihydro 4 methyl 2 2 methyl 1 propenyl 1786 08 9 1153 115 21 4 56b 114 17 7 63b 13
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