水分胁迫对''玫瑰香''葡萄果实挥发性化合物及相关基因表达的影响.pdf

园艺学报 2021 48 5 883 896 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0450 http www ahs ac cn 883 收稿日期 2020 11 20 修回日期 2021 02 25 基金项目 国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目 CARS29 ZP 03 地区科学基金项目 31660551 通信作者 Author for correspondence E mail wangzhp 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实挥发性化合物及 相关基因表达的影响 陈祖民 1 校诺娅 1 张艳霞 2 史晓敏 1 郭帅奇 1 高 虎 1 王振平 1 1 宁夏大学农学院 银川 750021 2 宁夏大学生命科学学院 银川 750021 摘 要 以 10 年生 玫瑰香 葡萄为试材 对其进行不同程度的水分胁迫处理 利用气相色谱 质 谱联用技术 GC MS 测定果实香气组分 采用荧光定量 PCR法检测香叶基二磷酸合成酶基因 VvGPPS 芳樟醇 橙花醇合成酶基因 VvRiLinNer 萜类合成酶基因 VvTPS 和类胡萝卜素裂解双加氧酶基因 VvCCD1 在果实中的表达水平 结果表明 重度胁迫可显著降低 玫瑰香 实百粒质量和可溶性固 形物含量 轻度胁迫与对照差异不显著 水分胁迫对采收期果实可滴定酸含量和总酚含量影响较小 本 研究中对照 轻度胁迫和重度胁迫分别检测出 41 43 和 33 种挥发性化合物 其中醛类化合物是最主要 的挥发性物质 萜烯类次之 酚类和酯类物质含量较低 轻度胁迫可显著提高 玫瑰香 葡萄果实挥发 性化合物总量 分别较对照和重度胁迫高 34 74 和 36 92 其中酯类 醛类和酚类物质含量均为最高 而醇类物质含量最低 重度胁迫酸类和醇类物质含量显著高于其他两个处理 具有玫瑰花香味的萜烯类 物质的含量随着水分胁迫程度的加剧而增加 水分胁迫上调了果实中 VvTPS 的表达量 但不利于 VvRiLinNer 和 VvCCD1 基因的表达 轻度胁迫果实中 VvGPPS 表达量显著高于对照 但重度胁迫降低了 该基因在果实中的表达量 综上 适度水分胁迫可显著提高 玫瑰香 葡萄挥发性化合物的含量 有利 于葡萄果实品质的提升 关键词 葡萄 水分胁迫 叶片水势 挥发性化合物 基因表达 中图分类号 S 663 1 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2021 05 0883 14 Effects of Water Stress on the Volatile Compounds and Related Biosynthetic Genes Expression in Muscat Hamburg Grape Berries CHEN Zumin 1 XIAO Nuoya 1 ZHANG Yanxia 2 SHI Xiaomin 1 GUO Shuaiqi 1 GAO Hu 1 and WANG Zhenping 1 1 School of Agriculture Ningxia University Yinchuan 750021 China 2 School of Life Sciences Ningxia University Yinchuan 750021 China Abstract In order to explore the effects of water stress on volatile compounds of grape berries the 10 year old table grape variety Muscat Hamburg under three different water states were used as materials Gas chromatography mass spectrometry GC MS was employed to analyze volatile composition the expression of relevant genes of the berries at different development stages were Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 884 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 determined by qRT PCR The results showed that water stress could reduce 100 berry weight and the content of soluble solids there was no significant difference on titratable acid and total phenol of berries at harvest stage In this study 41 43 and 33 volatile compounds were detected in control light water stress and severe water stress respectively in which aldehydes were the main volatile compounds terpenes were the second the contents of phenols and esters were at a low level The total content of volatile compounds in light water stress was 34 74 and 36 92 higher than that in control and severe water stress at ripening stage respectively The content of esters aldehydes and phenols in light water stress was the highest while the content of alcohols was the lowest The content of acids and alcohols of severe water stress were significantly higher than that of the other two treatments The content of terpenes with rose scent increased with the aggravation of water stress Water stress upregulated the expression of VvTPS of berries but was not conducive to the expression of VvRiLinNer and VvCCD1 The expression of VvGPPS in light water stress was significantly higher than that in control but the severe water stress decreased the expression of this gene of berries In a word moderate water stress can improve berries quality by increasing the content of volatile compounds of Muscat Hamburg grape Keywords grape water stress water potential of leaf volatile compounds gene expression 世界上大多数的葡萄园位于半干旱和干旱地区 Chaves et al 2007 研究表明 一定程度的 水分胁迫可以有效地限制葡萄枝叶徒长 Yuan et al 2009 提高果实品质 Santesteban et al 2011 Liu et al 2018 席奔 等 2019 杨昌钰 等 2020 高效利用水资源是提高葡萄产业经济效益的 关键技术之一 Fraga et al 2013 香气是葡萄重要品质性状之一 其种类 含量及感官阈值决定 了葡萄品种香气的典型性 陶永胜 等 2016 适度的水分亏缺可提高葡萄的香气 但对不同挥发 性化合物生物合成的影响不同 Leeuwen Darriet 2016 Brillante 等 2018 的研究表明 水分 胁迫有助于增加葡萄果实中萜烯 大马酮的含量 同时可减少葡萄酒中具有生青味的甲氧基吡嗪含 量 此外 水分胁迫还会增加 C 13 降异戊二烯类化合物和糖基化挥发性化合物的生成 且其量的 增加与果实大小无关 Bindon et al 2007 萜烯合成酶 TPS 可将不同底物转化成半萜 单萜 倍半萜或二萜化合物 是萜烯化合物合成路径的最终酶 TPS 基因家族中 NM 001281134 1 GenBank 登录号 表达量随着果实成熟呈上升表达趋势 问亚琴 2015 以葡萄为材料的研究发现 香叶基 二磷酸合成酶基因 VvGPPS GenBank 登录号 AY351862 1 是单萜合成代谢途径中期的关键基 因 Sun et al 2015 王继源 等 2016 玫瑰香 葡萄的关键香气化合物芳樟醇和橙花醇通过赤 藓糖磷酸 MEP 途径合成 VvRiLinNer GenBank 登录号 JQ062931 1 是其合成酶基因 Luan W st 2002 Zhu et al 2014 降异戊二烯化合物及其衍生物是一类重要的果实挥发性化合物 由 类胡萝卜素通过类胡萝卜素裂解双加氧酶 CCDs 氧化降解产生 其中 VvCCD1 GenBank 登录号 NM 001280915 1 被认为是果实发育后期降异戊二烯化合物生物合成的关键基因 Cooper et al 2009 D onofrio et al 2018 Zhang et al 2019 玫瑰香 葡萄为欧亚种中晚熟品种 具有浓郁的玫瑰花香 深受消费者喜爱 可作为鲜食 制汁和酿酒兼用品种 在中国各地区广泛种植 周晓芳 等 2014 岳圆 等 2018 本试验中探究 不同程度的水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实发育过程中香气化合物的影响 以期揭示水分影响香气 化合物的机理 为 玫瑰香 葡萄栽培中的水分管理提供理论依据 陈祖民 校诺娅 张艳霞 史晓敏 郭帅奇 高 虎 王振平 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实挥发性化合物及相关基因表达的影响 园艺学报 2021 48 5 883 896 885 1 材料与方法 1 1 试验设计 试验在宁夏农垦集团玉泉营农场国家葡萄产业技术体系水分生理与节水栽培岗位试验基地 38 28 N 106 24 E 进行 供试材料为 2009 年定植的 玫瑰香 葡萄 东西行向 株行距 3 m 0 6 m 采用倾斜独龙蔓整形 各处理分别选取长势一致且无病虫害的葡萄 每 10 株为 1 个重复 每个处理共 3 个重复 除水分处理不同外 其他田间管理均保持一致 参照胡宏远和王振平 2017 的处理方法 通过控制植物黎明前叶片水势 b 使植株达到不 同水分状态 由于试验地土壤为风沙土 水分蒸腾量较大 b 无法达到 0 0 2 MPa 因此参照标 准有所改动 表 1 通过滴灌时间控制灌水量 滴灌口流速 0 6 L h 1 于花后 54 d 开始对 玫瑰 香 葡萄植株进行水分胁迫处理 即进行 1 次差额灌水 对照浇灌时长 12 h 轻度胁迫浇灌时长 4 h 重度胁迫浇灌时长 0 h 每 3 d 测量 1 次 b 通过控制灌水量使植株维持在目标范围内 从试验处 理开始每 10 d 采样 1 次 每次取样兼顾阴 阳两面及上中下不同部位 每个处理随机采取 100 粒 n 3 立即用液氮速冻 置于 80 冰箱中保存待测定 表 1 不同处理叶片水势参考标准 Table 1 Reference standard of leaf water potential of different treatments 处理 Treatment 黎明前叶片水势 b MPa Predawn leaf water potential 对照 Control 0 20 0 40 轻度胁迫 Light water stress 0 40 0 60 重度胁迫 Severe water stress 0 60 1 2 果实品质的测定 采用分析天平称重法测葡萄果实百粒质量 采用酸碱中和滴定法 酚酞指示剂 测定可滴定酸 TA 含量 可溶性固形物 TSS 含量采用便携式数字折光仪测定 1 3 果实挥发性化合物测定 游离挥发性化合物的提取和测定参照王志群等 2011 的方法 根据自身气相色谱 质谱联用 仪 GC MS 安捷伦 7890B 5977B USA 略有改动 游离态香气的提取 在离心管加入破碎成粉末的果实样品 15 g 加入 1 g 交联聚乙烯基吡咯烷 酮 PVPP 和 0 5 g D 葡萄糖酸内酯 将离心管置于 4 冰箱浸提 120 min 然后 4 10 000 r min 1 离心 15 min 得到澄清葡萄汁 取葡萄汁 5 mL 于 15 mL 顶空瓶中 加入 1 g 氯化钠 5 L 内标 物 2 辛醇和磁力转子后迅速拧紧瓶盖 将萃取头插入样品顶空瓶 置于磁力搅拌器于 60 吸附 30 min 吸附后将萃取头取出插入气相色谱进样口 于 200 解析 5 min 气相色谱分离条件 色谱柱 HP INNO Wax 毛细管柱 长 30 m 内径 0 25 mm 液膜厚度 0 25 m 载气 He 99 99 流速 1 10 mL 进样口温度 200 解析 5 min 升温程序 35 保持 3 min 以 4 min 1 的升温速度升至 120 保持 2 min 以 10 min 1 的升温速度升至 230 质谱检测条件 GC MS 传输线温度 250 EI 离子源温度为 170 电子能量为 70 eV 光电倍增管电压为 350 V 质量扫描范围为 m z 30 350 amu Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 886 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 图 1 各处理葡萄植株黎明前叶片水势值 花后 78 和 85 d 有自然降水 Fig 1 Predawn leaf water potential values of different treatments There was natural precipitation at 78 and 85 d after anthesis 定性分析与定量分析 利用 NIST08 和 RTLPEST3 两个谱库检索及资料进行定性分析 采用内 标法相对定量 以 2 辛醇作为内标来确定相对含量 计算公式为 香气组分的相对含量 g L 1 内标质量 g 样品峰面积 内标峰面积 样品体积 L 1 4 总 RNA 提取及荧光定量 PCR 用无锡百泰克植物 RNA 提取试剂盒 离心柱型 提取葡萄果实 含种子 RNA 利 用 TranScript 试剂盒反转录合成 cDNA 以 Actin 为内参基因进行荧光定量 PCR 在 GeneBank 中 查找 VvGPPS VvRiLinNer VvTPS 和 VvCCD1 的特异性序列 由上海生工进行引物设计和合成 引物序列如表 2 所示 采用 2 Ct 法进行相对定量分析 表 2 实时荧光定量 PCR 引物序列 Table 2 Primer sequences for real time quantitative PCR 基因名称 Gene name 基因登录号 Accession number 引物序列 5 3 Sequence of primer VvGPPS AY351862 1 F AACTGCGGAAGTTTCAATGTTGGC R ATGGCGGATGTCAGACAATGAACC VvRiLinNer JQ062931 1 F AGTTGGAGAGGATACGCTGGAAGG R CTCACCGTGAGTGCTGGCTTTC VvTPS NM 001281134 1 F GTCGGGTCAAGTCTTAGCAAGCC R GTTACCTCGTCCTCGGGAGTGTAG VvCCD1 NM 001280915 1 F TGGCACTTTCGGAGGCTGATAAAC R GGGTCAACCTTTGGATGAGCAGTG VvActin EC969944 F CTTGCATCCCTCAGCACCTT R TCCTGTGGACAATGGATGGA 1 5 数据处理 试验数据采用 Microsoft office excel 2010 和 SPSS Statistics 23 0 进行绘图分析 利用 Tukey 法进 行 ANOVO 分析 2 结果与分析 2 1 不同水分条件下 玫瑰香 葡萄叶片黎明 前水势值 b 对照 轻度胁迫和重度胁迫叶片黎明前水 势值分别维持在 0 21 0 37 MPa 0 28 0 50 MPa 和 0 31 0 63 MPa 试验期间 各处理葡萄的叶片黎明前水势值始终保持明显 差异 图 1 尽管重度胁迫在花后 87 d 才达到目标范 围 但试验期间该处理始终未进行灌水 花后 78 和 85 d 由于降雨导致各处理水势值有所上 升 2 2 水分胁迫对 玫瑰香 果实品质的影响 随着果实的发育 可溶性固形物 TSS 含量呈上升趋势 图 2 A 花后 65 d 轻度胁迫的 TSS 含量显著高于对照和重度胁迫 而花后 75 d 中轻度和重度胁迫的 TSS 含量又显著低于对照 花 后 95 d 轻度胁迫与对照无差异 重度胁迫较对照低 2 90 且差异显著 由图 2 B 可知 果实中 可滴定酸 TA 含量随着发育而减少 花后 55 75 d 对照的 TA 含量大多显著低于水分胁迫处理 陈祖民 校诺娅 张艳霞 史晓敏 郭帅奇 高 虎 王振平 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实挥发性化合物及相关基因表达的影响 园艺学报 2021 48 5 883 896 887 花后 95 d 3 个处理无差异 由图 2 C 可知 果实百粒质量呈增加趋势 花后 55 65 d 轻度胁迫 百粒质量显著高于对照 花后 75 85 d 对照百粒质量增加速率最快 显著高于水分胁迫处理 花 后 95 d 重度胁迫百粒质量显著低于对照 轻度胁迫与对照无差异 说明水分胁迫会降低葡萄果实 的百粒质量 由图 2 D 可知 随着果实的成熟 总酚含量逐渐下降 对照与水分胁迫处理下的总 酚含量差异不显著 上述结果表明 轻度水分胁迫对成熟期果实 TSS TA 百粒质量和总酚含量无 显著影响 而重度胁迫使 TSS 含量和百粒质量降低 图 2 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实品质的影响 不同小写字母表示处理间差异达到 0 05 显著水平 下同 Fig 2 Effect of berry quality of Muscat Hamburg grape under different water stresses Different letters mean significant different at 0 05 level The same below 2 3 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实挥发性化合物的影响 2 3 1 成熟期挥发性化合物 如表 3 所示 对照 轻度胁迫和重度胁迫分别检测出挥发性化合物 41 43 和 33 种 其中 轻 度胁迫和重度胁迫酸类 醇类和萜烯类化合物种类数量均少于对照 而醛类物质比对照多 轻度胁 迫可显著提高果实挥发性物质总量 分别较对照和重度胁迫提高了 34 74 和 36 92 重度胁迫和 对照无差异 轻度胁迫醛类和酚类物质含量显著高于其他两种处理 而醇类物质含量显著低于其他 两种处理 重度胁迫处理降低了萜烯类物质的种类数量 但其相对含量较对照高 24 35 表 4 2 3 2 发育过程中主要醛类和酯类物质 如表 5 所示 醛类物质是 玫瑰香 葡萄果实发育过程中相对含量最高的一类挥发性化合物 Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 888 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 表 3 水分胁迫下成熟期 玫瑰香 葡萄果实挥发性物质的种类数量 Table 3 Number of species of water stress on volatile compounds of Muscat Hamburg grape at mature stage 处理 Treatment 酸类 Acid 酯类 Ester 酮类 Ketone 醛类 Aldehyde 醇类 Alcohol 萜烯类 Terpene 酚类 Phenolic 其他类 Others 总计 Total 对照 Control 8 1 8 5 7 9 1 2 41 轻度胁迫 Light 7 2 8 7 3 8 1 7 43 重度胁迫 Severe 5 1 6 7 4 3 1 6 33 表 4 水分胁迫下成熟期 玫瑰香 葡 萄果实挥发性物质含量比较 Table 4 Effect of water stress on volatile compounds content of Muscat Hamburg grape at mature stage g L 1 处理 Treatment 酸类 Acid 酯类 Ester 酮类 Ketone 醛类 Aldehyde 醇类 Alcohol 对照 Control 24 58 4 39 b 3 76 2 13 b 48 53 11 09 a 595 41 69 00 b 123 39 19 82 b 轻度胁迫 Light 21 28 9 10 b 5 94 3 63 a 46 70 17 36 a 1 054 23 215 11 a 8 74 1 04 c 重度胁迫 Severe 67 14 16 98 a 3 16 1 93 b 24 12 10 60 b 446 73 45 51 c 133 06 30 63 a 处理 Treatment 萜烯类 Terpene 酚类 Phenolic 其他类 Others 总计 Total 对照 Control 400 48 43 46 c 3 18 1 59 b 13 78 2 84 b 1 213 11 146 02 b 轻度胁迫 Light 442 33 43 07 b 10 63 4 60 a 44 75 7 93 a 1 634 60 277 05 a 重度胁迫 Severe 497 98 79 71 a 2 59 0 92 b 19 07 7 72 b 1 193 85 187 22 b 表 5 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实发育过程中主要醛类和酯类物质含量的影响 Table 5 Effects of water stress on the main aldehydes and esters content of Muscat Hamburg grape during maturity g L 1 种类 Species 化合物 Compound 处理 Treatment 不同时期相对含量 Relative content 55 d 65 d 75 d 85 d 95 d 醛类 Aldehyde 2 己烯醛 2 Hexenal 对照 Control 132 84 11 52 a 137 72 11 98 b 464 06 63 16 a 596 72 91 84 a 509 48 45 00 b 轻度胁迫 Light 132 34 18 47 a 144 01 27 15 b 448 62 38 87 a 580 46 85 53 a 896 03 135 38 a 重度胁迫 Severe 111 00 9 80 b 210 02 18 26 a 429 79 37 86 a 335 69 29 11 b 262 26 62 31 c 2 4 己二烯醛 E E 2 4 Hexadienal 对照 Control 22 49 9 17 a 21 40 2 76 a 14 29 2 43 a 轻度胁迫 Light 22 93 2 94 a 19 01 6 03 a 19 58 3 65 a 38 73 8 96 a 重度胁迫 Severe 14 01 1 9 a 24 95 4 34 a 13 17 3 25 a 38 76 4 13 a 苯甲醛 Benzaldehyde 对照 Control 2 35 1 56 a 2 04 0 66 a 3 40 2 06 a 4 61 1 36 a 9 00 2 84 b 轻度胁迫 Light 1 80 0 50 a 2 61 1 82 a 4 16 0 86 a 11 91 4 09 b 重度胁迫 Severe 3 02 1 01 a 2 62 1 23 a 2 54 0 49 a 27 47 12 65 a 反式 2 己 烯醛 E 2 Hexenal 对照 Control 41 93 4 53 a 11 10 2 38 a 12 92 3 63 a 24 51 2 35 b 轻度胁迫 Light 3 03 0 83 3 84 1 85 b 11 49 8 51 a 12 21 4 45 a 重度胁迫 Severe 5 89 1 70 b 10 12 5 75 a 43 44 10 07 a 2 甲基苯甲醛 2 methyl Benzaldehyde 对照 Control 12 91 2 19 b 20 98 8 63 a 15 78 4 50 b 34 59 10 50 a 轻度胁迫 Light 18 99 5 85 ab 21 08 4 01 a 22 51 4 77 a 35 87 6 66 a 重度胁迫 Severe 20 34 1 99 a 22 90 4 51 a 24 50 3 73 a 49 33 8 86 a 酯类 丁二酸二乙酯 Butanedioic acid diethyl ester 对照 Control 57 59 12 28 a 6 36 2 44 a 16 87 2 74 a 轻度胁迫 Light 23 62 2 87 b 3 09 0 31 b 7 69 1 77 b 1 71 0 29 a Ester 重度胁迫 Severe 10 24 2 00 c 2 68 1 48b 3 14 1 63 c 0 85 0 10 b 癸酸乙酯 Decanoic acid ethyl ester 对照 Control 5 59 0 61 a 5 70 0 66 a 7 84 2 26 a 6 48 1 04 a 轻度胁迫 Light 5 07 1 31 a 4 34 0 46 a 7 63 1 80 a 5 89 1 58 a 重度胁迫 Severe 5 11 0 45 a 4 43 1 41 a 6 12 3 97 a 3 79 0 79 a 水杨酸甲酯 Methyl salicylate 对照 Control 5 47 1 69 a 4 18 0 42 a 3 53 2 67 a 4 68 1 75 a 3 76 0 70 a 轻度胁迫 Light 4 71 1 55 a 3 62 0 69 a 4 19 0 55 a 4 91 1 37 a 4 80 1 45 a 重度胁迫 Severe 4 09 3 98 a 4 16 1 09 a 3 69 1 80 a 3 07 2 93 a 3 16 0 45 a 邻苯二甲酸 二异丁酯 1 2 Benzene dicarboxylic acid bis 2 methylpr opyl ester 对照 Control 0 64 0 25 a 0 93 0 08 a 1 88 1 08 a 轻度胁迫 Light 0 71 0 19 a 1 06 0 74 a 1 65 0 69 a 重度胁迫 Severe 0 72 0 50 0 88 0 12 a 1 11 0 10 a 0 97 0 82 a 注 数据由平均值 标准差 n 3 表示 不同小写字母表示差异达到 0 05 显著水平 下同 Note The data are represented by the mean standard deviation n 3 Different letters mean significant different at 0 05 level The same below 陈祖民 校诺娅 张艳霞 史晓敏 郭帅奇 高 虎 王振平 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实挥发性化合物及相关基因表达的影响 园艺学报 2021 48 5 883 896 889 本试验中共检测出 10 种醛类物质 主要的醛类挥发性物质相对含量随着果实的发育而增加 其中具有绿叶清香和果香的 2 己烯醛在 5 个时期均可被检出 同时是醛类化合物中含量最高的物 质 花后 95 d 与对照相比 轻度胁迫果实中 2 己烯醛相对含量增加了 75 87 重度胁迫处理下 降了 48 52 表明适度水分胁迫处理有利于葡萄果实中 2 己烯醛的积累 酯类物质相对含量较低 其含量在果实发育过程中逐渐减少 本试验中共检测出 13 种酯类物质 其中丁二酸二乙酯 癸酸乙酯 水杨酸甲酯和邻苯二甲酸二异丁酯是玫瑰香葡萄果实发育过程中主 要的酯类挥发性物质 花后 55 d 丁二酸二乙酯的含量最高 而水分胁迫会显著降低该化合物的含 量 花后 95 d 仅检测到具有芳香气味的水杨酸甲酯 2 3 3 发育过程中主要醇类和萜烯类挥发物质 如表 6 所示 醇类和萜烯类物质种类丰富 其中苯乙醇是果实成熟前期主要的醇类物质 其含 量随着果实的发育而减少 且水分胁迫会降低苯乙醇的含量 表 6 水分胁迫对 玫瑰香 葡萄果实发育过程中主要醇类和萜烯类挥发物质含量的影响 Table 6 Effects of water stress on the main alcohols and terpenes content of Muscat Hamburg Grape during maturity g L 1 种类 Species 化合物 Compound 处理 Treatment 不同时期相对含量 Relative content 55 d 65 d 75 d 85 d 95 d 醇类 Alcohols 苯乙醇 Phenylethyl alcohol 对照 Control 79 37 15 36 a 23 01 5 64 a 38 79 6 82 a 14 56 4 32 a 轻度胁迫 Light 40 76 9 85 b 13 01 1 29 b 28 22 6 92 a 12 13 4 32 ab 重度胁迫 Severe 24 52 3 79 c 11 62 1 66 b 16 06 3 32 a 7 06 1 10b 2 乙基己醇 2 ethyl 1 hexanol 对照 Control 0 89 0 40 a 1 57 1 63 a 1 21 0 20 a 2 69 1 50 b 轻度胁迫 Light 0 50 0 37 a 0 46 0 08 b 1 49 1 08 a 1 20 0 20 a 6 36 2 41b 重度胁迫 Severe 0 70 0 38 a 0 56 0 11 a 0 57 0 35 a 0 66 0 41 a 21 09 2 48 a 3 7 二甲基 1 5 7 辛三烯 3 醇 3 7 dimethyl 2 6 Oct adien 1 ol 对照 Control 21 45 5 14 ab 55 14 9 8 a 109 61 28 09 a 轻度胁迫 Light 24 90 3 92 a 57 72 7 39 a 重度胁迫 Severe 1 32 0 27 15 79 2 21 b 26 95 4 65 b 71 45 30 13 a 四氢吡喃 2 甲醇 Tetrahydro 2H pyran 2 methanol 对照 Control 38 92 8 81 a 14 10 3 32 b 轻度胁迫 Light 28 81 6 63 ab 16 55 5 48 ab 1 89 0 80 重度胁迫 Severe 21 21 10 35 a 25 45 4 31 a 7 06 1 72 14 56 3 61 苯甲醇 Benzyl alcohol 对照 Control 1 37 1 37 a 1 48 0 91 a 轻度胁迫 Light 1 27 0 16 a 2 38 0 55 a 重度胁迫 Severe 正己醇 1 Hexanol 对照 Control 0 50 0 15 2 45 1 06 轻度胁迫 Light 0 83 0 54 0 75 0 50 1 05 0 22 重度胁迫 Severe 萜烯类 Terpenes 芳樟醇 Linalool 对照 Control 15 82 3 85 b 8 15 0 93 a 53 53 11 13 a 148 18 16 04 a 238 72 56 20 b 轻度胁迫 Light 25 09 5 98 a 10 80 1 35 a 49 94 6 93 a 135 16 17 00 a 337 79 43 27 ab 重度胁迫 Severe 17 16 4 44 b 10 70 3 93 a 38 97 6 42 b 94 50 13 31b 434 69 56 31 a 萜品醇 Terpineol 对照 Control 11 51 1 77 a 8 38 1 30 a 16 90 2 65 a 50 93 18 19 a 86 34 7 65 a 轻度胁迫 Light 15 06 5 21 a 9 70 2 29 a 18 71 3 15 a 45 70 19 82 a 54 49 12 51 b 重度胁迫 Severe 15 69 1 98 a 9 20 1 73 a 15 69 3 82 a 30 95 13 92 a 57 69 6 33 b 香叶醇 Geraniol 对照 Control 5 71 0 98 a 11 91 2 19 a 6 95