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V ol 39 No 3 Sep 2021 第 39 卷 第 3 期 2021 年 9 月 经 济 林 研 究 Non wood Forest Research 收稿日期 2020 11 10 基金项目 江苏省科技支撑计划现代农业项目 蓝莓基质高效栽培关键技术研发与示范 BE2019399 第一作者 王小敏 xmwang525 副研究员 硕士 通信作者 吴文龙 1964wwl 研究员 引文格式 王小敏 赵慧芳 黄正金 等 采后不同修剪方式对基质栽培蓝莓生长和生理的影响 J 经济林研究 2021 39 3 32 39 WANG X M ZHAO H F HUANG Z J et al Effects of different postharvest pruning degrees on growth and physiological indexes of potted blueberry J Non wood Forest Research 2021 39 3 32 39 采后不同修剪方式对基质栽培蓝莓生长和 生理的影响 王小敏 1 2 赵慧芳 1 黄正金 1 杨海燕 1 樊苏帆 1 吴文龙 1 1 江苏省中国科学院植物研究所 江苏 南京 210014 2 南京农业大学 园艺学院 江苏 南京 210095 摘 要 目的 研究不同修剪方式对蓝莓植株营养生长和叶片生理指标的影响情况 明确夏季蓝莓果实采收后 的最佳修剪方式 为蓝莓基质盆栽管理提供科学依据 方法 以 3 年生蓝莓品种 夏普蓝 的基质盆栽苗为 材料 在其全部果实采收后 分别设置不修剪 对照 轻度修剪 适度修剪 重度修剪这 4 种不同程度的修 剪方式进行试验 然后每隔 15 d 统计株高 冠幅 叶绿素相对含量 SPAD 值 每隔 30 d 测定叶片中超氧化 物歧化酶 SOD 与过氧化氢酶 CAT 的活性 超氧阴离子 O 2 产生速率 丙二醛 MDA 含量 可溶性 蛋白 SP 含量 并对此 8个指标之间的相关性进行分析 结果 修剪后 120 d时 不修剪的植株体积最大 适度修剪的植株体积增加率最高 修剪后 135 d时 适度修剪与不修剪的植株之间其体积指数无显著差异 不同 处理间植株主茎总粗度的变化差异不显著 修剪后 60 d 内的叶片 SPAD 值 各处理间的差异不显著 修剪 75 d 后的叶片 SPAD 值 适度修剪的略高于其他 3 个处理的 适度修剪和重度修剪 60 d 内的盆栽苗能快速萌发新枝 条 生理指标的测定结果显示 适度修剪的叶片 SOD值 除了修剪 90 d时的略有降低外 其余处理的均表现出 较高的活性 叶片 CAT 活性 修剪 30 和 120 d 的差异显著 其他时间点各处理间的差异均不显著 4 个处理下 叶片 O 2 产生速率的变化趋势较为一致 修剪 60 d时 重度修剪与对照 轻度修剪与适度修剪之间均有显著差异 其他时间点各处理间的差异均不显著 适度修剪的叶片 MDA 含量 修剪 30 d 时达到峰值 之后下降 但低于 其他 3个处理的 适度修剪的叶片 SP 含量 修剪 30 120 d 内缓慢增加 修剪 120 d 时达到最高值且高于其他 3个处理的 适度修剪的植株生长势更好 更利于花芽的分化 结论 蓝莓盆栽苗的果实采收后最佳的修剪方 式是适度修剪 即修剪量约为枝条总量的 20 适度修剪可以改善树体内部的光照条件 形成良好的叶幕结构 能促进植株生长和花芽分化 关键词 蓝莓 基质盆栽苗 修剪 果实采收后 夏普蓝 中图分类号 S663 9 文献标志码 A 文章编号 1003 8981 2021 03 0032 08 Effects of differ ent postharvest pruning degrees on growth and physiological indexes of potted blueberry WANG Xiaomin 1 2 ZHAO Huifang 1 HUANG Zhengjin 1 YANG Haiyan 1 FAN Sufan 1 WU Wenlong 1 1 Institute of Botany Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences Nanjing 210014 Jiangsu China 2 College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 Jiangsu China Abstract Objective The effects of different pruning degrees on blueberry vegetation growth and leaf physiological indexes were studied to clarify the best pruning method after blueberry fruit harvest and to provide scientific basis for potted cultivation of blueberry Method Potted seedlings of 3 year old blueberry cultivar sharpblue were used as materials Four degrees of pruning including no pruning light pruning moderate pruning and over pruning were carried out after fruit harvest The plant height crown width and relative chlorophyll content SPAD value were counted Doi 10 14067 ki 1003 8981 2021 03 005 http 33 第 39 卷 经 济 林 研 究 蓝莓是杜鹃花科 Ericaceae 越橘属 Vaccinium 植物 其果实富含花青素 黄酮 维生素等功能 成分 具有提高机体免疫力 延缓神经衰老 保 护视力 增强心脏功能 预防心血管疾病和抗肿 瘤等功效 除了鲜食还可以用来加工成果酱 果酒 饮料等产品 1 2 夏普蓝 属于南高丛蓝莓品种 其植株为多年生常绿灌木 在南方地区其生长势 较强 适宜于我国长江中下游温暖湿润地区推广 3 由于 夏普蓝 需冷量较低 仅为 200 h 故特别 适合在温室内盆栽 而温室盆栽存在着树体生长 紊乱 枝条郁闭 通风透光差 内膛枝细弱 新 梢二次开花结果等问题 严重影响翌年的产量和 品质 合理的修剪技术对于培养果树树形 促进 其生长势 提高果实产量与果品质量均有重要意 义 4 田 野 5 研究了露地栽培条件下 密斯梯 奥 尼尔 莱格西 这 3 种蓝莓在夏季不同时间段 的修剪方法 于其基生枝的不同高度进行摘心修 剪 结果表明 不同品种对修剪方式的要求不同 为给基质盆栽蓝莓的科学管理提供参考依据 以 蓝莓品种 夏普蓝 为研究对象 在其果实采后 的夏季 设置不同程度的修剪方式进行试验 分 析了不同程度的修剪方式对蓝莓树体的营养生长 和生理指标的影响情况 1 材料与方法 1 1 试验材料 供试蓝莓品种为 夏普蓝 以其 3 年生植 株为试材 采用避雨盆栽的方式 种植于江苏省 中国科学院植物研究所溧水区白马科学实验基地 1 2 试验方法 2019 年 7 月采果结束后 选取大小和生长势 均基本一致的盆栽蓝莓品种 夏普蓝 植株进行 修剪试验 采用综合修剪的方式 修剪程度分别 设为不修剪 用作对照 轻度修剪 修剪掉植 株枝条总量的 10 左右 适度修剪 修剪掉植 株枝条总量的 20 左右 重度修剪 修剪掉植 株枝条总量的 40 左右 其处理编号依次为 CK T1 T2 T3 修剪后浇足水分 正常施肥管理 修剪后每隔 15 d 测量 1 次株高 冠幅 叶片叶绿 素的相对含量 SPAD 值 每隔 30 d 取叶片样 品 1 次 测定其相关生理生化指标 并测量其主 茎总粗度 即距地面 5 cm 处的所有主茎的地径之 和 每个处理各选用 9株植株 各设 3个重复 1 3 生理指标的测定 1 3 1 超氧化物歧化酶活性的测定 参照 Beyer 等 6 采用的黄嘌呤氧化酶法测定 叶片中超氧化物歧化酶 Superoxide Dismutase every 15 d The activities of superoxide dismutase SOD catalase CAT superoxide anion O 2 production rate malondialdehyde MDA content and soluble protein SP content were measured every 30 d The correlation of 8 indexes was analyzed Result The plant volume of no pruning was the largest at 120 d and the volume increasing rate of moderate pruning was the highest There was no significant difference in plant volume between moderate pruning and no pruning at 135 d There was no significant difference in the total diameter of main stem among four treatments There was no significant difference in SPAD value among four treatments within 60 days but the SPAD value of moderate pruning was slightly higher than that of the other three treatments after 75 days Moderate pruning and over pruning germinated new branches rapidly within 60 days The physiological data showed that the SOD activity of moderate pruning leaves decreased slightly at 90 d and the CAT activity of moderate pruning showed significant difference between 30 days and 120 d but there was no significant difference of other periods among treatments the change trend of O 2 production rate of four treatments was consistent over pruning vs no pruning and light pruning vs moderate pruning had significant difference at 60 d and there was no significant difference in other time treatments MDA content of moderate pruning leaves reached the peak at 30 d then decreased but it was lower than the other three treatments SP content of moderate pruning leaves increased slowly from 30 d to 120 d and reached the highest value at 120 d which was higher than the other three treatments The plants with moderate pruning had better growth vigor and were more conducive to the differentiation of flower buds Conclusion The best pruning method of potted blueberry seedlings after harvest is moderate pruning which means the pruning amount is about 20 of the total amount of branches Moderate pruning can improve the light conditions of the inner trees form a good leaf curtain structure and promote plant growth and flower bud differentiation Keywords blueberry substrate potted seedlings pruning postharvest Sharpblue 34 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式对基质栽培蓝莓生长和生理的影响 SOD 的活性 称取 夏普蓝 鲜叶片 0 5 g 加 入浓度为 50 mmol L 1 的磷酸缓冲液 8 mL 添加少 量的石英砂 置于冰浴上研磨 匀浆后进行离心 转速为 10 000 r min 1 保持温度为 4 离心 20 min 然后取上清液用于 SOD 活性分析 SOD 酶活性是以抑制氯化硝基四氮唑蓝 NBT 光化 还原的 50 为一个酶活性单位 U 表示的 即 指每 mL 反应液中 SOD 抑制率达 50 时所对应的 SOD量 1 3 2 过氧化氢酶活性的测定 参照 Karsten 等 7 采用的钼酸盐法 按照南 京建成生物工程研究所的 CAT 测试试剂盒上说 明的操作要求测定叶片中过氧化氢酶 Catalase CAT 的活性 以每克 g 叶片材料每秒 s 分 解 1 mol H 2 O 2 的 CAT 量为一个活力单位 U 即 CAT 活性的计量单位为 U g 1 1 3 3 超氧阴离子自由基 O 2 产生速率的测定 参照王爱国等 8 采用的羟胺氧化反应方法 测定叶片中超氧阴离子自由基 Superoxide anion radical O 2 的产生速率 取 0 5 mL 匀浆好的叶 片上清液 加入 50 mmol 的磷酸缓冲液 0 5 mL 和 1 mmol 的盐酸羟胺溶液 1 mL 轻轻摇匀后于室 温下静置反应 1 h 然后加入 7 mmol 的 萘胺溶 液 1 mL和 17 3 mmol的对氨基苯磺酸溶液 1 mL 混匀后于室温下静置反应 20 min 最后用酶标仪 测定 530 nm 处的吸光值 根据文献 8 中说明的 以亚硝酸钠作为底物 按上述方法制备标准曲线 根据标准曲线换算出 NO 2 再计算出 O 2 的含量 结果以 nmol min 1 mg 1 蛋白 Pr 表示 1 3 4 丙二醛含量的测定 参照 Heath 等 9 采用的方法测定叶片中丙 二 醛 Malondialdehyde MDA 的含量 取鲜 叶片 0 5 g 加入 10 的三氯乙酸溶液 10 mL 研 磨 以 4 000 r min 1 的转速离心 10 min 取上清 液 2 mL 加入 0 6 的硫代巴比妥酸 TBA 溶 液 2 mL 混匀后于 100 的温度条件下水浴反应 15 min 之后迅速将反应液冷却后以 4 000 r min 1 的转速离心 10 min 取上清液 最后用酶标仪分 别测定 450 532 600 nm处的吸光值 根据文献 9 中的公式计算 MDA 含量 1 3 5 可溶性蛋白含量的测定 用考马斯亮蓝法 10 测定叶片中可溶性蛋白 Soluble protein SP 的含量 以牛血清蛋白为 标准蛋白液 称取鲜叶 0 5 g 加入 pH 值为 7 8的 磷酸缓冲液 6 mL 进行研磨 然后以 10 000 r min 1 的转速离心 10 min 取上清液 200 L 加入考马 斯亮蓝 3 mL 显色 15 min 取上清液测定 595 nm 处的吸光值 根据罗群 11 运用的公式计算可溶性 蛋白含量 1 4 数据分析 利用 Excel 2010 和 DPS 软件对试验数据进行 汇总 统计 分析与制作图表 为了方便分析 根据株高和冠幅 1 纵向 冠幅 2 横向 推算 出植株的体积指数 并计算每株所有主茎的地径 之和作为主茎总粗度 植株的体积指数 m 3 株高 冠幅 1 冠幅 2 1 植株体积的增长率 V t V 0 V 0 100 2 茎粗增长率 D t D 0 D 0 100 3 式 2 中 V t 为修剪 t 天后的体积指数 V 0 为刚 刚修剪后的体积指数 式 3 中 D t 为修剪 t 天 后的茎粗 D 0 为刚刚修剪后的茎粗 2 结果与分析 2 1 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株体积 指数的影响 以不同程度修剪的 夏普蓝 植株的体积指数 修剪后 0 15 d 时急剧增加 之后缓慢增加 修 剪 15 d后 T2处理的体积指数超过了 T1和 T3处 理的 仅次于 CK 的体积指数 修剪 105 d 后 T2 处理的植株体积增长速率急剧增加 至修剪 135 d 时已接近 CK 的 修剪 135 d 后 不同处理的植 株体积指数实际增加量的大小顺序为 T2 CK T3 T1 而不同处理的植株体积增长率的大小顺 序为 T2 T3 T1 CK 其中 T2 处理的植株 体积增长率为 505 94 比对照高出 277 26 T3 处理的植株体积增长率比对照高出 161 61 T1 处理和 CK 之间植株体积增长率在 P 0 05 的水 平上有差异 比较体积指数的变化量可知 轻度 修剪 T1 适度修剪 T2 和重度修剪 T3 的植株体积增长率均高于不修剪 CK 的 说明 盆栽蓝莓可以通过修剪促其新枝萌发和快速生长 重度修剪的植株体积增长率高于对照的 而其植 株体积指数的实际增加量却低于对照的 综合分 析认为 适度修剪较有利于蓝莓品种 夏普蓝 树体的恢复 在修剪 120 d 后其株型即可达到不修 剪的株型 且其植株较为松散 其通风透光性显 著强于不修剪的植株 2 2 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株主茎 总粗度的影响 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株主茎 总粗度的影响情况如图 2 所示 由图 2 可知 不 同处理的主茎总粗度增加量的大小顺序为 T2 35 第 39 卷 经 济 林 研 究 T1 CK T3 而其增长率的大小顺序为 T2 T1 T3 CK 由于选材的差异 4 个处理试材 的初始主茎总粗度略有差异 T2 处理试材的初始 主茎总粗度虽然最小 但其增加速度一直最快 修剪 90 d 时已超越对照的 修剪 120 d 时其主茎 总粗度已达到最大 其增长率达 116 93 其次是 对照的 最低的是 T3 处理的 无论是增长率还是 实际增加量 T3与 T1 CK处理间的差异均不显著 以上结果说明 适度修剪有利于蓝莓品种 夏普 蓝 植株茎粗的增加 而重度修剪由于修剪量过 大 对蓝莓植株生长的影响较大 延缓了 夏普蓝 植株主茎粗度的增加 图 1 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株体积指数的 影响 Fig 1 Effects of differ ent pruning degrees on plant volume index of Sharpblue 图 2 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株主茎总粗度 的影响 Fig 2 Effects of differ ent pruning degrees on the total diameter of main stem of Sharpblue 2 3 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 叶绿素相对含量 SPAD 值 的影响 为了保持取材的一致性 各处理的初始叶片 样品均取未修剪枝条的中下部叶片 修剪 15 d 后 则选取新萌发枝条的完全展开叶片作为测试叶片 样品 所以 各处理植株叶片的 SPAD 值 修剪 15 d 时均开始缓慢增加 修剪 60 d 时均开始快速 增加 修剪 90 d时均达到最大值 修剪 105 d时开 始出现不同程度的下降 修剪 135 d 时 T2 处理的 SPAD 值最高 其次是 T3 处理的 T1 处理和 CK 的均最低且此两者间无显著差异 不同程度的修剪 处理对 夏普蓝 植株叶片叶绿素相对含量 SPAD 值 的影响情况如图 3 所示 由图 3 可知 修剪 60 d 后 T2 处理的 SPAD 值迅速超越其他 3 个处 理的 之后一直高于其他 3 个处理的 修剪 120 d 后不同处理的 夏普蓝 植株叶片叶绿素含量增 加量的大小顺序为 T2 T3 T1 CK 而其增 加率的大小顺序为 T2 T3 CK T1 这一结 果说明 对 夏普蓝 进行适度的修剪 可以延 缓秋季其叶片因温度降低而造成的叶绿素的降解 从而增强树体的光合能力 图 3 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片叶绿素 相对含量 SPAD 值 的影响 Fig 3 Effects of different pruning degrees on leaf relative chlorophyll content SPAD value of Sharpblue 2 4 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 超氧化物歧化酶活性的影响 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 超氧化物歧化酶 SOD 活性的影响情况如图 4 所示 由于初始叶片样品均为未修剪枝条的中下 部叶片 修剪 15 d 后供试的叶片样品才开始选 用新萌发枝条的完全展开叶片 所以 4 种处理的 蓝莓叶片中的 SOD 含量在修剪 0 30 d 时均有 所增加 这属于新叶正常生理活性的增加 修剪 30 60 d 内处理 T1 和 T2 的 SOD 含量均继续增 加 而 T3 和 CK 的均降低 修剪 60 d 后只有 CK 的有少量增加 其他 3 个处理的均有不同程度的 下降 修剪 90 d时其含量又开始增加 修剪 120 d 时的 SOD 含量 T2 处理的最高 其次为 T1 处理 的 CK和 T3处理的均较低且两者间无显著差异 SOD 含量高则叶片清除自由基的能力越强 12 适 度修剪 T2 后新萌发的叶片生理活性较高 重 度修剪 T3 的由于树体恢复慢造成叶片的生理 活性较低 而不修剪 CK 的由于树体通透性差 叶片早衰致使其生理活性较低 分析图 4 显示的 变化趋势可知 适度修剪 60 120 d 的植株叶片36 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式对基质栽培蓝莓生长和生理的影响 一直保持着相对较高的 SOD活性 延缓了 夏普蓝 叶片的衰老 图 4 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片超氧化 物歧化酶活性的影响 Fig 4 Effects of differ ent pruning degrees on superoxide dismutase activity in sharpblue leaves 2 5 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 过氧化氢酶活性的影响 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 过氧化氢酶 CAT 活性的影响情况如图 5所示 由图 5 可知 不同处理的叶片 CAT 活性 除了 T3 处理的在修剪 30 d 时有较大的波动外 其他几个 处理的在修剪 90 d 之前的变化均较平稳且其变化 趋势均较一致 修剪 120 d时 T1 T3 处理和 CK 的 CAT 活性均又迅速增加 出现这一现象的原因 可能是 修剪 90 d 后叶片衰老 其 SOD 活性在修 剪 120 d 时又增强 因而产生的 H 2 O 2 较多 故激 发了 CAT 的活性 但是 由于 CAT 活性阈值的限 制 过多的 H 2 O 2 又抑制了 CAT 的活性 而 T2 处 理延缓了叶片的衰老 所以才使得 T2 的 CAT 活 性比其他 3个处理的都要弱些 分析以上结果可知 适度修剪 T2处理 可延缓 夏普蓝 叶片的衰老 图 5 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片过氧化 氢酶活性的影响 Fig 5 Effects of differ ent pruning degrees on catalase activity in Sharpblue leaves 2 6 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 中超氧阴离子产生速率的影响 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 中超氧阴离子 O 2 产生速率的影响情况如图 6 所示 由图 6 可知 不同程度的修剪后 4 个处理 的蓝莓 夏普蓝 植株叶片 O 2 产生速率的变化趋 势均较一致 修剪 60 d 时 T3 CK 和 T1 T2 处 理的叶片 O 2 产生速率在 P 0 05 的水平上均有 显著差异 而在其他时间点的差异均不显著 修 剪 90 d时 不同处理的叶片 O 2 产生速率均略有下 降 修剪 120 d 时 由于叶片衰老 不同处理的叶 片 O 2 产生速率均再次升高 修剪 0 90 d时 叶 片中 O 2 的产生速率 CK 的相对较低 T3 处理的 相对较高 修剪 90 d 后 4 个处理间叶片 O 2 产生 速率的差异不显著 产生这一结果的原因可能是 刚修剪时 植株感受到了逆境的信号 于是植株 叶片代谢加快 SOD 活性增强 提高了超氧阴离 子 O 2 的清除效率 修剪 60 d 后植株自我修复 能力增强 叶片超氧阴离子 O 2 的产生速率减缓 修剪 90 d 后叶片衰老 叶片中超氧阴离子 O 2 的产生速率略有上升 但各处理间的差异不显著 试验结果表明 不同程度的修剪处理使得 夏普蓝 植株叶片因修剪而致的伤害和蓝莓自身的修复达 到了动态平衡 所以 4 个处理间叶片 O 2 产生速率 的差异不显著 图 6 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片中超氧 阴离子产生速率的影响 Fig 6 Effects of different pruning degrees on the production rate of superoxide anion in Sharpblue leaves 2 7 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 中丙二醛含量的影响 叶片中丙二醛 MDA 的含量间接地反映了 植株受伤害的程度 不同程度的修剪处理对 夏普 蓝 植株叶片中丙二醛含量的影响情况如图 7所示 图 7 表明 修剪 30 d 时 各处理的 MDA 值均升 高 之后出现了不同程度的下降趋势 而 CK 处理 的叶片 MDA 含量随着叶片的衰老而缓慢升高 修 剪 90 d 时 CK 叶片中的 MDA 含量接近 T3 而又 高于 T2 和 T1 处理的 说明因不修剪 CK 而形 成的郁闭给树体带来的伤害程度大于因重度修剪而 给树体造成的伤害程度 修剪 60 d 后 T2 处理的37 第 39 卷 经 济 林 研 究 叶片 MDA含量一直相对较低 说明适度修剪对 夏 普蓝 的伤害较轻 植株自我修复能力较强 图 7 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片中丙二 醛含量的影响 Fig 7 Effects of differ ent pruning degrees on malondialdehyde content in sharpblue leaves 2 8 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片 中可溶性蛋白质含量的影响 可溶性蛋白质具有很强的亲水能力 可以增 强组织的保水力 13 不同程度的修剪处理对 夏 普蓝 植株叶片中可溶性蛋白质含量的影响情况 如图 8 所示 由图 8 可知 修剪之后植株的通风 透光性得以提高 为了避免叶片的过度失水 T2 和 T3 处理的叶片中可溶性蛋白的含量增加了 修 剪 60 d 时 其新叶片均达到了一定数量 能满足 植株正常生长所需 而其可溶性蛋白含量缓慢降 低 至修剪 90 d 时 气温降低 叶片开始进入衰 老期 叶片中可溶性蛋白的含量又缓慢升高 之 后由于对照和 T1 处理的叶片衰老较快 其叶片中 可溶性蛋白的含量也随之降低 至修剪 120 d 时 T2 处理的叶片中可溶性蛋白的含量最高 与其他 3 个处理间的差异均显著 试验结果表明 适度修 剪有利于 夏普蓝 植株叶片可溶性蛋白的合成 与积累 能增强植株的抗逆性 图 8 不同程度的修剪处理对 夏普蓝 植株叶片中可溶 性蛋白质含量的影响 Fig 8 Effects of differ ent pruning degrees on soluble protein content in sharpblue leaves 2 9 生长和生理指标间的相关性分析 对不同程度修剪后的 夏普蓝 植株叶片的 8 个生长和生理指标间的相关性进行了分析 结果 见表 1 表 1 表明 主茎总粗度和植株体积指数 叶片叶绿素相对含量 SPAD 值 之间均呈极显著 相关 说明植株主茎越粗壮越有利于植株萌发新 枝 新叶 越有利于植株体积的增加 叶片 CAT 活性和 SOD 活性 O 2 产生速率 MDA 含量之间 也均呈极显著相关 表明逆境下叶片 MDA 含量的 增加 同时能增强 SOD的活性 激发 CAT 的活性 提高 O 2 的产生速率 表 1 修剪后 夏普蓝 植株叶片的 8 个生长和生理指标间的相关性分析结果 Table 1 Correlation analysis of eight growth and physiological indexes of sharpblue leaves after pruning 相关指标 Correlation index 植株体积 指数 V olume index 主茎总粗度 Main stem diameter 叶绿素相对含量 SPAD 值 Relative chlorophyll content SPAD value SOD活性 SOD activity CAT 活 性 CAT activity O 2 的产生 速率 Production rate of O 2 MDA含 量 MDA content 可溶性蛋 白含量 SP content 植株体积指数 Plant volume index 1 主茎总粗度 Main stem diameter 0 94 1 叶绿素相对含量 SPAD 值 Relative chlorophyll content SPAD value 0 45 0 66 1 SOD活性 SOD activity 0 07 0 11 0 23 1 CAT 活性 CAT activity 0 22 0 15 0 07 0 57 1 O 2 的产生速率 Production rate of O 2 0 03 0 08 0 19 0 54 0 59 1 MDA含量 MDA content 0 06 0 06 0 1 0 45 0 69 0 38 1 可溶性蛋白含量 SP content 0 35 0 29 0 06 0 37 0 15 0 01 0 41 1 和 分别表示在 0 05与 0 01水平上的显著相关性 and indicate the significant difference at 0 05 and 0 01 levels respectively 38 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式对基质栽培蓝莓生长和生理的影响 3 结论与讨论 研究结果表明 不修剪和轻度修剪均造成了 果树的郁闭 致使其通风透光性差 从而抑制了 新枝的萌发和植株的正常生长发育 重度修剪破 坏了植株正常的叶幕 使得植株在短时间内受到 了伤害 导致其生理活性异常 光合利用率低 生长受到抑制 适度修剪能改善树体内部的光照 条件 形成良好的叶幕结构 叶片的自我修复能 力及其生理活性均较强 可促进植株生长和花芽 分化 最终提高蓝莓果实的产量和质量 综合分 析可知 基质盆栽的蓝莓品种 夏普蓝 植株的 最适宜的修剪方式是适度修剪 即修剪掉全部枝 条量的 20 左右 整形修剪是果树栽培中最重要的管理技术 可 以改善树体与环境的关系 利用科学的修剪技术调 节植物器官形成的数量和质量 调控养分的吸收 运转和分配 从而达到调节果树生长与结果的关 系 最终达到优质丰产的目的 夏季是植物快速 生长的季节 如果任其生长 必定会造成枝条过密 树冠郁闭 最终影响其营养生长 因此 在生产 上增加夏季修剪环节 可以构建其合理的叶幕层 促进其花芽分化和养分的有效积累 对于蓝莓这 种上半年结果的植物而言 夏季采收结束后更应 该及时剪除其结果枝和无效枝 有关果树修剪的 研究报道中 常见的是有关猕猴桃 葡萄等修剪 的研究报道 如宋海岩等 14 在对 翠玉 猕猴桃 夏季修剪的研究中发现 花后 40 d 采取零叶修剪 的方法 即在结果蔓最后一果以上不留叶片处进 行短截 每一结果母蔓上最多短截 3 枝 进行修 剪 对 翠玉 猕猴桃旺盛结果蔓最有效 不仅 能促进猕猴桃植株对养分的积累 还能提高其果 实品质 商佳胤等 15 采用 三段式 修剪法 设 置 4 8 8 4 12 4 4 4 12 这 3种 修剪搭配方法 研究了不同修剪方法对巨玫瑰葡 萄果实发育 品质及果实中醇醛化合物含量的影 响情况 结果发现 最佳的修剪方法为 4 12 4 的 三段式 修剪法 即第 1段 4叶 花序以下新梢 副梢抹除 第 2 段 12 叶 花序以上新梢 4 叶摘 心 保留副梢 2 叶 第 3 段 4 叶 摘心以上新梢 4 叶摘心 副梢抹除 然而 关于蓝莓夏季修剪 的研究报道却很少 因此 本研究采用的修剪方法 对控制盆栽蓝莓植株徒长 促进蓝莓花芽分化 提高开花结实等都有重要作用 可为蓝莓的夏季 修剪提供科学有效的方法 植物的光合 呼吸 固氮等代谢过程中会产生 活性氧类物质 Reactive oxygen species ROS 正常情况下 植物体内 ROS 的产生和清除处于动 态平衡状态 ROS 的清除过程主要借助 POD SOD 等抗氧化酶及抗氧化物质的协同作用来完 成 16 17 研究结果表明 不同程度的修剪处理间蓝 莓品种 夏普蓝 植株叶片中超氧阴离子 O 2 产生速率的差异不显著 这可能因为 不同程度的 修剪给 夏普蓝 植株造成的伤害程度和蓝莓自身 的修复能力达到了动态平衡 而不同处理间叶片 SOD 和 CAT 活性的差异均显著 随着处理时间的 延长 两者活性的变化都较大 说明蓝莓 夏普蓝 叶片中起主导作用的抗氧化酶可能就是 SOD 和 CAT MDA 是膜脂过氧化的主要产物之一 MDA 在生物体内的含量可用来代表生物体所受氧化压力 的程度 18 当植物遭遇逆境时 MDA 含量会显著 上升 18 20 研究中发现 3个修剪处理与对照间叶 片中 MDA含量的差异均显著 特别是叶片衰老后 修剪处理的 MDA 含量上升的速度低于对照的 说 明修剪有利于延缓 夏普蓝 叶片的衰老 叶片中 的可溶性蛋白在逆境下能为植物提供物质和能量 是评价植物抵抗伤害能力的重要指标 研究结果表 明 适度修剪和不修剪的叶片中可溶性蛋白的含量 均无显著差异 且其变化趋势一致 说明适度修剪 对叶片中可溶性蛋白含量的影响不显著 研究中发现 夏季适度修剪 夏普蓝 较有 利于其植株枝条的萌发和生长 能使其形成合理 的树冠 修剪后 120 d 时 适度修剪的植株体积指
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