CAMTA_SR在植物生长发育及其逆境响应中的作用.pdf

园艺学报 2021 48 4 613 631 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0473 http www ahs ac cn 613 收稿日期 2020 07 05 修回日期 2020 09 04 基金项目 国家自然科学基金项目 31772356 国家现代农业产业体系建设专项资金项目 CARS 25 通信作者 Author for correspondence E mail yufengliu CAMTA SR 在植物生长发育及其逆境响应中的作 用 谷家茂 王晨扬 王 峰 齐明芳 刘玉凤 李天来 沈阳农业大学园艺学院 设施园艺省部共建教育部重点实验室 北方园艺设施设计与应用技术国家地方联合工程 研究中心 辽宁 沈阳 110866 摘 要 钙调素结合转录因子 CAMTA calmodulin binding transcription activators 是一种广泛存在 于植物体中并且可以与钙调素 calmodulin CaM 结合的转录因子家族 因其对多种信号有响应所以又 叫 SR signal responsive genes 该家族在植物生长发育及对逆境的响应中发挥着重要作用 就 CAMTA SR 的发现 结构及在生长发育和逆境下的作用进行总结 以期为今后 CAMTA SR 的研究提供参考 关键词 CAMTA SR CaM 生长发育 逆境胁迫 中图分类号 Q 945 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2021 04 0613 19 Roles of CAMTA SR in Plant Growth and Development and Stress Response GU Jiamao WANG Chenyang WANG Feng QI Mingfang LIU Yufeng and LI Tianlai Key Laboratory of Protected Horticulture of Education Ministry and Liaoning Province National Local joint Engineering Research Center of Northern Horticultural Facilities Design Application Technology Liaoning College of Horticulture Shenyang Agricultural University Shenyang 110866 China Abstract Calmodulin binding transcription activators CAMTA are a family of transcription factors that widely exist in plants and can be combined with calmodulin CaM they are also called SRs because they are respond to a variety of signals They play an important role in growth and development as well as in response to stress In this paper we summarized the discovery process structure and roles of CAMTA SR in growth and under stress in order to provide reference for future research on CAMTA SR Keywords CAMTA SR CaM growth and development stress 在植物生长发育和应对环境变化的过程中转录因子起到了十分重要的调节作用 它们通过识别 和结合靶基因启动子区域特定的顺式作用元件参与调控靶基因的转录活性 Riechmann Ratcliffe 2000 Yamasaki et al 2013 Chen et al 2020 Ca 2 对基因的转录调控具有重要意义 依赖于 Ca 2 的转录调控有很多 钙调素 calmodulin CaM 就是其中一种 CaM 可以感知细胞内 Ca 2 浓度的 变化 然后再通过调控下游靶蛋白来完成一系列的细胞活动 Ikura et al 2002 Dodd et al 2010 曾后清 等 2015 刘伟 等 2020 CaM 一般通过 Ca 2 CaM 复合体完成调控 与 CaM 结合的转 Gu Jiamao Wang Chenyang Wang Feng Qi Mingfang Liu Yufeng Li Tianlai Roles of CAMTA SR in plant growth and development and stress response 614 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 613 631 录因子有很多 如 CAMTA SR WRKY 和 bZIP 等 Choi et al 2005 Park et al 2005 Popescu et al 2007 Du et al 2009 近年来许多研究表明 CAMTA SR 在植物生长发育和对逆境的响应中发 挥重要作用 本文中主要就 CAMTA SR 的发现 结构及在生长发育和逆境响应中的作用进行总结 1 CAMTA SR 的发现 植物钙调素结合转录因子 CAMTA calmodulin binding transcription activators 是一种广泛存在 于植物体中且可与 CaM 结合的转录因子家族 最早在烟草中被分离出来 因其在乙烯诱导下表达量 迅速升高而被命名为 NtER1 ethylene response 1 但实质上是 1 个 CAMTA 蛋白 Yang Poovaiah 2000 由于该家族基因能被环境信号 极端温度 UVB 盐和机械损伤 激素 乙烯 脱落酸 和信号分子 茉莉酸甲酯 H 2 O 2 和水杨酸 快速诱导表达 因此 AtCAMTA又被命名为 AtSR Arabidopsis thaliana signal responsive genes Yang Poovaiah 2002 水稻中 CAMTA 被称为 OsCBT Oryza sativa CaM binding transcription factor Choi et al 2005 目前已经鉴定到 CAMTA SR 基因家族的物种如 表 1 所示 其中很多物种的 CAMTA SR 对低温 干旱和盐胁迫等多种逆境都有响应 表 1 鉴定到 CAMTA SR 的物种以及数量 Table 1 Species and number of CAMTA SR identified 物种 Species 数量 Number 参考文献 Reference 拟南芥 Arabidopsis thaliana 6 Bouch et al 2002 水稻 Oryza sativa 7 Choi et al 2005 番茄 Solanum lycopersicum 7 Yang et al 2012 葡萄 Vitis vinifera 10 Shangguan et al 2014 玉米 Zea mays 9 Yue et al 2015 大豆 Glycine max 15 Wang et al 2014 蒺藜苜蓿 Medicago truncatula 7 Yang et al 2015 大白菜 Brassica campestris ssp chinensis Makino 8 Hu et al 2015 油菜 Brassica napus L 18 Rahman et al 2016a 毛白杨 Populus trichocarpa 7 Wei et al 2017 亚洲棉 Gossypium arboreum 6 Pant et al 2018 雷蒙德氏棉 Gossypium raimondii 7 陆地棉 Gossypium hirsutum 9 普通烟草 Nicotiana tabacum 13 Kalar et al 2018 绒毛烟草 Nicotiana tomentosiformis 5 美花烟草 Nicotiana sylvestris 6 本氏烟草 Nicotiana benthamiana 5 柑橘 Citrus sinensis Citrus clementina 9 Zhang et al 2018 香蕉 Musa acuminata 5 Meer et al 2019 菜豆 Phaseolus vulgaris L 亚麻 Linum usitatissimum 木薯 Manihot esculenta Crantz 8 9 6 B y k et al 2019 Ali et al 2020 Chang et al 2020 2 CAMTA SR 的结构特征 CAMTA SR 家族成员之间具有相似的结构 从 N 端到 C 端依次为 1 个 CG 1 结构域 1 个免疫 球蛋白类转录因子 transcription factor immunoglobulin TIG 结构域 锚定蛋白 ankyrin ANK 重复序列 与钙调素结合的 CaMBD Ca 2 dependent CaM binding domain 以及数量不一的 IQ 基序 谷家茂 王晨扬 王 峰 齐明芳 刘玉凤 李天来 CAMTA SR 在植物生长发育及逆境响应中的作用 园艺学报 2021 48 4 613 631 615 Bouch et al 2002 Choi et al 2005 Poovaiah et al 2013 CG 1 结构域为真核多细胞生物所 特有的 大约由 130 个氨基酸组成 Bouch et al 2002 Yang Poovaiah 2002 该结构域最初 在欧芹中克隆得到 其编码的蛋白可以与含有 CGCG 的 DNA 序列结合 da Costa e Silva 1994 TIG 结构域存在于许多功能不同的转录因子中 并且可以和 DNA 发生非特异性结合 还参与蛋白 的二聚化 M ller et al 1995 Aravind Koonin 1999 Rahman 等 2016b 发现有的物种的 CAMTA SR 不包含 TIG 结构域 ANK 重复序列是许多真核细胞蛋白 病毒的重复串联模块 ANK 重复序列还参与蛋白间的相互作用 Sedgwick Smerdon 1999 Rubtsov Lopina 2000 CaMBD 可以与 Ca 2 CaM 复合体结合 Choi et al 2005 IQ 基序具有重复基序 IQXXXRGXXX 其与钙 调蛋白的结合依赖于 Ca 2 也可以不依赖于 Ca 2 Rhoads Friedberg 1997 B hler Rhoads 2002 Bouch et al 2002 生物信息分析结果显示几乎所有的 CAMTA SR 都含有 1 个可以引导蛋白在细胞核中定位的核 定位信号 nuclear localization signal NLS NLS 在不同物种的 CAMTA SR 上的位置和数量有所 不同 Bouch 等 2002 发现拟南芥 CAMTA SR 的 CG 1 结构域中有 1 个 NLS 而水稻中有 2 个 NLS 1 个在 N 端的 CG 1 结构域 1 个在 C 端 Choi et al 2005 Yang 和 Poovaiah 2002 研 究发现 AtCAMTA3 SR1 可以与 6 bp 的 G A C CGCG T G C 序列结合 CGCG box 是一种存在 于基因启动子中被乙烯 脱落酸和光信号诱导的顺式作用元件 之后发现 AtCAMTA1 和 OsCBT 中 与 DNA 结合的核心序列就是 CGC C T G 这与植物的两种 ABA 响应元件 ABA 响应元件 ABA responsive element ABRE CACGTG T C G 和 ABRE 耦合元件 ABRE coupling element ABRE CE C A ACGCG T C A 相重叠 这两种响应元件还作为 Ca 2 的响应元件发挥作用 Hobo et al 1999 Kaplan et al 2006 Finkler et al 2007 这说明 CAMTA SR 可以通过与基因启动子 的特定区域结合来调控下游基因 3 CAMTA SR 参与植物的生长发育 拟南芥 AVP1 Arabidopsis V PPase gene 启动子 281 至 244 的 38 bp 是花粉发育的特异性序列 参与了花粉发育过程中 V PPase 的表达 Mitsuda 等 2003 克隆了拟南芥 6 个 CAMTA 发现它们 都含有 CGCG box 之后通过酵母单杂交 分离得到了与 38 bp 序列结合的 AtCAMTA5 GUS 染色 结果表明 AtCAMTA5 和 AtCAMTA1 在花粉发育过程中都有表达 而且 AtCAMTA1 在花粉发育过程中 特异性表达 通过拟南芥悬浮细胞的体内瞬时效应报告分析进一步得出 AtCAMTA1 可以依赖于 38 bp 花粉发育特异性序列中的 CGCG box 调控基因的表达 这些都说明 AtCAMTA1 和 AtCAMTA5 可 以调控花粉中 AVP1 的表达 AVP1 还能通过调控生长素的运输进而调控植物的生长发育 Li et al 2005 Galon 等 2010 通过 AtCAMTA1 启动子区域融合 GUS 报告基因观察花发育过程与 DR5 GUS 基因表达检测到的生长素的释放相似 Aloni et al 2006 外源生长素的施用使 T DNA 插入突变体 camta1 下胚轴伸长受到显著抑制 转录组分析发现突变体的 63 个上调基因中有 17 个生长素相关基 因 这都说明 AtCAMTA1 与生长素信号通路相关 ARF18 和 DWF4 分别在生长素和油菜素内酯 BR 介导的信号通路中参与调控植物生长发育 Choe et al 1998 Chung et al 2010 Liu et al 2015 Yuan 等 2018 研究发现在拟南芥 atcamta3 sr1 突变体中 ARF18 和 DWF4 表达受到抑制 IAA1 表 达也受到抑制 其他生长素相关基因 At5g35735 IAA19 SAUR41 和 SAUR9 则被诱导 BR 介导信 号通路中的 BRL3 和 BZR1 表达分别被诱导和抑制 这都说明 AtCAMTA3 SR1 可能通过生长素和 BR Gu Jiamao Wang Chenyang Wang Feng Qi Mingfang Liu Yufeng Li Tianlai Roles of CAMTA SR in plant growth and development and stress response 616 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 613 631 介导的信号通路参与植物生长发育 果实成熟是植物生长发育过程中一个非常重要而复杂的时期 外界环境以及自身都会对果实成 熟产生影响 还有研究表明 Ca 2 与果实成熟相关 Llop Tous et al 2002 王文雅 2004 吕双双 2009 Yang 等 2012 发现番茄 7 个 CAMTA SR 在果实发育和成熟过程中差异表达 由于 CAMTA SR 受乙烯诱导 而乙烯又与果实成熟关系密切 Seymour et al 2002 Klee Giovannoni 2011 所 以 Yang 等 2012 又对绿果期番茄进行外源乙烯处理 结果 7 个 CAMTA SR 表达量都升高 番茄 果实成熟突变体 rin 中 SlCAMTA SR 的表达模式也发生了改变 因此作者提出番茄 CAMTA SR 可能 作为发育信号 钙信号和乙烯信号的结点在番茄果实发育与成熟中起着重要作用 褚桂花 2015 研究发现番茄破色期 4 d 后 SlSR4 突变体果实中 PG PE1 和 CEL2 这 3 个与果壁代谢相关基因的表 达量升高 这说明 SlSR4 可能影响了番茄果实的软化 对于该基因调控机理还有待于进一步研究 衰老是植物生长发育的最终阶段 最初在烟草中分离到的 NtER1 CAMTA 受乙烯诱导表达迅 速升高 而且衰老叶片中的表达量明显高于嫩叶 Yang Poovaiah 2000 说明该基因参与了乙 烯引起的衰老过程 Nie 等 2012 通过 ChIP 实验验证了 AtCAMTA3 SR1 可以与 EIN3 ethylene insensitive 3 启动子区结合 拟南芥 atcamta3 sr1 突变体中 EIN3 表达量升高 但在 sr1 4D 突变体 中表达量降低 说明 EIN3 受 AtCAMTA3 SR1 负调控 将 sr1 1 和 sr1 4D 突变体用外源乙烯处理 3 d 后观察 发现 sr1 1 突变体受乙烯诱导的衰老增强 sr1 4D 突变体则相反 另外在 ein3 3 sr1 1 突变 体中 atcamta3 sr1 1 的乙烯诱导的衰老表型受到抑制 这些结果都表明 AtCAMTA3 SR1 直接参与了 乙烯引起的衰老过程 4 CAMTA SR 与逆境胁迫响应 4 1 通用胁迫反应 通用胁迫反应 general stress response GSR 又叫核心逆境响应 是植物在进化过程中形成的 为了应答环境胁迫而产生的一系列快速的基本响应 K ltz 2005 L pez Maury et al 2008 曾后 清 等 2015 其核心是将外界刺激转移到细胞反应 通过生理和代谢的重新调整以应对外界刺激 Benn et al 2016 Walley 等 2007 用机械损伤作为胁迫刺激拟南芥叶片后进行全基因组微阵 列分析 鉴定到了快速损伤响应 rapid wound response RWR 基因 生物信息分析发现 RWR 启动 子中富含 1 种新基序 被命名为快速胁迫响应元件 rapid stress response element RSRE CGCGTT 同时通过含有 RSRE 元件的基因启动子融合荧光素酶报告基因 发现许多刺激 如冷 病虫害等都 会快速和瞬时激发 RSRE 下游荧光素酶基因的表达 因此把 RSRE 认定为是一种胁迫快速响应的 GSR 元件 为了鉴定和整合 GSR 的调控成分 Benn 等 2014 借助已公开的微阵列数据研究快速 和瞬时应激响应基因中 RSRE 基序 结果发现有 Ca 2 爆发诱导能力的 flg22 可以强烈激发 RSRE 下 游荧光素酶基因的表达 瞬时表达分析发现 CAMTA3 介导的 RSRE 元件的转录激活具有序列特异 性 进一步的试验结果表明 CAMTA2 和 CAMTA4 在激活这一应激反应的转录中有协同作用 为深 入了解 GSR 的信号转导过程 Bjornson 等 2014 通过 EMS 诱变 4 RSRE LUC 拟南芥进行正向 遗传筛选 得到了一种 RSRE 活性降低的 CAMTA3 缺失突变体 camta3 4 这也证实了 Benn 等 2014 的结果 camta3 4 mekk1 5 双突变体中 4 RSRE LUC 活性的降低与 camta3 4 突变体相似 这说明 CAMTA3 在激活 RSRE 时位于 MEKK1 的下游 对于 CAMTA3 与 MEKK1 介导的级联信号之间的联 系还有待深入研究 MEcPP methylerythritol cyclodiphosphate 是一种逆行信号代谢物 Xiao et al 谷家茂 王晨扬 王 峰 齐明芳 刘玉凤 李天来 CAMTA SR 在植物生长发育及逆境响应中的作用 园艺学报 2021 48 4 613 631 617 2012 Benn 等 2016 通过遗传学和药理学方法发现 MEcPP methylerythritol cyclodiphosphate 可以通过 CAMTA3 诱导一个应激反应中心 将信号转导到 GSR 相关基因 这证实了质体逆行信号 代谢物在应激诱导的转录网络中的融合 4 2 CAMTA SR 与非生物胁迫 4 2 1 低温胁迫 在低温胁迫前 先对植物进行一段时间的亚低温处理 从而使其耐寒性增强的过程称为冷驯化 Thomashow 1999 关于冷驯化机制的研究主要在冷响应基因 物质代谢以及其他相关的信号通 路 Thomashow 1999 Chinnusamy et al 2007 李卉梓 2019 CBF DREB C repeat binding factors dehydration responsive element binding proteins 家族在冷响应调控通路中有着重要作用 该家族可 以直接结合一些冷响应基因的启动子区域并且调控这些基因的表达 目前已经鉴定到的 CBF 家族基 因有 CBF1 CBF2 和 CBF3 也被称为 DREB1b DREB1c 和 DREB1a Liu et al 1998 Medina et al 2011 Miura Furumoto 2013 Doherty 等 2009 的研究表明拟南芥 CAMTA3 可以与 CBF2 启 动子区域的 CM2 CCGCGT 基序结合 正向调控 CBF2 的表达 但是 camta3 突变体的耐寒性与 野生型差异并不明显 CAMTA1 和 CAMTA3 在低温下表达模式比较相似 进一步获得 camta1 camta3 双突变体 经过 7 d 的冷驯化后双突变体的耐寒性减弱 这说明 CAMTA1 和 CAMTA3 可能共同参与 拟南芥耐冷性的调控 Lee 和 Seo 2015 通过酵母双杂交和 BiFC 证明了拟南芥 CAMTA3 与 HHP2 heptahelical protein 2 互作 经冷诱导后突变体 hhp2 1 中 CBF2 的表达情况与在 camta3 突变体中 相似 Doherty et al 2009 这说明 HHP 可以与 CAMTA3 共同参与对 CBF 的转录调控 Kidokoro 等 2017 发现在温度骤降时 拟南芥 CAMTA3 和 CAMTA5 可以诱导 CBF1 DREB1b 和 CBF2 DREB1c 的表达 但是这两个基因不参与温度缓慢降低的响应 Du 等 2009 发现 25 时拟南芥 camta3 sr1 突变体与野生型生长状况没有明显差异 但是 20 时突变体生长明显受到抑制 同时还发现 SA 含量显著增加 这说明 camta3 sr1 对温度下降非常敏 感 之前研究发现低温下 SA 积累会使植物生长受到影响 Scott et al 2004 Kim 等 2013 检 测了 22 下 camta1 camta2 camta3 三重突变体 camta1 camta2 camta1 camta3 camta2 camta3 双 突变体以及 camta1 camta2 camta3 突变体中的 SA 含量 发现三重突变体的 SA 含量显著增加 三重突变体和 camta3 突变体中 ICS1 CBP60g 和 SARD1 这些与 SA 积累相关基因的表达量也显著 升高 这表明 CAMTA1 CAMTA2 和 CAMTA3 在功能上存在冗余 都可以抑制 SA 的合成 在 4 处理后 3 个基因中只有 CAMTA3 被诱导表达 这或许可以解释为什么 camta3 突变体对温度下降敏 感 Du et al 2009 为了进一步明确低温下 CAMTA3 如何抑制 SA 通路基因表达 Kim 等 2017 将 CAMTA3 启动子调控 CAMTA3 GFP 变异体蛋白转化进 camta2 camta3 双突变体植株 结果发现 CAMTA3 GFP 的表达抑制了双突变体中 SA 通路基因的表达 之前 Du 等 2009 提出 CAMTA3 抑 制 SA 通路基因的表达需要 CaM 与 CaMBD 绑定 Kim等 2017 却发现不包含 CaMBD 的 CAMTA3 334 对 SA 通路基因的表达的影响更明显 而且还抑制了 SA 的生物合成 最终确定 CAMTA3 的 N 端区 域 氨基酸残基 1 344 作为 1 个 NRM N terminal repression module 就可以抑制低温下 SA 通 路基因的表达 王晴晴 2013 发现油菜 BnCAMTA1 受冷胁迫诱导表达升高 在拟南芥中过表达 BnCAMTA1 增强了植株的耐冷性 酵母单杂交试验证明在酵母细胞中 BnCAMTA1 可以与 AtCBF2 互作 这与 拟南芥 CAMTA 可以与 CBF2 结合调控 CBF2 表达的结果 Doherty et al 2009 相同 这说明 BnCAMTA1 确实参与了 CBF 介导的信号通路 冷胁迫后 BnCAMTA1 过表达植株中 CBF1 的表达量 Gu Jiamao Wang Chenyang Wang Feng Qi Mingfang Liu Yufeng Li Tianlai Roles of CAMTA SR in plant growth and development and stress response 618 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 613 631 比野生型高 但 CBF2 的表达量却比野生型低 推测 BnCAMTA1 可能对 CBF2 的表达有抑制作用 前人研究发现冷胁迫后 CBF2 沉默植株的 CBF1 和 CBF3 表达量升高 说明 CBF2 对 CBF1 和 CBF3 有负调控作用 Thomashow 2010 对于 BnCAMTA1 对 CBF2 具体调控机制还有待于进一步研究 可变剪切 alternative splicing AS 对基因的表达调控有重要作用 而且与外界胁迫关系密切 Barbazuk et al 2008 Filichkin et al 2015 Kimura et al 2015 Wei 等 2017 分析了冷胁迫 下毛果杨 Populus trichocarpa 和大青杨 Populus ussuriensis 两种杨树中 CAMTA 的可变剪切模 式 首先得到了 PtCAMTA1 PtCAMTA7 这 7 种剪切变异体 然后通过剪接变异体特异性引物进行 qRT PCR 分析 发现冷胁迫下毛果杨 PtCAMTA 大部分剪接变异体在根中下调表达 在叶片中大部 分基因短时间内受冷诱导 但 CAMTA 在毛果杨和大青杨叶片中的表达模式不同 可能是它们之间 耐寒性有差异 Kim 等 2014 通过 QTL 定位到了 qSCT1 和 qSCT11 两个与水稻抗冷性相关位点 CAMTA 是 qSCT1 的候选基因之一 这将有助于水稻耐寒品种的培育 刘丹丹 2016 对 4 处理 后的菜薹花粉进行转录组分析 发现 81 个差异表达的 lncRNA 对这些 lncRNA 进行靶基因分析 其中 CAMTA1 CAMTA2 和 CAMTA3 响应低温胁迫 分析在拟南芥中这 3 个基因低温下的调控过程 可能对研究菜薹花粉响应低温胁迫的分子机制有参考作用 以上研究中不同物种 CAMTA SR 对低温都有响应 很多都可能与 CBF 介导的信号通路相关 有研究发现低温下同时涉及依赖和非依赖 ABA 信号转导过程 Liu et al 2002 Sun et al 2009 CBF 属于非依赖 ABA 信号途径 此外许多物种的 CAMTA SR 也响应 ABA 是否存在低温下与 CAMTA SR 相关的依赖 ABA 信号途径还不得而知 4 2 2 干旱胁迫 通过对干旱胁迫后的水稻进行转录组分析 Moumeni 等 2011 发现 1 个对干旱有响应的 CAMTA Pandey 等 2013 研究发现 经干旱胁迫后 atcamta1 突变体植株生长缓慢 对干旱更加 敏感 且水分利用效率和光系统 效率降低 对基因芯片表达谱分析发现干旱胁迫下 atcamta1 突变 体中许多渗透平衡 细胞凋亡 DNA 甲基化和光合作用相关基因都发生显著变化 并且有很多受 AtCAMTA1 正调控的基因对胁迫响应和渗透平衡起正调控作用 对光合作用起负调控作用 这些调 控途径主要通过 RAB18 COR78 CBF1 和 ERD7 等应激响应基因来调控 这些应激响应基因的表 达又受 DREB bHLH 和 MYB 等转录因子的调控 而这些转录因子又被 AtCAMTA1 激活 此外 AtCAMTA1 还产生对 ABA 的响应 综合所得结果认为 AtCAMTA1 可能通过调控转录因子的表达和 ABA 的响应来调控干旱恢复 王国平 2015 研究发现拟南芥 AtCAMTA3 SR1 同样响应干旱胁迫 atcamta3 sr1 突变体对干旱敏感 过表达植株对耐旱性增强 研究表明 atcamta3 sr1 突变体中 SA 过 量积累 Du et al 2009 Kim et al 2013 Miura 等 2013 的研究表明 SA 的积累会影响植物对 干旱的敏感性 PAD4 是 SA 合成途径中的 1 个重要酶 Zhou et al 1998 王国平 2015 将 SA 积累被阻断的双突变体 atcamta3 sr1 1 pad4 和 atcamta3 sr1 1 进行两周干旱胁迫 发现双突变体更加 耐旱 突变体 pad4 与野生型相比对干旱更加敏感 这说明 atcamta3 sr1 对干旱敏感与自身 SA 的过 量积累有关 Li 等 2014 发现番茄 CAMTA SR 中的 SlSR1L 和 SlSR2L 受干旱胁迫的诱导 之后通过 VIGS 诱导 SlSR1L 沉默 干旱处理后沉默植株抗旱性下降 叶片水分损失加快 根系生物量降低 许多干 旱胁迫响应基因表达降低 这说明 SlSR1L 可以正向调控番茄的抗旱性 Meer 等 2019 在香蕉 CAMTA SR 中发现了与 AtCAMTA1 和 SlSR1L 功能相似的成员 MuCAMTA1 经干旱胁迫后上调表达 40 倍 认为其可能是提高香蕉抗旱性的理想基因 Noman 等 2019 研究发现干旱胁迫下过表达 谷家茂 王晨扬 王 峰 齐明芳 刘玉凤 李天来 CAMTA SR 在植物生长发育及逆境响应中的作用 园艺学报 2021 48 4 613 631 619 GmCAMTA12 的拟南芥植株生长基本正常 野生型变得干枯 复水后野生型植株成活率不足 60 过表达植株则在 80 以上 之后用甘露醇处理种子后测定发芽率 结果发现过表达种子发芽率明显 高于野生型 在大豆中过表达 GmCAMTA12 提高了毛状根的抗旱性 脯氨酸含量 MDA 和 CAT 等 相关生理指标的测定结果也证明了这一点 Noman et al 2019 张静 2019 发现在烟草中过表 达柑橘 CitCAMTA8 和 CitCAMTA9 并进行干旱处理后 过表达 CitCAMTA8 的植株萎蔫程度比野生型 轻 恢复效果较好 且抗逆相关基因 NtCAT NtSOD NtPOX2 和 NtP5CR 表达量也明显高于野生型 进一步说明了 CitCAMTA8 的过表达使烟草对干旱的敏感性降低 由此可以推断 CitCAMTA8 正向调 控对干旱的响应 而过表达 CitCAMTA9 的植株与野生型没有明显差异 4 2 3 盐胁迫 Galon 等 2010 在拟南芥 AtCAMTA1 启动子区域融合 GUS 报告基因 并进行不同浓度梯度的 盐胁迫 1 周 之后对植株进行组织化学分析 发现随着盐浓度的增加叶片中的 GUS 表达量也随着增 加 Prasad 等 2016 通过高通量 RNA seq 对拟南芥野生型 camta3 sr1 突变体和功能互补植株进 行测序 鉴定到约 3 000 个 CAMTA3 SR1 调控的基因 其中约有 60 差异表达基因的启动子区含有 1 个已知的 CAMTA3 SR1 的 DNA 结合位点 这些基因可能是 CAMTA3 SR1 的靶基因 GO 富集分 析揭示 CAMTA3 SR1 在盐胁迫中的潜在作用 ChIP PCR 结果表明 CAMTA3 SR1 可以结合一些盐 响应基因的启动子 这说明 CAMTA3 SR1 可以直接抑制盐响应基因的表达 以此负调控植株的耐 盐性 褚桂花 2015 发现 SlSR4 可以正向调控盐胁迫响应 盐胁迫诱导正常植株 SlSR4 的表达最 为明显 slsr4 沉默植株的下胚轴生长受到抑制 对盐胁迫的耐受性降低 胡荣 2015 对 5 个不结 球白菜品种进行盐胁迫 测定了 BcCAMTA3 1 和 BcCAMTA5 的表达情况 结果显示 BcCAMTA5 在 品种 001 中有胁迫响应 BcCAMTA3 1 和 BcCAMTA5 在 006 009 012 和 602 4 个品种 中有胁迫响应 Shkolnik 等 2019 在拟南芥盐胁迫后转录组测序分析发现 野生型种子在萌发过 程中有 1 020 个基因上调 1 467 个基因下调 分别有 62 和 84 的基因受到 AtCAMTA6 的直接或 间接控制 在 atcamta6 突变体中许多盐胁迫相关基因 如 SOS1 NHX1 ABI5 和 DREB19 的表达 模式发生了变化 这些基因的启动子区域很多都包含 ABA 响应元件 由此可以推断 AtCAMTA6 可 能通过 ABA 信号通路调控种子萌发过程中对盐胁迫的响应 也可能通过控制其他转录因子进而协 调下游基因参与对盐胁迫的响应 这与干旱胁迫下 AtCAMTA1 的调控机制有相似之处 在对柑橘根 部盐胁迫后进行 RNA seq 测序 GO 富集分析发现 CAMTA 等转录因子在盐胁迫下差异表达 说明 柑橘中同样有 CAMTA 参与了对盐胁迫的响应 具体的耐盐分子机制还有待于进一步研究 Xie et al 2018 B y k 等 2019 研究了菜豆抗性品种和敏感型品种中 CAMTA 在盐胁迫下的表达 qPCR 结果表明几乎所有 CAMTA 在两个品种间差异表达 据此推断这类基因在盐胁迫下的应激响应中发 挥作用 4 3 CAMTA SR 与生物胁迫 4 3 1 CAMTA SR参与植物对病原体的防御 生物胁迫同样是影响植物生长发育的重要因素 植物应对病原体对自身影响的过程中进化出了 双层先天免疫防御系统 Chisholm et al 2006 Jones Dangel 2006 分别为病原体 微生物相关 分子模式 pathogen associated molecular patterns PAMPs 触发免疫 PAMP triggered immunity PT1 和效应触发免疫 effector triggered immunity ETI SA 在植物的先天免疫防御以及系统获得 性抗性 systemic acquired resistance SAR 中扮演重要角色 Vlot et al 2009 An Mou 2011 Ca 2 在植物防御信号通路中也有着不可缺少的作用 Lecourieux et al 2006 许多研究表明 Gu Jiamao Wang Chenyang Wang Feng Qi Mingfang Liu Yufeng Li Tianlai Roles of CAMTA SR in plant growth and development and stress r