不同果锈等级的阳光玫瑰葡萄果皮结构及相关物质变化.pdf

河 南 农 业 科 学 2 0 2 2 5 1 9 1 0 5 1 1 3 J o u r n a l o f H e n a n A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s d o i 1 0 1 5 9 3 3 j c n k i 1 0 0 4 3 2 6 8 2 0 2 2 0 9 0 1 1 不 同 果 锈 等 级 的 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 结 构 及 相 关 物 质 变 化 娄 玉 穗 1 尚 泓 泉 1 樊 红 杰 1 李 政 2 张 柯 1 吕 中 伟 1 张 晓 锋 1 吴 文 莹 1 1 河 南 省 农 业 科 学 院 园 艺 研 究 所 河 南 郑 州 4 5 0 0 0 2 2 河 南 中 远 葡 萄 研 究 所 有 限 公 司 河 南 郑 州 4 5 0 0 4 5 摘 要 为 了 探 明 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 形 成 的 生 理 机 制 以 8 年 生 阳 光 玫 瑰 葡 萄 植 株 为 试 验 材 料 在 果 实 进 入 软 化 期 后 研 究 不 同 果 锈 等 级 的 果 实 果 皮 组 织 结 构 细 胞 膜 透 性 细 胞 壁 与 果 锈 相 关 物 质 含 量 及 相 关 酶 活 性 的 变 化 结 果 表 明 果 锈 首 先 发 生 在 细 胞 间 隙 和 细 胞 壁 上 细 胞 结 构 凸 显 之 后 逐 渐 向 细 胞 内 部 蔓 延 褐 化 范 围 和 细 胞 间 隙 增 大 果 皮 表 面 凹 凸 不 平 严 重 时 果 锈 渗 透 整 个 细 胞 随 着 果 锈 等 级 的 增 加 果 皮 细 胞 膜 透 性 逐 渐 增 加 果 锈 等 级 3 及 以 上 的 细 胞 膜 渗 透 率 显 著 增 加 达 到 7 7 以 上 纤 维 素 半 纤 维 素 和 原 果 胶 含 量 逐 渐 降 低 木 质 素 和 总 酚 含 量 逐 渐 升 高 且 果 锈 等 级 1 及 以 上 的 木 质 素 和 总 酚 含 量 显 著 增 加 分 别 达 到 1 6 1 3 m g g 和 1 2 9 m g g 以 上 纤 维 素 酶 和 酸 性 磷 酸 酶 活 性 先 升 高 后 降 低 碱 性 磷 酸 酶 和 过 氧 化 物 酶 活 性 先 降 低 后 升 高 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 逐 渐 升 高 多 酚 氧 化 酶 活 性 逐 渐 降 低 总 之 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 的 形 成 是 细 胞 壁 结 构 的 降 解 和 木 质 素 等 果 锈 物 质 的 积 累 过 程 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 是 调 控 其 果 锈 形 成 的 关 键 酶 关 键 词 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 果 皮 结 构 细 胞 壁 木 质 素 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 中 图 分 类 号 S 6 6 3 1 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 1 0 0 4 3 2 6 8 2 0 2 2 0 9 0 1 0 5 0 9 C h a n g e s i n B e r r y P e e l S t r u c t u r e a n d R e l a t e d S u b s t a n c e s o f S h i n e M u s c a t G r a p e w i t h D i f f e r e n t B e r r y R u s s e t L e v e l s L O U Y u s u i 1 S H A N G H o n g q u a n 1 F A N H o n g j i e 1 L I Z h e n g 2 Z H A N G K e 1 L Z h o n g w e i 1 Z H A N G X i a o f e n g 1 W U W e n y i n g 1 1 H o r t i c u l t u r e R e s e a r c h I n s t i t u t e H e n a n A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s Z h e n g z h o u 4 5 0 0 0 2 C h i n a 2 H e n a n Z h o n g y u a n G r a p e R e s e a r c h I n s t i t u t e C o m p a n y L i m i t e d Z h e n g z h o u 4 5 0 0 4 5 C h i n a A b s t r a c t I n o r d e r t o e x p l o r e t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m o f b e r r y r u s s e t f o r m a t i o n i n S h i n e M u s c a t g r a p e e i g h t y e a r o l d S h i n e M u s c a t g r a p e v i n e s w e r e u s e d a s e x p e r i m e n t a l m a t e r i a l s t o s t u d y t h e c h a n g e s o f b e r r y p e e l s t r u c t u r e c e l l m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y c e l l w a l l a n d b e r r y r u s s e t s u b s t a n c e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s a t d i f f e r e n t b e r r y r u s s e t l e v e l s a f t e r s o f t e n i n g s t a g e R e s u l t s s h o w e d t h a t b e r r y r u s s e t o c c u r e d i n t h e i n t e r c e l l u l a r s p a c e a n d c e l l w a l l f i r s t a n d t h e c e l l s t r u c t u r e b e c a m e o b v i o u s T h e n i t s p r e a d e d i n t o t h e c e l l g r a d u a l l y M e a n w h i l e t h e b r o w n i n g r a n g e a n d c e l l s p a c e i n c r e a s e d a n d t h e p e e l s u r f a c e w a s u n e v e n I t p e n e t r a t e d i n t o t h e w h o l e c e l l w h e n b e r r y r u s s e t w a s s e v e r e W i t h t h e i n c r e a s e o f b e r r y r u s s e t l e v e l t h e p e r m e a b i l i t y o f c e l l m e m b r a n e i n c r e a s e d g r a d u a l l y T h e c e l l m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y o f b e r r y r u s s e t l e v e l s 3 a n d 4 i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y w h i c h r e a c h e d a b o v e 7 7 M e a n w h i l e 收 稿 日 期 2 0 2 2 0 5 1 0 基 金 项 目 河 南 省 科 技 攻 关 项 目 2 0 2 1 0 2 1 1 0 1 2 5 河 南 省 农 业 科 学 院 优 秀 青 年 科 技 基 金 项 目 2 0 2 2 Y Q 0 8 国 家 葡 萄 产 业 技 术 体 系 豫 东 综 合 试 验 站 项 目 C A R S 2 9 1 9 河 南 省 农 业 科 学 院 科 技 创 新 团 队 项 目 2 0 2 2 T D 2 3 作 者 简 介 娄 玉 穗 1 9 8 7 女 河 南 新 乡 人 助 理 研 究 员 博 士 主 要 从 事 葡 萄 栽 培 生 理 研 究 E m a i l y u s u i 8 6 1 2 6 c o m 通 信 作 者 尚 泓 泉 1 9 6 8 男 河 南 汝 南 人 研 究 员 硕 士 主 要 从 事 葡 萄 栽 培 生 理 研 究 E m a i l 1 3 8 3 8 2 7 3 9 6 0 1 6 3 c o m河 南 农 业 科 学 第 5 1 卷 t h e c o n t e n t s o f c e l l u l o s e h e m i c e l l u l o s e a n d p r o t o p e c t i n d e c r e a s e d g r a d u a l l y a n d t h e c o n t e n t s o f l i g n i n a n d t o t a l p h e n o l i n c r e a s e d g r a d u a l l y A n d t h e c o n t e n t s o f l i g n i n a n d t o t a l p h e n o l a t b e r r y r u s s e t l e v e l s 1 2 3 a n d 4 i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y w h i c h r e a c h e d 1 6 1 3 m g g a n d 1 2 9 m g g o r a b o v e r e s p e c t i v e l y F u r t h e r m o r e t h e a c t i v i t i e s o f c e l l u l a s e a n d a c i d p h o s p h a t a s e i n c r e a s e d f i r s t a n d t h e n d e c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f b e r r y r u s s e t l e v e l T h e a c t i v i t i e s o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a n d p e r o x i d a s e d e c r e a s e d f i r s t a n d t h e n i n c r e a s e d T h e a c t i v i t y o f p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e i n c r e a s e d g r a d u a l l y T h e p o l y p h e n o l o x i d a s e a c t i v i t y d e c r e a s e d g r a d u a l l y I n c o n c l u s i o n t h e f o r m a t i o n o f b e r r y r u s s e t i n S h i n e M u s c a t g r a p e i s a p r o c e s s o f t h e d e g r a d a t i o n o f c e l l w a l l s t r u c t u r e a n d t h e a c c u m u l a t i o n o f l i g n i n a n d o t h e r b e r r y r u s s e t s u b s t a n c e s T h e p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e i s t h e k e y e n z y m e t o r e g u l a t e t h e f o r m a t i o n o f b e r r y r u s s e t o f S h i n e M u s c a t g r a p e K e y w o r d s S h i n e M u s c a t g r a p e B e r r y r u s s e t P e e l s t r u c t u r e C e l l w a l l L i g n i n P h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e 阳 光 玫 瑰 是 目 前 我 国 最 受 欢 迎 的 葡 萄 品 种 之 一 然 而 该 品 种 在 成 熟 期 会 出 现 果 锈 症 状 严 重 影 响 其 外 观 品 质 和 商 品 性 1 2 果 锈 是 一 种 生 理 性 病 害 表 现 为 在 果 实 表 面 呈 现 条 状 或 不 规 则 状 黄 褐 色 锈 斑 严 重 时 连 成 片 3 4 果 锈 常 发 生 在 梨 苹 果 枇 杷 和 黄 绿 色 的 鲜 食 葡 萄 品 种 上 5 7 组 织 学 上 观 察 发 现 发 生 果 锈 的 苹 果 和 梨 果 实 表 皮 细 胞 角 质 层 破 裂 木 栓 化 程 度 加 深 表 皮 细 胞 甚 至 皮 层 细 胞 死 亡 且 果 锈 形 成 的 微 观 结 构 变 化 早 于 外 观 变 化 8 1 0 与 抗 锈 苹 果 品 种 相 比 感 锈 品 种 的 果 实 表 皮 细 胞 排 列 松 散 无 序 细 胞 壁 薄 且 发 生 果 锈 部 位 的 表 皮 角 质 层 和 蜡 质 层 薄 没 有 规 则 易 破 裂 8 S U E H I R O 等 3 在 显 微 镜 下 观 察 发 现 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 的 褐 变 部 位 位 于 表 皮 细 胞 组 织 内 褐 变 物 质 位 于 果 皮 的 细 胞 间 隙 和 细 胞 壁 上 而 关 于 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 产 生 过 程 的 组 织 结 构 变 化 尚 未 见 报 道 王 慧 等 4 在 翠 冠 梨 上 的 观 察 发 现 果 锈 主 要 是 破 碎 的 角 质 膜 木 质 化 加 厚 的 表 皮 和 亚 表 皮 细 胞 以 及 果 点 上 较 易 剥 落 的 物 质 张 鹏 飞 1 1 的 研 究 表 明 与 无 锈 梨 相 比 有 锈 梨 果 皮 木 质 素 含 量 升 高 角 质 含 量 减 少 木 栓 质 含 量 增 加 还 有 研 究 表 明 赤 霉 素 和 氯 吡 脲 处 理 降 低 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 发 生 程 度 与 果 皮 中 木 质 素 和 总 酚 含 量 的 降 低 有 关 1 2 另 外 在 苹 果 和 梨 的 研 究 中 还 发 现 果 锈 发 生 伴 随 着 苯 丙 烷 代 谢 酚 类 物 质 代 谢 等 次 生 代 谢 的 发 生 1 3 1 4 且 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 与 过 氧 化 物 酶 是 梨 果 皮 木 质 素 合 成 关 键 酶 1 5 H O U 等 1 6 研 究 表 明 赤 霉 素 和 氯 吡 脲 处 理 会 降 低 阳 光 玫 瑰 葡 萄 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 从 而 降 低 果 锈 的 发 生 因 此 研 究 不 同 果 锈 等 级 的 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 组 织 结 构 细 胞 膜 透 性 果 皮 结 构 物 质 及 相 关 酶 活 性 变 化 旨 在 探 明 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 形 成的生理机制 为果锈防治技术开发奠定基础 1 材 料 和 方 法 1 1 试 验 材 料 试 验 于 2 0 1 9 年 在 河 南 现 代 农 业 研 究 开 发 基 地 3 5 0 N 1 1 3 7 E 进 行 以 8 年 生 阳 光 玫 瑰 葡 萄 植 株 为 试 验 材 料 贝 达 砧 南 北 行 向 株 行 距 1 5 m 3 0 m 高 宽 垂 架 式 简 易 避 雨 栽 培 花 果 管 理 和 肥 水 管 理 参 考 娄 玉 穗 等 1 7 的 方 法 进 行 于 见 花 时 修 整 花 穗 留 穗 尖 6 c m 盛 花 后 1 3 d 2 0 1 9 年 5 月 1 1 1 3 日 分 批 次 用 2 5 m g L G A 3 赤 霉 酸 2 m g L C P P U 氯 吡 脲 进 行 保 花 保 果 处 理 1 4 d 后 用 2 5 m g L G A 3 进 行 膨 大 处 理 在 果 粒 黄 豆 粒 大 小 时 疏 果 至 6 0 粒 左 右 控 制 单 穗 质 量 7 0 0 g 左 右 1 2 果 锈 发 生 率 的 调 查 从 果 实 进 入 软 化 期 后 8 月 7 日 盛 花 后 9 0 d 开 始 调 查 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 发 生 率 每 1 0 d 调 查 一 次 直 至 1 0 月 1 6 日 盛 花 后 1 6 0 d 每 次 调 查 1 5 串 果 穗 调 查 方 法 调 查 并 记 录 每 串 果 穗 上 有 果 锈 的 果 粒 数 量 和 果 穗 上 总 果 粒 数 量 计 算 果 粒 果 锈 发 生 率 果 锈 发 生 率 有 果 锈 果 粒 数 量 总 果 粒 数 量 1 0 0 1 3 果 皮 组 织 结 构 的 观 察 果 实 进 入 软 化 期 后 8 月 1 5 日 9 月 2 0 日 采 集 有 果 锈 和 无 果 锈 的 果 粒 样 品 带 回 实 验 室 按 照 果 锈 发 生 程 度 将 果 粒 分 成 轻 度 果 锈 果 锈 面 积 5 中 度 果 锈 果 锈 面 积 6 2 5 和 重 度 果 锈 果 锈 面 积 2 5 3 个 等 级 利 用 体 视 显 微 镜 M 2 0 5 A L e i c a 观 察 不 同 等 级 的 果 粒 果 皮 组 织 结 构 光 学 显 106第 9 期 微 镜 观 察 取 不 同 果 锈 程 度 的 果 粒 用 刀 片 在 果 皮 上 切 1 c m 2 左 右 然 后 用 镊 子 轻 轻 夹 起 果 皮 放 到 载 玻 片 上 滴 上 一 滴 蒸 馏 水 盖 上 盖 玻 片 放 到 显 微 镜 E C L I P S E E 1 0 0 N i k o n 下 观 察 果 皮 组 织 结 构 特 征 1 8 1 4 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 细 胞 壁 成 分 与 果 锈 物 质 含 量 及 相 关 酶 活 性 的 测 定 在 果 实 成 熟 期 9 月 1 6 日 采 集 有 果 锈 和 无 果 锈 的 果 粒 样 品 参 考 冯 娇 等 1 9 的 方 法 对 果 粒 进 行 等 级 划 分 即 0 级 没 有 果 锈 1 级 果 锈 面 积 5 2 级 果 锈 面 积 6 1 5 3 级 果 锈 面 积 1 6 2 5 4 级 果 锈 面 积 2 5 1 4 1 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 采 用 电 导 仪 法 测 定 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 首 先 用 去 离 子 水 清 洗 果 粒 用 吸 水 纸 吸 干 然 后 用 直 径 为 8 m m 的 打 孔 器 打 取 不 同 果 锈 等 级 的 果 皮 用 镊 子 夹 取 果 皮 放 到 吸 水 纸 上 吸 取 果 皮 内 侧 果 汁 每 个 等 级 的 果 皮 样 品 打 取 2 0 个 小 圆 片 接 着 放 入 试 管 中 加 入 1 5 m L 去 离 子 水 室 温 下 摇 床 振 荡 浸 泡 1 h 测 定 电 导 率 之 后 在 1 0 0 沸 水 浴 中 煮 沸 1 0 m i n 冷 却 至 常 温 后 测 定 电 导 率 计 算 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 煮 沸 前 的 电 导 率 煮 沸 后 的 电 导 率 1 0 0 1 4 2 果 皮 细 胞 壁 成 分 与 果 锈 物 质 含 量 及 相 关 酶 活 性 用 镊 子 分 别 夹 取 5 个 果 锈 等 级 的 果 皮 样 品 然 后 用 液 氮 进 行 快 速 冷 冻 之 后 用 冷 冻 研 磨 仪 A 1 1 b a s i c 德 国 I K A 艾 卡 进 行 研 磨 粉 碎 粉 碎 样 品 用 于 以 下 指 标 的 测 定 纤 维 素 含 量 采 用 蒽 酮 比 色 法 测 定 半 纤 维 素 含 量 采 用 D N S 比 色 法 测 定 原 果 胶 含 量 采 用 咔 唑 比 色 法 测 定 木 质 素 含 量 采 用 紫 外 分 光 光 度 法 测 定 总 酚 含 量 采 用 F o l i n C i o c a l t e u 试 剂 法 测 定 1 9 纤 维 素 酶 活 性 采 用 蒽 酮 比 色 法 测 定 酸 性 磷 酸 酶 活 性 采 用 对 硝 基 苯 磷 酸 二 钠 水 解 法 测 定 果 胶 酶 碱 性 磷 酸 酶 和 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 采 用 吸 光 法 测 定 过 氧 化 物 酶 活 性 采 用 愈 创 木 酚 法 测 定 多 酚 氧 化 酶 活 性 采 用 邻 苯 二 酚 法 测 定 2 0 1 3 数 据 处 理 试 验 数 据 用 E x c e l 2 0 1 0 软 件 进 行 整 理 和 绘 图 用 S P S S 2 0 软 件 进 行 统 计 分 析 2 结 果 与 分 析 2 1 不 同 挂 树 时 间 对 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 发 生 率 的 影 响 如 图 1 所 示 随 着 果 实 的 成 熟 果 锈 发 生 率 呈 现 先 增 加 后 趋 于 稳 定 的 变 化 趋 势 在 所 调 查 的 时 间 中 盛 花 后 9 0 d 的 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 发 生 率 最 低 为 3 3 盛 花 后 1 0 0 d 和 1 1 0 d 的 果 锈 发 生 率 之 间 差 异 不 显 著 且 盛 花 后 1 0 0 d 的 果 锈 发 生 率 显 著 低 于 盛 花 后 1 2 0 d 及 之 后 时 间 调 查 的 果 锈 发 生 率 盛 花 后 1 3 0 d 的 果 锈 发 生 率 达 到 最 大 值 为 2 0 0 其 与 盛 花 后 1 2 0 d 及 之 后 时 间 的 果 锈 发 生 率 之 间 差 异 均 不 显 著 2 2 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 组 织 结 构 特 征 2 2 1 体 式 显 微 镜 的 观 察 结 果 从 图 2 可 以 看 出 轻 度 果 锈 仅 在 果 皮 表 面 出 现 褐 色 不 规 则 斑 块 细 胞 壁 褐 化 使 得 细 胞 结 构 凸 显 图 2 A 2 B 中 度 果 锈 的 果 皮 上 褐 色 斑 块 增 大 果 锈 位 置 呈 现 凹 凸 不 平 的 状 态 图 2 C 2 D 重 度 果 锈 的 果 皮 褐 化 程 度 加 深 甚 至 呈 现 黑 褐 色 果 皮 上 凹 凸 不 平 的 组 织 连 成 片 部 分 细 胞 全 部 褐 化 坏 死 图 2 E 2 F 2 2 2 光 学 显 微 镜 的 观 察 结 果 从 图 3 可 以 看 出 没 有 发 生 果 锈 的 果 皮 细 胞 排 列 整 齐 细 胞 颜 色 均 匀 细 胞 结 构 完 整 图 3 A 在 果 锈 发 生 初 期 软 化 期 轻 度 果 锈 的 果 皮 细 胞 壁 和 细 胞 间 隙 呈 褐 色 细 胞 内 部 颜 色 不 变 图 3 B 中 度 果 锈 的 果 皮 褐 化 范 围 增 大 图 3 C 在 果 锈 发 生 后 期 成 熟 期 轻 度 果 锈 的 果 皮 褐 色 物 质 向 细 胞 内 部 蔓 延 且 凹 陷 细 胞 间 隙 增 大 褐 化 范 围 增 加 图 3 D 中 度 和 重 度 果 锈 的 果 皮 上 褐 化 细 胞 数 量 增 多 且 部 分 细 胞 内 部 全 部 褐 化 细 胞 结 构 遭 到 破 坏 图 3 E 3 F 不 同 小 写 字 母 表 示 差 异 显 著 P 0 0 5 下 同 D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s m e a n s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s P 0 0 5 t h e s a m e b e l o w 图1 不 同 挂 树 时 间 对 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 锈 发 生 率 的 影 响 Fig 1 Effectofdaysafterfullbloomonberryrussetrate ofShineMuscatgrape 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 5 0 8 0 9 0 1 0 0 1 1 0 1 2 0 1 3 0 1 4 0 1 5 0 1 6 0 1 7 0 果 锈 发 生 率 B e r r y r u s s e t r a t e 盛 花 后 时 间 d D a y s a f t e r f u l l b l o o m d c b c a a a a b a b 娄 玉 穗 等 不 同 果 锈 等 级 的 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 结 构 及 相 关 物 质 变 化 107河 南 农 业 科 学 第 5 1 卷 图2 体 式 显 微 镜 下 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 果 锈 特 征 Fig 2 ThecharacteristicsofberryrussetofShineMuscatgrapeunderstereomicroscope 轻 度 果 锈 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l 轻 度 果 锈 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l 中 度 果 锈 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l 0 5 m m 0 5 m m 1 m m A B C 中 度 果 锈 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l 重 度 果 锈 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l 重 度 果 锈 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l 1 m m 1 m m 0 5 m m D E F 果 锈 发 生 早 期 正 常 果 皮 N o r m a l p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 锈 发 生 早 期 轻 度 果 锈 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 锈 发 生 早 期 中 度 果 锈 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e A B C 果 锈 发 生 后 期 轻 度 果 锈 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 锈 发 生 后 期 中 度 果 锈 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 锈 发 生 后 期 重 度 果 锈 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e D E F 图3 光 学 显 微 镜 下 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 果 锈 特 征 Fig 3 ThecharacteristicsofberryrussetofShineMuscatgrapeunderopticalmicroscope 2 3 不 同 果 锈 等 级 对 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 的 影 响 如 图 4 所 示 随 着 果 锈 等 级 的 增 加 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 增 大 说 明 细 胞 膜 受 到 破 坏 的 程 度 增 大 果 锈 等 级 0 1 和 2 的 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 分 别 为 6 7 9 6 9 8 7 0 8 三 者 之 间 差 异 不 显 著 且 均 显 著 小 于 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 细 胞 膜 相 对 渗 透 率 分 别 为 7 7 1 和 8 0 4 两 者 之 间 差 异 不 显 著 说 明 果 锈 等 级 3 及 以 上 的 果 皮 细 胞 膜 受 到 较 严 重 破 坏 2 4 不 同 果 锈 等 级 对 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 细 胞 壁 和 果 锈 相 关 物 质 含 量 的 影 响 从 表 1 可 知 随 着 果 锈 等 级 的 增 加 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 的 纤 维 素 半 纤 维 素 原 果 胶 含 量 呈 现 逐 渐 降 低 的 变 化 趋 势 而 木 质 素 和 总 酚 含 量 呈 现 逐 渐 升 高 的 变 化 趋 势 其 中 没 有 发 生 果 锈 的 果 皮 纤 维 素 含 量 为 3 3 0 7 m g g 其 显 著 高 于 所 有 发 生 果 锈 的 果 皮 纤 维 素 含 量 果 锈 等 级 1 和 2 的 果 皮 纤 维 素 含 量 分 别 为 3 1 5 8 m g g 和 3 0 9 3 m g g 两 者 之 间 差 异 不 显 著 且 果 锈 等 级 1 的 果 皮 纤 维 素 含 量 显 著 高 于 果 锈 108第 9 期 等 级 3 和 4 的 果 皮 纤 维 素 含 量 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 纤 维 素 含 量 之 间 差 异 显 著 在 果 皮 半 纤 维 的 含 量 上 果 锈 等 级 0 和 1 的 半 纤 维 素 含 量 之 间 差 异 不 显 著 且 两 者 均 显 著 高 于 果 锈 等 级 2 3 和 4 的 果 皮 半 纤 维 素 含 量 果 锈 等 级 2 和 3 的 果 皮 半 纤 维 素 含 量 分 别 为 6 4 3 m g g 和 6 1 3 m g g 两 者 之 间 差 异 不 显 著 且 均 显 著 高 于 果 锈 等 级 4 的 果 皮 半 纤 维 素 含 量 果 锈 等 级 0 的 果 皮 原 果 胶 含 量 为 7 4 9 m g g 其 显 著 高 于 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 原 果 胶 含 量 果 锈 等 级 1 2 和 3 的 果 皮 原 果 胶 含 量 之 间 差 异 均 不 显 著 且 三 者 均 显 著 高 于 果 锈 等 级 4 的 果 皮 原 果 胶 含 量 果 锈 等 级 4 的 果 皮 原 果 胶 含 量 为 6 2 9 m g g 没 有 发 生 果 锈 的 果 皮 木 质 素 含 量 为 1 5 6 8 m g g 其 显 著 低 于 所 有 发 生 果 锈 的 果 皮 木 质 素 含 量 果 锈 等 级 1 和 2 的 果 皮 木 质 素 含 量 分 别 为 1 6 1 3 m g g 和 1 6 4 0 m g g 两 者 均 显 著 低 于 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 木 质 素 含 量 果 锈 等 级 3 和 4 的 果 皮 木 质 素 含 量 分 别 为 1 7 0 3 m g g 和 1 7 5 9 m g g 两 者 之 间 差 异 显 著 果 锈 等 级 4 的 果 皮 总 酚 含 量 为 1 4 7 m g g 其 显 著 高 于 其 他 所 有 等 级 的 果 皮 总 酚 含 量 果 锈 等 级 2 和 3 的 果 皮 总 酚 含 量 均 为 1 3 7 m g g 两 者 均 显 著 高 于 果 锈 等 级 0 和 1 的 果 皮 总 酚 含 量 果 锈 等 级 1 的 果 皮 总 酚 含 量 显 著 高 于 果 锈 等 级 0 的 果 皮 总 酚 含 量 表1 不 同 果 锈 等 级 的 阳 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 细 胞 壁 及 果 锈 相 关 物 质 含 量 的 变 化 Tab 1 ChangesinrelatedsubstancesofcellwallandberryrussetofdifferentberryrussetlevelsinShineMuscatgrapepeel mg g 果 锈 等 级 B e r r y r u s s e t l e v e l 0 1 2 3 4 纤 维 素 含 量 C e l l u l o s e c o n t e n t 3 3 0 7 6 6 a 3 1 5 8 1 6 b 3 0 9 3 0 9 b c 3 0 4 2 3 8 c 2 8 4 3 2 1 d 半 纤 维 素 含 量 H e m i c e l l u l o s e c o n t e n t 7 3 9 2 1 a 6 9 6 1 0 a 6 4 3 1 6 b 6 1 3 0 7 b 5 5 1 2 3 c 原 果 胶 含 量 P r o t o p e c t i n c o n t e n t 7 4 9 0 2 a 7 3 6 1 3 a b 7 2 7 1 0 a b 7 0 8 1 5 b 6 2 9 1 5 c 木 质 素 含 量 L i g n i n c o n t e n t 1 5 6 8 0 2 d 1 6 1