葡萄叶片衰老过程中不同光质对其光合和叶绿体超微结构的影响.pdf

园艺学报 2019 46 2 205 214 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2018 0405 http www ahs ac cn 205 收稿日期 2018 08 06 修回日期 2019 01 28 基金项目 中国农业科学院创新工程项目 CAAS ASTIP 2017 RIP 04 国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目 CARS 29 zp 4 农业部 948 重点项目 2011 G28 通信作者 Author for correspondence E mail liufengzhi6699 葡萄叶片衰老过程中不同光质对其光合和叶绿 体超微结构的影响 王海波 王 帅 王孝娣 史祥宾 王志强 刘凤之 中国农业科学院果树研究所 农业部园艺作物种质资源利用重点实验室 辽宁省落叶果树矿质营养与肥料高效利 用重点实验室 辽宁兴城 125100 摘 要 以栽植于日光温室中适宜延迟栽培的 贝达 砧 意大利 葡萄为试材 自 2013 年 8 月 1 日始至落叶 2014 年 1 月 31 日 止每天分别进行红光和蓝光不同光质延长光照至 24 00 补光处理 以 不补光作为对照 研究不同光质补光处理对葡萄叶片衰老过程中叶片的外观形态特征 叶绿素含量 净 光合速率 F v F m 可溶性蛋白质含量和叶绿体超微结构的影响 为叶片抗衰老技术的研发提供理论依据 研究结果表明 补充红光显著提高了叶片的叶绿素含量 净光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白质含量 叶 绿体基粒片层排列整齐有序 明显减缓了叶绿体超微结构的解体 显著延缓叶片衰老 补充蓝光处理前 期显著降低了叶片的叶绿素含量 净光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白质含量 破坏了叶绿体的超微结构 加速了植株的衰老进程 但在叶片衰老后期 叶绿素含量 净光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白质含量逐 渐高于对照 并且叶绿体的基粒片层比对照排列整齐有序 在一定程度上延缓了叶片衰老 补充蓝光处 理的叶片可溶性蛋白质含量一直显著高于补充红光和对照 综上 补充红光处理有效延缓了叶片衰老进 程 延长了叶片的生理功能期 关键词 葡萄 叶片 衰老 补充光照 红光 蓝光 光合特性 叶绿体超微结构 中图分类号 S 663 1 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2019 02 0205 10 Effect of Different Light Qualities on the Photosynthetic Properties and Ultrastructure of Chloroplast in Senescing Grape Leaves WANG Haibo WANG Shuai WANG Xiaodi SHI Xiangbin WANG Zhiqiang and LIU Fengzhi Fruit Research Institute Chinese Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Germplasm Resources Utilization of Horticultural Crops Ministry of Agriculture Key Laboratory of Mineral Nutrition and Fertilizers Efficient Utilization of Deciduous Fruit Tree Liaoning Province Xingcheng Liaoning 125100 China Abstract The experiment was carried out in 2013 at the fruit garden of the Chinese Academy of Agricultural Sciences in Liaoning which was equipped with a core grape technology demonstration garden Italy grape cultivars were grafted on Beta as test materials And their row spacing was 0 7 m line spacing was 2 m The lean dragon trunk matches the V shape leaf curtain and used the integrated management of water and fertilizer other management was the same as the routine Since the beginning Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 206 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 of August 1st to the defoliation day before dark for half an hour to fill 24 00 use red light and blue light to deal with the grape cultivars with no fill light grapes as contrast studying morphological characteristics chlorophyll content net photosynthetic rate F v F m value soluble proteins content and chloroplast ultrastructure of grape leaves in aging process to provide theoretical basis for the research and development of leaf anti aging technology The research result showed that compared with the control group red light treatment increased the chlorophyll content net photosynthetic rate F v F m value and soluble proteins content of leaf the chloroplast grana were arranged in order the disintegration of chloroplast ultrastructure was obviously slowed down leaf senescence was delayed significantly Blue light treatment significantly reduced the leaf chlorophyll content net photosynthetic rate soluble proteins content and F v F m value the ultrastructure of chloroplasts was destroyed and the aging process of grapes was accelerated But in the later stage of leaf senescence the chlorophyll content of leaf the net photosynthetic rate soluble proteins content and F v F m value of the blue light treatment was higher than that of the control Moreover the grana lamellae of leaf chloroplasts are arranged in order leaf senescence was delayed in some degree The content of soluble proteins in leaf of blue light treatment was significantly higher than that of red light treatment and control group Summing up the above the red light as supplement light had the best effect the leaf senescence process was delayed effectively and the physiological function of leaves was prolonged Keywords grape leaf senescence fill light red light blue light photosynthetic property chloroplast ultrastructure 延迟栽培已经成为设施葡萄产业发展的新趋势和新方向 但在延迟栽培中 由于日照时间逐渐 缩短 气温逐渐降低等原因 生育后期普遍存在葡萄叶片早衰的现象 王帅 等 2015 严重影响 了果实品质及树体贮藏营养 叶绿素降解和光合能力下降是叶片衰老初期最明显的特征 郑少青和 曾广文 1990 Zimmermann Zentgraf 2005 翟荣荣 等 2011 叶绿体降解是衰老过程中发生 最早 最显著的细胞结构变化 Gan Amasino 1997 Wang et al 2016 而细胞核和线粒体直 到衰老的最后阶段依然保持结构完整 Andersson et al 2004 Simeonova et al 2004 内部因素 和外部环境同时影响叶片衰老 干旱 营养限制 遮阴 极端温度 高温和低温 臭氧等不利环境 条件使叶片衰老提前 文汉和聂凡 2000 Lim et al 2003 朱雪梅 等 2005 王建勇 等 2011 熊炳霖 等 2016 丁梦秋 等 2018 毛剑飞 等 2018 光照是调控叶片衰老的重要环境因子之 一 持续强 弱光或黑暗处理明显促进叶片衰老 Brouwer et al 2012 此外 光质也影响叶片衰老 卢素萍 等 2016 闫晓花和郁继华 2016 王海波 等 2017 其中红光和蓝光是光合有效辐射 的重要组成部分 Borras et al 2003 目前关于光质对葡萄叶片衰老影响的研究少有报道 本试验 中以适宜延迟栽培的葡萄品种 意大利 为试材 进行红光和蓝光延长光照时间处理 分析叶片衰 老过程中不同光质补光对叶片光合特性和叶绿体超微结构的影响 以期为设施葡萄延迟栽培叶片抗 衰老技术的提出提供理论依据 王海波 王 帅 王孝娣 史祥宾 王志强 刘凤之 葡萄叶片衰老过程中不同光质对其光合和叶绿体超微结构的影响 园艺学报 2019 46 2 205 214 207 1 材料与方法 1 1 试材与处理 试验材料为适宜延迟栽培的 3 年生 意大利 葡萄 Vitis vinifera Italia 砧木为 贝达 种植在中国农业科学院果树研究所葡萄核心技术试验示范园内的高效节能型日光温室 辽宁兴城 日照时数 2 600 2 800 h 土壤为褐土 行株距 2 0 m 0 7 m 树形采用倾斜龙干形 叶幕采用 V 形 其余管理常规 自 2013 年 8 月 1 日开始至落叶 最迟 2014 年 1 月 31 日 止 于每天日落 16 00 18 40 前 0 5 h 进行红光和蓝光补充光照处理至 24 00 以未补光作为对照 在树体上方 0 4 m 处分别安 装功率为 38 0 W 的红光 峰值波长 610 nm 半宽度 9 9 nm 和蓝光 峰值波长 435 nm 半宽度 45 5 nm 植物生长灯 上海合鸣照明设备有限公司 使叶幕中部位置光照强度保持在 30 5 mol m 2 s 1 用 TES 1332A 数位式照度计检测 处理间设置 2 行保护行 每处理设置 3 个小区 3 次重复 每小区 15 株树 日光温室内白天温度 24 28 夜间温度 15 18 相对湿度控制 在 60 左右 1 2 取样与测定 选取生长健壮且长势一致的位于植物生长灯下方的树体挂牌标记为样株 9 月 8 日始至落叶 最 迟 2014 年 1 月 31 日 止每 15 d 取样测定 1 次 于上午 8 00 每处理采集第 4 8 节的功能叶 20 片 用于叶绿素含量 邹琦 2000 可溶性蛋白含量 李合生 2000 和叶绿素荧光参数 F v F m 新鲜 叶片立即放入 CF Imager 叶绿素荧光成像系统中暗适应 20 min 获 取 F v F m 测定及叶绿体超微结构 观察 姜建福 等 2012 于晴天上午 9 00 11 00 利用便携式光合作用测定仪 CIRAS 2 型 测定第 4 8 节功能叶的净光合速率 相关环境参数设定为 温度 25 CO 2 浓度 360 mol mol 1 光强 1 200 mol m 2 s 1 1 3 数据分析 采用 SPSS19 0 软件进行 对数据进行方差分析和差异显著性检验 Duncan s 法 2 结果与分析 2 1 补充红光和蓝光对葡萄叶片衰老过程中外观形态特征的影响 从图 1 可以看出 未补光的葡萄叶片衰老最快 10 月 24 日叶缘开始变黄失绿 至 11 月 23 日 叶片大面积失绿变黄 11 月 28 日 12 月 5 日叶片已经完全脱落 补红光的叶片衰老最慢 其叶缘 于 12 月 8 日开始变黄失绿 比对照推迟 44 d 至 12 月 23 日叶片大部仍为黄绿色 于 1 月 21 27 日完全落叶 比对照推迟 50 d 左右 补蓝光的叶片衰老速度总体居于补红光处理和对照之间 其前 期叶片衰老速度快于对照 10 月 24 日叶缘开始干枯 失绿 且程度明显大于对照 但后期叶片衰 老速度比对照缓慢 11 月 23 日其叶片干枯失绿程度明显小于对照 并且完全落叶时间比对照推迟 30 d 左右 于 12 月 28 日 翌年 1 月 4 日完全落叶 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 208 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 图 1 红光 蓝光补光处理对葡萄叶片外观形态特征的影响 Fig 1 Effects of red light and blue light on grape leaf morphology traits 2 2 补充红光和蓝光对葡萄叶片衰老过程中净光合速率和叶绿素含量的影响 净光合速率和叶绿素含量均随叶片衰老进程呈下降趋势 表 1 补蓝光处理和对照叶片的净光 王海波 王 帅 王孝娣 史祥宾 王志强 刘凤之 葡萄叶片衰老过程中不同光质对其光合和叶绿体超微结构的影响 园艺学报 2019 46 2 205 214 209 合速率和叶绿素含量始终显著低于补红光处理 表明红光有效延缓了叶片净光合速率下降和叶绿素 降解 补蓝光处理其叶绿素含量开始下降的时间早于对照和补红光处理 而净光合速率的下降与对 照和补红光处理同步 补蓝光处理叶片的净光合速率和叶绿素含量 11 月 8 日之前显著低于对照 11 月 23 日起显著高于对照 表明补蓝光处理前期促进 后期延缓了叶片净光合速率的下降和叶绿素的 降解 表 1 补红光和蓝光处理对葡萄叶片叶绿素含量和净光合速率的影响 Table 1 Effects of red light and blue light on the content of chlorophyll and P n in grape leaves 日期 Y M D Date 叶绿素含量 mg g 1 FW Chlorophyll content 净光合速率 mol m 2 s 1 P n 对照 Control 红光 Red light 蓝光 Blue light 对照 Control 红光 Red light 蓝光 Blue light 2013 09 09 2 041 Bb 2 264 Aa 1 943 Cc 6 433 Ab 7 067 Aa 5 167 Bc 2013 09 24 2 184 Bb 2 376 Aa 1 901 Cc 6 067 Bb 6 700 Aa 4 500 Cc 2013 10 09 2 079 Bb 2 316 Aa 1 850 Cc 4 933 Bb 6 433 Aa 4 367 Bc 2013 10 24 1 890 Bb 2 201 Aa 1 670 Cc 4 367 Bb 5 900 Aa 3 867 Bc 2013 11 08 1 402 Bb 1 941 Aa 1 332 Cc 3 767 Bb 5 533 Aa 3 733 Bb 2013 11 23 0 805 Cc 1 685 Aa 1 211 Bb 0 733 Cc 3 867 Aa 2 533 Bb 2013 12 08 1 592 Aa 0 845 Bb 3 667 Aa 1 467 Bb 2013 12 23 1 279 Aa 0 589 Bb 2 800 Aa 1 100 Bb 2014 01 07 0 866 1 733 2014 01 22 0 648 1 033 注 不同处理间在 1 和 5 水平的显著性差异分别用不同大小字母代表 表中 代表因叶片已脱落 未采样 下同 Note The letters in the same row show the difference of different treatments Different capital or small letters indicate difference significant at the 0 01 and 0 05 levels in the table represents leaf abscission at this sampling period The same below 2 3 补充红光和蓝光对葡萄叶片衰老过程中 F v F m 和可溶性蛋白质含量的影响 由表 2 可知 10 月 24 日之前 不同补光处理和对照叶片的 F v F m 值一直维持较高水平并保持稳 定 之后呈明显下降趋势 其中补红光处理叶片的 F v F m 值始终显著高于补蓝光和对照 补蓝光处 理叶片的 F v F m 值 11 月 8 日前显著低于对照 11 月 8 日与对照无显著差异 此后显著高于对照 在 叶片衰老过程中 不同补光处理和对照叶片的可溶性蛋白质含量呈下降 上升 下降的变化趋势 其中补红光和蓝光处理叶片的可溶性蛋白质含量极显著高于对照 并且除 10 月 9 日和 10 月 24 日外 其余时期补蓝光处理叶片的可溶性蛋白质含量显著高于补红光处理 表 2 红光和蓝光补光处理对葡萄叶片 F v F m 和可溶性蛋白质含量的影响 Table 2 Effects of red light and blue light on F v F m and the content of soluble proteins in grape leaves 日期 Y M D Date F v F m 可溶性蛋白质含量 mg g 1 FW Soluble proteins content 对照 Control 红光 Red light 蓝光 Blue light 对照 Control 红光 Red light 蓝光 Blue light 2013 09 09 0 715 Bb 0 723 Aa 0 700 Cc 2 198 Cc 2 879 Bb 3 116 Aa 2013 09 24 0 717 Bb 0 728 Aa 0 704 Cc 2 050 Cc 2 627 Bb 2 830 Aa 2013 10 09 0 708 Bb 0 724 Aa 0 696 Cc 1 790 Cc 2 729 Aa 2 541 Bb 2013 10 24 0 707 Bb 0 728 Aa 0 694 Cc 1 606 Bc 2 523 Aa 2 431 Ab 2013 11 08 0 692 Bb 0 716 Aa 0 688 Bb 1 865 Cc 2 056 Bb 2 282 Aa 2013 11 23 0 628 Cc 0 710 Aa 0 673 Bb 1 490 Cc 2 262 Bb 2 507 Aa 2013 12 08 0 701 Aa 0 667 Bb 2 445 Bb 3 044 Aa 2013 12 23 0 652 Aa 0 587 Bb 1 753 Bb 2 432 Aa 2014 01 07 0 594 1 527 2014 01 22 0 548 1 480 2 4 补充红光和蓝光对葡萄叶片衰老过程中叶绿体超微结构的影响 从图 2 可以看出 9 月 24 日 补红光处理叶片的叶绿体结构正常 呈椭球形紧贴细胞壁分布并 含有大的淀粉粒 基粒片层整齐垛叠 叶绿体基质内未出现脂质球 与补红光处理不同 对照叶片 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 210 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 的叶绿体基质内的嗜饿颗粒变大变多 淀粉粒变小 并出现了脂质球 由嗜饿颗粒凝集而成 而补 蓝光处理叶片的叶绿体开始衰老 与对照相比 其叶绿体体积和脂质球体积变大 基粒片层间隙加 大 垛叠整齐度降低 类囊体 由基粒片层垛叠而成 开始膨大 10 月 24 日 补光处理与对照叶片的叶绿体结构变化较大 对照和补蓝光处理叶片的叶绿体由 正常的椭球形开始变为球形 叶绿体基质内的嗜饿颗粒和脂质球进一步增大变多 淀粉粒更小 基 粒片层间隙加大 垛叠整齐度降低 部分基粒片层消失 类囊体进一步肿胀膨大 其中补蓝光处理 衰老程度显著高于对照 同期 补红光处理的叶绿体片层结构仍然清晰且排列整齐紧密 叶绿体基 图 2 红光和蓝光补光处理葡萄叶片的叶绿体超微结构 S 淀粉粒 黑色箭头表示 L 脂质球 GL 基粒片层 白色箭头示嗜饿颗粒 Fig 2 Ultrastructure of leaf chloroplasts under red light and blue light S Starch granule Black arrow L Lipoid GL Grana lamella White arrow indicated plastoglobuli 王海波 王 帅 王孝娣 史祥宾 王志强 刘凤之 葡萄叶片衰老过程中不同光质对其光合和叶绿体超微结构的影响 园艺学报 2019 46 2 205 214 211 质内的嗜饿颗粒和脂质球数量与体积显著小于对照和蓝光补光处理 基质片层间隙刚开始加大 类 囊体刚开始膨大 11 月 23 日 各处理叶片叶绿体结构受损更为严重 对照和补蓝光处理叶绿体体积明显变小 大量缩皱为球形 脂质球几乎占满整个叶绿体基质 叶绿体被膜破裂 淀粉粒消失不见 其中对照 的叶绿体完全解体 被膜和基粒片层全部消失 脂质球进入细胞基质 补蓝光处理的叶绿体被膜仅 轻微破损 仍能观察到少量基粒片层 补红光处理虽然叶绿体内淀粉粒消失不见 脂质球进一步变 大增多 基粒片层间隙进一步加大 但基粒片层仍排列较为整齐且清晰可见 叶绿体被膜完好无损 12 月 8 日 对照叶片已经全部脱落 补红光处理叶绿体内脂质球进一步变大 基粒片层排列散 乱 但基粒片层尚清晰可见 而补蓝光处理叶绿体的基粒片层大量解体 变得模糊不清 仅观察到 少量基粒片层 与 12 月 8 日相比 12 月 23 日的补红光和蓝光处理的叶绿体结构发生了剧烈变化 补蓝光处理 的叶绿体结构完全解体 脂质球溢出到细胞质中 补红光处理叶绿体被膜刚刚开始破裂 基粒片层 大量解体 但尚可观察到少量排列散乱的基粒片层 3 讨论 叶片颜色由绿变黄是诊断其衰老程度的重要指标 本试验中发现 补充红光和蓝光对叶片衰老 过程中外观颜色的影响明显 与对照相比 补红光处理叶片衰老最为缓慢 其完全落叶时间推迟约 50 d 而补蓝光处理前期促进 后期延缓了叶片的衰老进程 其完全落叶时间推迟约 30 d 叶绿素含量和净光合速率的下降是叶片衰老的显著特征 Zimmermann Zentgraf 2005 韩彪 等 2010 Saebo 等 1995 研究发现补蓝光处理桦树叶片的叶绿素含量和净光合速率显著高于补 红光 Leong 等 1985 研究发现补红光处理的铁角蕨具有较高的光能利用效率 植物种类不同补 光效果差异很大 本研究结果表明 在叶片衰老过程中 补充红光和蓝光对葡萄叶片的净光合速率 变化和叶绿素含量的影响显著 其中补充红光处理叶片的净光合速率和叶绿素含量显著高于对照 而补充蓝光处理葡萄叶片的净光合速率和叶绿素含量前期低于对照 后期逐渐高于对照 这与在草 莓上的研究结论 徐超华 等 2013 类似 蛋白质含量的下降是叶片衰老的另一早期表现 Buchanan Ainsworth 1997 本试验中发现 可溶性蛋白质含量开始下降的时间比叶绿素含量开始下降的时间早 说明蛋白质降解是植物衰老启 动的首要因素之一 这与陆定志等 1988 在水稻上的研究结果一致 此外 本研究中还发现 补 红光和蓝光处理有效延缓了叶片可溶性蛋白质的降解 且蓝光效果更佳 这与 Kowallik 等 1982 的研究结果类似 Wang 等 2009 在黄瓜上的研究发现 促进蛋白质含量增加的最有效波长为 450 nm 左右 本研究中所用蓝色植物生长灯的波长与之相符 因此 在研究不同光质补光对叶片衰老 的影响时 不仅要考虑叶片蛋白质含量的变化 还要结合其他生理生化指标进一步判断 PS 对维持光能利用率有重要意义 Strasser et al 2004 暗适应下 PS 的最大光化学效率 F v F m 是衡量作物光合作用受抑制程度的重要指标 Oh et al 1996 F v F m 降低是光合作用受 抑制的显著特征 刘瑞显 等 2008 若 F v F m 值低于 0 83 则表明植物遭受逆境或处于衰老状态 Maxwell Johnson 2000 F v F m 值受光质影响 补红光处理的 F v F m 值大于补蓝光 Ramalho et al 2002 许莉 等 2007 本研究中发现 在叶片衰老前期 补充红光处理的 F v F m 值高于对照 而补蓝光低于对照 叶片衰老后期 补蓝光的 F v F m 值虽然逐渐高于对照 但显著低于补红光 这 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 212 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 表明在葡萄叶片衰老过程中 红光和蓝光对 PS 具有重要的调控作用 叶绿体超微结构与叶片的光合功能紧密相关 光质影响叶绿体的结构和功能 叶绿体基粒片层排列 越整齐紧密 数量越多 叶片的光合能力就越强 张洁和李天来 2005 叶绿体中嗜饿颗粒的变大 增多和脂质球的出现是叶片衰老的主要特征 Butler Simon 1971 本研究中发现 在叶片衰老 前期 补蓝光处理叶片的叶绿体比对照提前表现出衰老特征 其嗜饿颗粒大而多并出现脂质球 基 质片层间隙加大 垛叠整齐度降低 与对照比较 补红光处理叶绿体基质内未出现脂质球 基粒片 层整齐垛叠 在叶片衰老后期 与补光处理相比 对照叶片的叶绿体提前解体 11 月 23 日完全解 体 同期 补红光和蓝光处理叶片的叶绿体基本保持结构完整 与补红光处理相比 补蓝光处理的 叶绿体结构受损严重 脂质球几乎占满整个叶绿体基质 仅观察到少量基粒片层 叶绿体被膜破裂 而补红光处理虽然叶绿体内脂质球进一步变大增多 但基粒片层仍然清晰可见 排列较为整齐且叶 绿体被膜完好无损 说明 在叶片衰老过程中 红光有效维持了葡萄叶片叶绿体结构的完整性 延 缓了叶片衰老 2014 2018 年连续 5 年对 意大利 秋黑 华葡红玉 和 华葡翠玉 中国农业科学院 果树研究所育成优系 葡萄的持续观察与测定发现 通过补充红光这一技术措施 不仅有效延缓了 叶片衰老 而且显著改善了花芽质量 枝条质量和果实品质 延长了果实的挂树贮藏时间 例如在 辽宁兴城 秋黑 可延迟至元旦至春节期间上市 可溶性固形物含量高于 18 且果肉硬脆 增加 了延迟栽培的经济效益 综上所述 补红光处理有效延缓了叶片衰老进程 延长了叶片的生理功能期 效果较补蓝光处 理好 建议在设施葡萄延迟栽培实际生产中自 8 月 1 日始至落叶止于每天日落前 0 5 h 至 24 00 进 行补红光处理 关于不同光质补光调控葡萄叶片衰老的深层次机理尚需进一步研究 References Andersson A Keskitalo J Sj din A Bhalerao R Sterky F Wissel K Tandre K Aspeborg H Moyle R Ohmiya Y Bhalerao R 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