甜樱桃芽休眠原因及破眠催芽方法.pdf

农业与技术 种植科学 甜樱桃芽休眠原因及破眠催芽方法 王小红 韦权高 杨世波 童倩倩 李莉婕 贵州省农业科技信息研究所 贵州贵阳 贵州智联农业科技发展有限公司 贵州贵阳 摘 要 甜樱桃破眠催芽技术能够促进萌芽 改善开花整齐度 提高坐果率和果实成熟的一致性 芽休眠是一种 有益的生物学特征 休眠原因极为综合复杂 包括环境因子等外因和激素平衡 酚类物质等内因 甜樱桃设施栽 培生产上常用控制低温 人工落叶剥鳞等物理方法和氰氨类 石灰氮和外源生长调节剂等化学方法来破眠催芽 本文从甜樱桃芽特性 芽休眠原因以及破眠催芽方法 个方面进行了综述 以期为甜樱桃生产上打破芽休眠 调 节果品供应周期提供借鉴 关键词 甜樱桃 芽特性 芽休眠 破眠催芽 中图分类号 文献标识码 收稿日期 基金项目 贵州省科技计划项目 大樱桃破眠催芽及水肥一体化技术研究 项目编号 黔科合支撑 作者简介 王小红 女 硕士 研究实习员 研究方向 果树水肥一体应用研究 通讯作者李莉婕 素有 早春第一果 之名的樱桃 因其果实色泽 艳丽 玲珑剔透 营养丰富且经济效益高 既可作为 重要加工原料 又具备观赏绿化价值 备受人们青 睐 我国樱桃分布十分广泛 除西藏高原 海南省和 台湾省外均有分布 目前已形成的 大主产区分别是 山东烟台 辽宁大连和河北秦皇岛 我国的樱桃属植 物约有 种 栽培的樱桃有 种 分别是中国樱桃 欧洲甜樱桃 酸樱桃和毛樱桃 欧洲甜樱桃 又称大樱桃 原产于欧洲和西亚 果品在 春末夏初成熟 果大肉厚汁多 耐储运 有利于调节 鲜果淡季 均衡果品周年供应 在一定程度上满足了 人们对鲜果的消费需求 由于甜樱桃通常需在低于 下历经 才能完成冬季休眠 在南方 发展迟滞 并且甜樱桃在生产又存在开花整齐性差 坐果率低 果实成熟期不一致 果个偏小的问题 在 贵州等温暖次适宜区更是存在花而不实坐果率低的现 象 为了解决这一难题 前人发现使用单氰胺可以提 前甜樱桃物候期并增加坐果率 同时还可以改善部分 品种果实品质 通过控制温度 改变砧木或修整树 形 使用外源化学药剂等调控芽休眠进程 在甜樱芽 休眠调控和有关生理代谢方面开了相关研究 本文旨 在总结甜樱桃芽萌发特性 整理芽休眠原因和破眠催 芽方法 以期为广大农技服务工作者和果农朋友们在 甜樱桃设施栽培管理方面提供参考 甜樱桃芽休眠 甜樱桃芽基本特性 樱桃芽按芽的分化性质分为花芽和叶芽 中 短 果枝根据芽着生部位分为顶芽和侧芽 腋芽 其中 甜樱桃顶芽全部是叶芽 而侧芽分化为花芽或叶芽 樱桃的长中果枝及混合枝的中上部侧芽均是叶芽 中 短果枝的下部 个芽多为花芽 上部侧芽多 为叶芽 潜伏芽 隐芽 是由副芽或芽鳞 过渡叶叶 腋中的瘦芽发育而来 是侧芽的一种 甜樱桃不同 枝条上花芽萌动早晚的次序为花簇状 短果枝 中果枝 长果枝 混合枝 甜樱桃花芽在果实采收后开始分 化 通常比叶芽早萌发 樱桃花芽属于纯花芽 萌发后可开花 朵 花芽 个别品种可开花 朵 花 芽 着生花芽的部位不再抽生新枝 通常甜樱桃枝条 萌芽能力较强 但成枝能力比中国樱桃和酸樱桃弱 需要短截来增加分枝量 甜樱桃老树主枝容易通过潜 伏芽来更新大枝或主干 甜樱桃芽和花分布密度因品 种 砧木接穗组合和树形而异 罗亚理 和 罗亚 明 樱桃芽的密度均因砧木的不同而产生差异 在 先锋 和 布鲁克斯 甜樱桃品种上 树形比纺 锤形更有利于提高甜樱桃芽密度 具有矮化性状的 种植科学 农业与技术 吉塞拉 号 砧木最有利于提高 先锋 品种花密度 甜樱桃芽休眠概述 果树芽休眠是适应不良环境一种保护性生存策 略 是一种有利于物种繁衍和保存的有益生物学特 征 甜樱桃萌芽时间是一种高度可遗传的性状 因基 因型而异且受环境因素影响 休眠包括由环境因素 所致的生态性休眠 生长限制因子控制的类休眠和生 理因素限制的内休眠 种休眠单独发生互相影响 受多种信号调控影响芽休眠 按照芽的生理活性特 性又可被分为自然休眠和被动休眠 芽萌芽通常作为休 眠解除的标志 设施栽培中的甜樱桃休眠后必须满足需 冷量后才能完成树体内部物质的转化 解除休眠进入正 常的生长发育 如果不能完成正常的自然休眠而使生长 发育障碍 即使条件适宜也不能按期萌发或发芽不整齐 造成花器官畸形或败育 进而影响果实品质和质量 甜樱桃芽休眠原因 低温需求量 外界环境中的光照 温度 水分 营养以及病虫 害等都会影响落叶果树休眠的进程 诱导果树进入休 眠的环境因子中常见的就是低温 对于一些高需冷量 的品种而言对低温的需求量更为明显 休眠的解除必 须有低温的有效积累 花芽的需冷量要求通常比叶芽 低 在同一设施栽培环境下应当以对低温需求量最 高的品种叶芽来确定最大需冷量 甜樱桃上需冷量的 评价标准中 模型优于 模型和犹他模 型 确定需冷量是设施甜樱桃栽培扣棚和升温时间 的确定关键因素 我国广泛栽培的甜樱桃多数为中需 冷量品种 笔者整理了 个甜樱桃品种 含区域种 植品种 的需冷量 见表 不同扣棚时间后期要采 取不同的控制温度方式 确保达到需冷量完成休眠 内源激素限制 内源激素在芽休眠的建立 维持和释放中起着关 键作用 通常认为 是休眠的抑制物质 而 等 生长促进物克制或抵消了 的抑制作用 甜樱桃 花芽进入休眠就很依赖于 的积累 休眠的解除 取决于入冬后 含量的降低 同时休眠解除和 物质含量积累二者相伴发生 也有研究表明 途 径通过增加酚类物质和延长酚类物质高含量的持续时 间 对甜樱桃萌芽产生了抑制作用 则抑 制酚类物质高含量的持续时间 从而对甜樱桃解除休 眠起到了促进作用 水平在休眠开始时上升 与 生物合成 基因的表达增强有关 并 在休眠解除前下降 途径在控制休眠进程中起到 核心作用 表 部分甜樱桃品种的需冷量参考值 需冷量 甜樱桃品种名 含区域栽培品种 罗亚明 罗亚李 雷尼 北京 塞维 甜心 坚红 奇好 抉择龙冠 北京 早露 美 早 大连 俄 号 龙冠 郑州 雷尼 郑州 平顺甜 红南阳 黑金 瑟亚 新星 鲁宾 莫拉 莫拉 早红等 红蜜 大紫 先锋 彩霞 美早 北京 砂蜜豆 布鲁克斯 泰山朝阳 台山红 俄 号 图雷拉 法拉 维亚 雷吉纳 星黄 希尔维亚 珊瑚香槟 斯特拉 上海 斯特拉 泰安 胜利俄 号 雷尼尔 春 晓 芝罘红 布莱特 龙旭 天地 号 琳达 红灯 索依玛丽 索毛姚依 艳阳 抉择 早红珠 宇宙 柯迪娅 东香锦 红清 早星 龙冠 斯坦勒 奇好 烟台 号 莫莉 堪尼达克斯 胜利 美早 佐滕 锦 早丹 水晶 拉宾斯 维卡 早大果 雷佶娜 巨红 宾库 最上锦 灿星 南阳红 桑蒂 娜 莎瓦娅 红珍珠 斯可耐得斯 选拔佐藤锦 红织女 意大利 号 八兴 友谊 烟台 塞尔 维亚 萨米脱 马格特 戈尔墨斯多菲 马札德 萨姆 红鲁比 红手球 大紫 卡特林等 秦樱 号 早红宝石 佐藤锦 雷尼 高砂 佳红 吉美 南阳 滨库 极佳 红灯 大连 前寨黄 莱 脆 明珠 养老 哥伦比亚 色莱斯特 卓红 英雄 卡日那 麦肯 思吉娜 龙 宝 黑砂糖锦 红艳等 注 数据来源于对前人研究结果的归纳整理 仅供参考 酚类物质 甜樱桃在自然休眠期间与酚类物质的变化密切相 关 即酚类物质的增加促进甜樱桃芽进入自然休眠 而酚类物质降低诱导自然休眠结束 被认为是甜樱桃 休眠解除的抑制物质 水溶性酚类物质的合成第 一步是苯丙氨酸解氨酶 关键催化的苯丙氨酸 脱氨基 和 能够通过降低酚类物质 活 性 并增强 活性 进而可以间接地抑制酚类物 质的合成 增强酚类物质的氧化作用 的影响效 果与其相反 影响芽休眠的因素除了环境因子 激素平衡 酚 类物质外 还有研究证实砧木通过影响接穗多胺代谢 农业与技术 种植科学 进程来影响甜樱桃花芽萌发和开花 此外 还有 过氧化氢水平 碳水化合物含量及新梢成熟度等 但 是 影响甜樱桃芽休眠的因素不仅仅只有已经发现的 几种 其是内外多种因素相互影响的一个复杂过程 甜樱桃破眠催芽措施 物理措施 低温扣棚处理 在甜樱桃上 处理能够在自然休眠前期抑制 酚类物质的积累 提前达到积累高峰 在后期加速并 提前酚类物质的降低 提前结束自然休眠 在甜樱 桃芽花前期花器官仍然在发育过程中 若最低温度过 低会使得花芽和叶芽延迟萌发 最高温度过高会加胚 珠和胚囊的退化 在甜樱桃设促成栽培中需要人 工辅助促眠 即通过扣棚或草帘 毛毡等保温设施升 温和揭膜卷帘通风降温的方法 使得设施栽培环境温 度维持在 最佳温度 有研究认为 高温会致使甜樱桃的花芽分化延迟 与魏海蓉等研究 一致 即 处理延长了甜樱桃花芽自然休眠的持续 时间 可见在甜樱桃尚未通过自然休眠期前高温处理 在甜樱桃上并不适用 低高温的变温处理对 甜樱桃自然休眠的解除效果并不明显 强迫落叶剥除芽鳞 抑制芽休眠的物质集中在芽鳞片中 一般认为萌 芽抑制物质在叶片中产生 然后输送到芽鳞 落叶果 树会以落叶或停止生长的方式抵御寒冬进入休眠状 态 在入冬落叶前采用人工摘叶调控法 能够组织叶 片内的脱落酸等抑制芽休眠的物质回流到芽鳞片 中 也有研究表明 甜樱桃在满足需冷量后 剥除 芽鳞通过降低 含量或提升呼吸速率也可打破休 眠 甜樱桃人为去除芽鳞片通常在休眠早期和后 期去除比较有效 中期去除鳞片不能打破休眠但能提 高甜樱桃萌芽率 春季剥鳞对花期晚的品种要比早开 花品种作用明显 化学法 氰氨类化合物 单氰胺在甜樱桃 冬枣和葡萄等多数果树芽休眠 上均表现出良好的效果 使用单氰胺能够部分代替低 温处理 促进甜樱桃芽解除休眠和萌芽 提升萌芽和 开花整齐度 使用 单氰胺能够提前 解除 红 灯 休眠 适当提升 美早 和 早大果 树体环 境温度 再涂抹 单氰胺能够提前 萌芽 纠松涛等研究了 个甜樱桃品种的生物学特性 指 出除了 罗亚明 罗亚理 等少数低需冷量品种 外 绝大多数甜樱桃品种物候期在使用单氰胺后明显 提前 单氰胺破眠作用显著 既能够提高坐果率还能 改善某些甜樱桃的果实品质 单氰胺对不同品种甜 樱桃使用效果不同 这可能与品种间芽开始休眠的早 晚差异有关 在甜樱桃破眠催芽方面使用单氰胺应用 最为广泛 单氰胺可引起 含量的增加和抑制过 氧化氢酶的活性 并促进一种类蔗糖非酵解型蛋白激 酶与与作物破眠相关蛋白酶等转录上调 但其破眠催 芽的生物学机制有待进一步研究 石灰氮 涂芽也能代替部分低温的生物学效应来打破 休眠 其机理是通过 水溶后生成的 和 脱落酸 发生反应 通过抑制 活性和 促进了 发挥生理功能来实现催芽 同时 被芽 体吸收可能参与芽分化进程 芽体吸收该系列反应生 成和转换成的尿素后 通过调节芽体 从而促进 芽进一步分化 被广泛应用于葡萄催芽 在 甜樱桃上只有些经验做法 具体催芽效果如何尚未见 报道 外源激素类物质 落叶果树开始休眠时树体内生长抑制剂含量逐渐 积累 生长促进剂物质含量不断降低 即树体休眠开 始时树体内的 的下降和 的积累相平衡 这是 使用外源植物生长调节剂破眠催芽的理论基础 在甜 樱桃芽休眠早期 使用 等植物生长调节剂并不能 打破花芽休眠 在芽休眠中期 后期使用外源 和 后花芽萌芽会显著提升 在果树芽休眠调控方 面方面常见的 等植物生长调 节剂并不会对甜樱桃花芽质量有显著影响 在花芽萌 动前 会刺激花芽的纵向生长 而 和 分别抑制花芽纵向和横向生长 正确合理施用外 源植物激素不仅能够助力于芽萌发 还能促进果品细 胞分裂和膨胀 缩短果实生长周期 改善产品质量 其他外源化学药剂 与外源植物生长调节剂一样 外源使用化学药剂 需要注重使用时间和剂量 果树上用于破除休眠的其 他化学药剂一般还有硝酸类物质 硫脲 又称硫代尿 素 等 研究表明 红灯 和 早红宝石 甜樱桃上使用 具有破眠催芽作用 能够提 前 结束休眠期 硫脲能提前 萌芽 高浓 度硫脲和 反而会延迟萌芽 在落叶果树上 还可运用硫酸铜 尿素 二硝基邻甲酚与矿物油混合 物 石硫合剂等化学药剂来代替人工脱叶 与人工摘 叶效果相同 乙醚 乙醇 二氧化硒等也能打破果树 休眠 但在甜樱桃上的应用并不广泛 种植科学 农业与技术 总结与展望 暖冬区通常通过控制温度 使用外源生长激素或 化学试剂来破除休眠 冷冬区则集中在打破内休眠 后 通过设施栽培等方式提升树体环境温度人为打破 环境休眠 以促进甜樱桃萌芽和开花 甜樱桃芽休眠 期开始和结束的早晚 在设施栽培休眠期调控中具有 十分重要的意义 在实际生产上 除了用物理法和化 学法外 选用低需冷量品种 适宜的砧木接穗组合 树形管理 加强水肥管理等方式也能有效调控甜樱桃 芽的休眠进程 参考文献 郭大龙 设施果树栽培 北京 科学出版社 纠松涛 徐岩 廖樟华 等 甜樱桃在上海地区的生物学特性 评价与分析 分子植物育种 宋永宏 戴桂林 聂国伟 等 红玛瑙 甜樱桃不同果枝需 冷量研究 北方园艺 应炎标 中国樱桃花芽休眠解除过程中 类转录因子的鉴 定与功能分析 金华 浙江师范大学 刘聪利 赵改荣 李明 等 个甜樱桃品种需冷量的评价 与聚类分析 果树学报 郭晓成 关俊英 王景波 甜樱桃设施栽培技术 上 西北园艺 果树 陈晓丹 王磊 黄嘉赟 等 甜樱桃不同品种需冷量评估初探 中国南方果树 魏海蓉 高东升 李宪利 植物生长调节剂对甜樱桃休眠的调 控及花芽酚类物质含量的影响 园艺学报 屈玥婷 刘勋菊 王继源 等 砧木类型对甜樱桃花芽多胺 代谢相关基因表达和休眠的影响 西北植物学报 胡月华 日光温室甜樱桃花前关键期栽培管理技术措施 农业与技术 李霞 呼吸代谢对甜樱桃自然休眠的调控及破眠技术研究 泰安 山东农业大学 程和禾 吴雅琴 陈龙 等 单氰胺对温室甜樱桃休眠解除 的影响 河北果树 张琛 刘辉 郗笃隽 等 杭州和泰安甜樱桃不同发育阶段 花芽内含物及花芽质量的比较研究 果树学报 责任编辑 常佳琪