设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响.pdf

园艺学报 2021 48 8 1504 1516 Acta Horticulturae Sinica 1504 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2021 0216 http www ahs ac cn 收稿日期 2021 04 15 修回日期 2021 07 06 基金项目 国家重点研发计划项目 2019YFD1001900 国家自然科学基金面上项目 31872153 泰山产业领军人才工程高效生态农 业创新项目 LJNY202016 浙江省公益技术研究项目 LGN20C150011 浙江大学实验技术研究项目 SJS201816 通信作者 Author for correspondence E mail xiaojianxia 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素 合成的影响 齐振宇 1 王 婷 2 桑康琪 2 刘 玥 2 王明钦 3 喻景权 2 周艳虹 2 夏晓剑 2 1 浙江大学农业试验站 杭州 310058 2 浙江大学园艺系 杭州 310058 3 寿光市新世纪种苗有限公司 山东潍坊 262700 摘 要 在设施弱光环境下对番茄植株采取顶部和植株间两个部位 LED 补光的方式 研究其对植株 形态 光合效率和激素代谢的影响 结果发现顶部补光对不同位置叶片光合效率均有促进作用 并导致 整体叶面积增大 植株变矮 叶夹角变小以及开花数增多 植株形态变化伴随生长素 IAA 含量降低 细胞分裂素 CK 含量升高以及油菜素内酯 BR 合成基因下调 植株间补光主要促进中部和下部叶片 光合效率提高和叶面积增大 显著增加株高 能使上部叶片夹角略有增加 但对开花数没有影响 整体 上对激素代谢的影响不如顶部补光 总体而言 顶部补光更有利于形成良好株形 整体上促进番茄光合 作用和生长 有更高的推广应用价值 关键词 番茄 设施番茄 叶绿素荧光 LED 光合作用 补光 中图分类号 S 641 2 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2021 08 1504 13 Effects of Supplemental Lighting at Different Positions on Tomato Plant Morphology Photosynthesis and Endogenous Hormone Biosynthesis Under Low light Environment QI Zhenyu 1 WANG Ting 2 SANG Kangqi 2 LIU Yue 2 WANG Mingqin 3 YU Jingquan 2 ZHOU Yanhong 2 and XIA Xiaojian 2 1 Agricultural Experiment Station Zhejiang University Hangzhou 310058 China 2 Department of Horticulture Zhejiang University Hangzhou 310058 China 3 Shouguang New Century Seedling Co Ltd Weifang Shandong 262700 China Abstract Greenhouse tomato production is often limited by insufficient light It is of great significance to use LEDs for improvement of light environment However considering the cost and efficient use of resources development and optimization of LED supplemental lighting technology are urgently required In this study the tomato plants were supplemented with top lighting and inter lighting using LEDs in a low light environment and the effects on plant morphology photosynthetic efficiency and hormone metabolism were studied Top lighting promoted the photosynthetic efficiency of leaves at different 齐振宇 王 婷 桑康琪 刘 玥 王明钦 喻景权 周艳虹 夏晓剑 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响 园艺学报 2021 48 8 1504 1516 1505 positions and led to an overall increase in the leaf area a shorter plant height smaller leaf angles and an increase in the number of flowers Changes in plant morphology were accompanied by reduced auxin IAA content increased cytokinin CK content and down regulation of brassinosteroid BR synthesis genes Inter lighting mainly promotes the photosynthetic efficiency and leaf area of the middle and lower leaves significantly increased plant height and slightly increased the leaf angles of upper leaves However it had no effect on flower number and in general had less effects on hormone metabolism as compared with top lighting Taken together the top lighting facilitates the formation of a better plant architecture and promotes the photosynthesis and growth of tomato plants as a whole and is a promising technology with potential application in the future Keywords tomato greenhouse tomato chlorophyll fluorescence LED photosynthesis supplemental lighting 近年来番茄 Solanum lycopersicum 设施栽培面积逐年增加 但长江中下游地区光合有效辐射 整体呈下降趋势 宣守丽 等 2012 并且由于气候变化 季节限制 植株互相遮阴 管理水平参 差不齐以及设施简陋等 光照不足在相当程度上限制了番茄生产 光照是光合作用和物质代谢的最终能量来源 也是植物形态建成的重要调控因子 Jiao et al 2007 光强 光质 光周期是光环境影响植物生长发育的 3 个方面 高等植物一般利用 400 700 nm 的太阳辐射进行光合作用 这一波长范围称为光合有效辐射 PA R 而光强特指这一波长范围内的 光量子通量密度 PPFD 在适宜的光强范围内 光强提高有利于光合速率的提高和同化物的积累 不同波长的光还能被细胞核内的光受体感知进而调控种子萌发 形态建成 避阴反应 昼夜节律以 及生殖开花等过程 光敏色素 Phytochrome PHY 主要感知红光和远红光 隐花色素和向光素主 要感知蓝光 而紫外光受体 UVR 主要感受 UV B Christie 2007 Chaves et al 2011 Rizzini et al 2011 马朝峰和戴思兰 2019 王峰 等 2019 番茄光敏色素 A 是远红光的光受体 而光敏色素 B 是红光的光受体 两者通过感知环境中的红光 远红光 R FR 比例调控植物生长 Casal 2013 光周期与光合作用 光形态建成和生殖发育密切相关 许多蔬菜作物的开花对光周期敏感 番茄属 于日中性蔬菜 但光周期短不利于同化物的积累和植株生长 何蔚 等 2018 刘昕 等 2020 LED 由于其光电转换效率高 寿命长 发热低 以及光强 光质可调等优点 已逐渐成为广泛 使用的设施补光灯 Demotes Mainard et al 2016 目前 LED 主要用于植株顶部与植株间补光 不 同的补光位置对于植株上部 中部 下部叶片的生长 光合效率等影响不同 也影响着植株的整体 形态及发育 谢景 等 2012 已有研究表明 LED 植株间补光能提高叶片重量与光合能力 特别 是对于中部及底部叶片 丁小涛 等 2016 并且可以提高果实产量 品质和抗逆性 Xu et al 2012 也有研究发现 番茄顶部叶片的光能利用率较高 对光信号的感知能力也最强 其次为中部叶片 郭 锐 等 2018 但是对植株间和顶部补光仍缺乏系统性的比较 同时补光调控光合作用和生长的机 理也值得进一步探究 考虑到番茄生产中 LED 补光技术的应用尚缺乏统一标准 本试验中通过对设 施弱光环境下番茄进行植株顶部及植株间两种 LED 补光方式 研究其对不同部位叶片光合能力 植 株生长以及整体形态的影响 以期优化设施 LED 补光技术 实现补光效益与资源利用最大化 Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1506 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 1 材料与方法 1 1 供试材料 供试材料为普通番茄 Solanum lycopersicum 品种为 Condine Red 将种子放入 50 温汤 浸种 15 min 再置于恒温恒速摇床 28 200 r min 1 持续浸种催芽 2 d 左右 待胚根长度为 0 5 1 0 cm 时播种于草炭和蛭石体积比为 3 1 均匀混合的基质中 置于植物工厂育苗 环境为光强 200 mol m 2 s 1 光周期 12 h 12 h 昼 夜温度 25 20 相对湿度 70 80 每周浇 2 3 次 Hoagland 营养液 待幼苗生长至 4 叶 1 心时 选取生长一致的幼苗 将其移栽到容量约 10 L 的 花盆中 继续在上述环境中培养 将两月龄的植株用于后续处理 1 2 试验设计与测定 1 2 1 试验设计 试验于 2020 年 10 月 21 日至 11 月 15 日在浙江大学紫金港校区农业试验站温室内进行 在此期 间 天气以晴天为主 温度适宜番茄生长 选用 75 遮阳率的遮阳网 维持试验环境中的光照强度 低于 100 mol m 2 s 1 设置不补光的对照和顶部补光 植株间补光两个处理 补光采用长条形 LED 宁波格欣莱光电科技有限公司 T8 型号 光谱如图 1 距离灯管 10 50 和 75 cm 的光强分别约 为 200 50 和 30 mol m 2 s 1 顶部补光处理的 LED 距植株顶部 5 10 cm 植株间补光处理的 LED 距离植株中部节位 5 10 cm 处并随植株生长及时调整位置 使其始终保持在植株中部 自上 至下分别选取植株上部 第 7 节位 中部 第 10 节位 和下部 第 13 节位 叶片测定光合作用 叶绿素荧光及其他形态和生理指标 取番茄顶部幼嫩叶片 测定内源激素含量及激素合成与运输相 关基因表达量 除光合作用测定在试验结束前 3 d 内完成 其余样品均在试验结束当天收集 每个 处理共 18 株 分为 6 个重复 每个重复 3 株 图 1 LED 补光灯相对光谱曲线 Fig 1 Relative spectral curve of LED supplemental lamp 1 2 2 叶面积与光合作用气体交换测定 对选取叶片拍照并采用 Adobe Photoshop CC 2018 进行叶面积分析计算 张新平 等 2016 图 片中叶片的像素数除以图片中参照物的像素数 再乘以已知参照物的实际面积 即得到被测叶片的 实际面积 采用 LI 6400XT 便携式光合仪 LI COR 美国 测定光合作用 使用荧光叶室 光质为红蓝光 齐振宇 王 婷 桑康琪 刘 玥 王明钦 喻景权 周艳虹 夏晓剑 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响 园艺学报 2021 48 8 1504 1516 1507 3 1 光照强度设定为 200 mol m 2 s 1 CO 2 浓度 380 450 L L 1 叶片温度 25 1 气 体流速 300 mL min 1 空气湿度 65 85 测定叶片净光合速率 net photosynthetic rate P n 和 气孔导度 stomatal conductance G s 气体交换分析在测定日 9 00 16 00 进行 1 2 3 叶绿素荧光测定 叶绿素含量测定采用分光光度计法 Arnon 1949 用 Imaging PAM 叶绿素荧光仪 IMAG MAXI 德国 测定光系统 实际光化学效率 Y 测定前对番茄叶片进行 30 min 遮光 处理 设置测量光强度 0 5 mol m 2 s 1 光化光强度 280 mol m 2 s 1 饱和脉冲 0 8 s 强 度 4 000 mol m 2 s 1 光化学淬灭系数 q P 在利用 LI 6400XT 测定气体交换参数时同步获取 用 Pocket PEA 植物效率仪 Hansatech 英国 测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 OJIP 曲 线 测定前利用叶夹将叶片暗适应 30 min 采用 Strasser 等 2004 的方法首先对曲线标准化 选 取 O J 阶段和 I P 阶段数据 在 Origin 8 0 软件中以公式 y y 0 A e x t 拟合曲线求出 A 值 A1 和 A2 代表 O J 阶段和 I P 阶段相对荧光变化参数 叶绿素荧光测定所选择的叶片与气体交换分 析相同 1 2 4 Western印迹分析 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亚基 RbcL 蛋白采用 Western 印迹进行分析 Li et al 2016a 利用一抗 anti RCA Rubisco activase form I rabbit Agrisera 英国 和 anti RbcL Rubisco large subunit 进行免疫印迹 二抗 anti rabbit Cell Signaling Technology 美国 孵育后 处理化学 发光试剂 随后采用 ChemiDoc TM imaging System BIO RAD 美国 观察蛋白条带并拍照 使用 ImageJ 软件 https imagej nih gov ij index html 对条带强度进行分析 1 2 5 生长素 IAA 和细胞分裂素 CK 含量的测定 参照 Li 等 2016b 的方法 取 0 1 g 叶片提取 IAA 样品加入 1 mL 乙酸乙酯和内标研磨 充 分涡旋 30 s 于 4 摇床振荡过夜 4 离心 13 000 r min 1 10 min 吸取 900 L 上清液 4 保存 沉淀再加 1 mL 乙酸乙酯 4 振荡 1 h 4 离心 13 000 r min 1 10 min 合并两次上清 液 氮气吹干 加入 500 L 70 甲醇溶液 涡旋 30 s 4 离心 13 000 r min 1 1 min 吸取 200 L 加入进样管中 取 0 2 g 叶片提取 CK 样品加入 1 mL 提取液 甲酸 甲醇 水 15 1 4 体积 比 和内标充分研磨 涡旋后置于冰水混合物内超声 0 5 1 0 h 于 30 冰箱中沉淀 16 h 以上 取出后 4 离心 10 000 g 15 min 取上清液后在沉淀内再次加入 200 L 提取液 充分涡旋 超声 0 5 1 0 h 于 30 冰箱中沉淀 3 h 以上 二次浸提样品 4 离心 10 000 g 15 min 合并两次上清液 过 HLB 柱 Waters Oasis 美国 先用 1 mL 浓度 1 mol L 1 的甲酸平衡 HLB 柱 随后将上清加入 HLB 柱 收集流出液 向 HLB 柱再次加入 300 L 提取液 合并两次液体 利用氮 气吹干 加入 1 mL 浓度 1 mol L 1 的甲酸溶解 过 MCX 柱 Waters Oasis 美国 先用 1 mL 浓 度 1 mol L 1 的甲酸平衡 MCX 柱 随后将上步液体加入 MCX 柱 待液体流完后 依次加入 1 mL 浓度 1 mol L 1 的甲酸 1 mL 甲醇 1 mL 0 35 mol L 1 氨水清洗 弃废液 再向 MCX 柱内加入 1 mL 60 甲醇和浓度为 0 35 mol L 1 氨水的混合物洗脱 收集本次液体进行氮气吹干 加入 200 L 1 醋酸 充分涡旋溶解后离心 4 10 000 g 1 min 吸取 200 L 上清液至进样管中 IAA 和 CK 均采用高效液相质谱测定 Varian320 MS LC MS Agilent Technologies 荷兰 1 2 6 基因表达分析 采用 TIANGEN RNA simple Total RNA kit 提取总 RNA 利用 NanoDrop2000 分光光度计 Thermo Scientific 测定 RNA 浓度 并进行调整 按照反转录试剂盒 Vazyme 说明书合成 cDNA Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1508 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 基因表达采用实时荧光定量法 利用 SYBR 荧光染料 Vazyme 根据说明书 AceQ qPCR SYBR Green Master Mix Q111 Version 21 1 混合反应体系 采用 LightCycler 480 荧光定量 PCR仪 Roche 瑞士 进行测定 测定完成后以 Actin 作为内参基因 利用 2 CT 法计算目的基因相对表达量 Livak Schmittgen 2001 引物序列见表 1 表 1 实时荧光定量 PCR 引物列表 Table 1 Primers used for qRT PCR assays 基因功能 Gene function 基因 Gene name 基因全称 Full gene name 登录号 Accession number 引物 5 3 Primer pair 生长素合成 FZY1 FLOOZY 1 Solyc06g065630 F TGGTTGTGGGTTAATGGACCT Auxin biosynthetic gene R TCAAACAACGGGAGTTGACA 生长素极性运输 PIN1 PIN FORMED 1 Solyc03g118740 F GGCATGGCAATGTTCAGTCT Auxin transport protein gene R ACAGCTGGACCTGTAAGGAA PIN2 PIN FORMED 2 Solyc07g006900 F CAGGACCAGCTGTTATTGCT R GCAAAGCAGCCTGAACGATA PIN3 PIN FORMED 3 Solyc04g007690 F GGCTGCCGCTTCTATTATCG AATCCCTTGTGGCAATGCAG PIN4 PIN FORMED 4 Solyc05g008060 F TGCTGGTCTTGGAATGGCTA R CTGCTGGGCCAGTTAGAAAC 细胞分裂素合成 IPT2 ISOPENTENYL TR ANSFERASE 2 Solyc04g007240 F AGCAGCCATGGAGATAAAGG Cytokinin biosynthetic gene R CGTTTCTGTTGCATCCACTC IPT3 ISOPENTENYL TR ANSFERASE 3 Solyc01g080150 F ACGTGCAATTGGAGTACCAG R GCAAGCCAATTTGCATGTAT 油菜素内酯 BR 合成 DET2 DE ETIOLATED 2 Solyc10g086500 F ATTTACCCTCTTCGCCTCCG R ACAACATACCCGACCCGAAT Brassinosteroid biosynthetic gene DWF4 DWARF 4 Solyc02g085360 F GTCCTGCTGCTGTTCAACAA R TCCTGTGCAGAAACCTCACT CPD CONSTITUTIVE PHOTOMORPHO GENIC DWARF Solyc06g051750 F ATCCAATTAACGTCCAACAT R ACCTTTCATACACCTCCCTC CYP85A1 Cytochrome P450 85A1 Solyc02g089160 F ATGAAGCGAAAGGACTGGTC R TGCACCCCTCATGTACTTGT Rubisco 活化酶 RCA Rubisco activase Solyc09g011080 F AGCCAAGGTCTTCGCCAATA Rubisco activating enzyme gene R TGGGCAACGTTAAGAAGTTC Rubisco 大亚基 RbcL Rubisco large subunit Solyc01g111020 F GCGAATTCTGGTCAGGTTGA Rubisco large subunit gene R ACCTCTGGTGTTCCCTTGAT 内参基因 Actin Solyc03g078400 F TGGTCGGAATGGGACAGAAG Reference gene R CTCAGTCAGGAGAACAGGGT 1 2 7 数据分析 采用 Excel 2010 Origin 8 0 软件进行数据分析和作图 SAS 8 0 统计软件作统计分析 采用 Tukey s test 检测显著性 P 0 05 2 结果与分析 2 1 不同位置补光对番茄植株形态的影响 与对照相比 顶部补光对番茄株高无显著影响 而植株间补光后株高显著增加 图 2 A B 顶部补光可显著增加番茄花数 而植株间补光的花数与对照无明显差异 图 2 B 顶部补光对上 部 中部和下部叶面积增大均有一定的促进作用 对于中部和下部叶片的效果尤为明显 分别增加 20 7 和 47 6 而植株间补光主要促进中部和下部叶片生长 叶面积分别增加 12 6 和 36 1 图 2 C 顶部补光的植株整体叶夹角减小 与对照相比 上 中和下部叶片夹角分别减小 15 2 齐振宇 王 婷 桑康琪 刘 玥 王明钦 喻景权 周艳虹 夏晓剑 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响 园艺学报 2021 48 8 1504 1516 1509 17 1 和 8 6 而植株间补光的整体叶夹角与对照无明显差异 图 2 D 上述结果表明 补光对 番茄形态有显著影响 图 2 番茄不同位置补光对株高 叶面积 花数和叶夹角的影响 不同小写字母表示差异显著 下同 Fig 2 Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant height leaf area total number of flowers and leaf angle Different lowercase letters indicate significant different at level of 0 05 The same below 2 2 不同位置补光对番茄光合作用的影响 如图 3 所示 选取第 7 节位叶片测定总叶绿素含量发现 顶部补光能使其显著提高 而植株间 补光效果不明显 与对照相比 顶部补光对植株上部 中部及下部叶片 P n 均有显著促进作用 而植 株间补光对中部和下部叶片 P n 的促进作用较为明显 并且对于中部叶片的效果显著优于顶部补光 不同位置补光也一定程度上促进气孔导度 G s 的增加 Rubisco 活化酶 RCA 是增强 Rubisco 活 性 促进光合作用的关键酶 顶部补光和植株间补光都能促进上部叶片 RCA 基因的相对表达量 但 是对于 Rubisco 大亚基 RbcL 编码基因的相对表达量没有影响 Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1510 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 图 3 不同位置补光对番茄叶绿素含量 净光合速率 P n 气孔导度 G s 以及 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亚基 RbcL mRNA 相对表达量的影响 Fig 3 Effects of supplemental lighting at different positions on chlorophyll content net photosynthetic rate P n stomatal conductance G s and relative expression of Rubisco activase RCA and Rubisco large subunit RbcL of tomato Western 印迹 图 4 表明 顶部补光植株上 中 下部叶片 RCA 含量均高于对照和植株间补 光 而植株间补光除了提高上部叶片 RCA 蛋白含量外 反而抑制中部和下部叶片 RCA 蛋白积累 随着叶龄的增加 RbcL 蛋白含量逐渐提高 补光对于上部和下部叶片 RbcL 蛋白影响不大 顶部补 光减少中部叶片 RbcL 蛋白积累 而植株间补光有利于中部叶片 RbcL 蛋白积累 图 4 上述结果 说明 补光有助于提高叶片光合能力 而顶部补光对于提高植株整体光合作用的效果更好 图 4 不同位置补光对番茄 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亚基 RbcL 蛋白含量的影响 Fig 4 Effects of supplemental lighting at different positions on protein content of Rubisco activase RCA and Rubisco large subunit RbcL of tomato 齐振宇 王 婷 桑康琪 刘 玥 王明钦 喻景权 周艳虹 夏晓剑 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响 园艺学报 2021 48 8 1504 1516 1511 2 3 不同位置补光对番茄叶绿素荧光的影响 利用调制荧光成像仪进一步分析补光对番茄光合作用的影响发现 与对照相比 顶部补光显著 提高番茄植株上 中 下部叶片 Y 而植株间补光番茄除中部叶片 Y 显著提高外 上 下部叶片与对照并无显著差异 图 5 A B 基于叶绿素荧光与气体交换联用获得的光系统 光 化学猝灭系数 q P 也表现类似的趋势 图 5 C 利用植物效率仪获得 OJIP 曲线并进行数据标准 化 发现不同位置补光均能减小 O J 阶段荧光相对变化参数 A1 且顶部补光的效果显著 图 5 D 顶部补光还能提高不同位置叶片 I P 阶段相对荧光变化参数 A2 但植株间补光几乎没有效 果 图 5 E 上述结果表明 补光能缓解光系统 和光系统 电子传递受体侧限制 顶部补光能 更好的促进光化学反应 提高电子传递效率 图 5 不同位置补光对番茄光系统 光化学效率 Y 光化学猝灭系数 q P 和 OJIP 曲线参数的影响 Fig 5 Effects of supplemental lighting at different positions on photosystem II photochemical efficiency photochemical quenching coefficient q P and parameters of OJIP curve of tomato 2 4 不同位置补光对番茄内源激素的影响 如图 6 所示 顶部补光后 番茄植株顶部嫩叶 IAA 含量显著降低 而植株间补光的含量与对照 无显著差异 IAA 合成关键基因 FZY1 的相对表达量与 IAA 含量变化趋势基本一致 顶部补光后 IAA Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1512 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 运输相关基因 PIN3 PIN4 表达量都高于对照 PIN2 表达量与对照差异不显著 而 PIN1 显著下调 植株间补光除了对 PIN2 有上调作用外 对其他 PIN 基因表达均有不同程度的抑制作用 说明补光 可能调控 IAA 的极性运输 图 6 不同位置补光对番茄内源生长素 IAA 含量及其合成与运输相关基因表达的影响 Fig 6 Effects of supplemental lighting at different positions on the content of endogenous auxin IAA and the expression of genes related to IAA synthesis and transport in tomato 分析细胞分裂素 CK 含量 图 7 发现 顶部补光植株 CK 含量相比对照增加 4 倍 植株间 补光对 CK 含量也略有促进作用 同时 顶部补光诱导 CK 合成基因 IPT2 IPT3 显著上调 而植株 间补光轻微诱导 IPT2 表达 但对 IPT3 表达无显著作用 此外还发现 补光对 BR 合成基因表达也 有影响 顶部补光后 BR 合成基因 CYP85A1 DET2 CPD DWF4 均有不同程度下调 植株间补光 后 BR 合成限速基因 CYP85A1 表达量也明显下调 但 DET2 表达上调 而 CPD DWF4 与对照无明 显差异 图 8 推测补光通过调控 BR 合成在一定程度上影响植株形态建成 图 7 不同位置补光对番茄内源细胞分裂素 CK 的含量及其合 成相关基因表达的影响 Fig 7 Effects of supplemental lighting at different positions on the content of endogenous cytokinin CK and the expression of genes related to CK synthesis in tomato 图 8 不同位置补光对番茄内源油菜素内酯 BR 合成 基因表达的影响 Fig 8 Effects of supplemental lighting at different positions on the expression of genes related to endogenous brassinosteroid BR synthesis in tomato 齐振宇 王 婷 桑康琪 刘 玥 王明钦 喻景权 周艳虹 夏晓剑 设施番茄不同叶位补光对植株形态 光合及激素合成的影响 园艺学报 2021 48 8 1504 1516 1513 3 讨论 光照不均衡 叶片互相遮荫等因素极易造成弱光环境 抑制作物光合作用 长期弱光还会破坏 光合机构的结构和活性 并降低叶绿素含量 唐韡 等 2007 杨万基 等 2017 设施内补光是增 强植株光合作用 提高产量品质的有效手段 尤杰等 2020 采用顶部补光和植株间补光相结合的 方法大幅度提升番茄产量 考虑到生产成本和资源有效利用的问题 本研究中以建立节能高效补光 技术为目的 比较了植株顶部和植株间补光两种方式 发现植株间补光能够在一定程度上提高中部 及下部叶片光合能力 这与前人的结果 丁小涛 等 2016 闫文凯 等 2018 一致 而顶部补光 相较于植株间补光对于植株整体光合能力的提高有更好的效果 这可能与 Rubisco 活化酶 RCA 蛋白的积累有关 RCA 有助于从 Rubisco 的活性位点释放磷酸糖抑制因子 在激活和维持 Rubisco 活性中起着关键作用 Kim et al 2020 Lu et al 2020 本试验中 随着叶龄的增加 RCA 蛋白的 积累逐渐降低 顶部补光能延缓各叶位 RCA 蛋白含量的下降 而植株间补光则不具有这种效果 需要注意的是 顶部补光和植株间补光都能促进上部叶片 RCA 蛋白积累 这与补光促进上部叶片 RCA 基因转录表达相一致 前人研究发现 细胞分裂素 CK 促进 Rubisco 小亚基编码基因表达 Boonman et al 2007 而补光确实能提高 CK 的含量 RCA 表达的增加是否与 CK 信号有关值得 进一步研究 RCA 活性受 ADP ATP 比值的调控 Carmo Silva et al 2015 研究发现 番茄植株 顶部照射红光能诱导生长素极性运输 提高下部叶片 ATP 合成能力 从而缩短光合活化的时间 Guo et al 2016 本研究中也发