草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展.pdf

园艺学报 2021 48 4 778 790 Acta Horticulturae Sinica 778 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0324 http www ahs ac cn 收稿日期 2020 06 24 修回日期 2020 11 07 基金项目 河北农业大学师生协同创新项目 SSXT201702 河北农业大学植物保护学院创新创业项目 ZHB201902 共同第一作者 通信作者 Author for correspondence E mail wenchao 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展 齐永志 1 3 孙雅如 1 王 冰 1 郭邯菲 1 马 可 1 甄文超 2 3 1 河北农业大学植物保护学院 河北保定 071001 2 河北农业大学农学院 河北保定 071001 3 河北省作物生长调 控重点实验室 河北保定 071001 摘 要 草莓 Fragaria ananassa Duch 根系分泌物和腐解物的化感作用可导致草莓生长发育不良 果实产量与品质下降 土壤微生态环境失衡和根部病害加重等 是导致草莓连作障碍发生的重要原因之 一 对草莓根系分泌物和腐解物中化感物质种类 提取检测方法 化感作用机制及其缓解措施等的研究 进展进行综述 探讨了目前研究中存在的不足及未来方向 以期为连作障碍综合防控技术体系的创制提 供理论参考 关键词 草莓 化感物质 化感作用 连作障碍 中图分类号 S 668 1 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2021 04 0778 13 Research Progress on Allelopathy of Root Exudates and Decompositions of Strawberry QI Yongzhi 1 3 SUN Yaru 1 WANG Bing 1 GUO Hanfei 1 MA Ke 1 and ZHEN Wenchao 2 3 1 College of Plant Protection Hebei Agricultural University Baoding Hebei 071001 China 2 College of Agronomy Hebei Agricultural University Baoding Hebei 071001 China 3 Key Laboratory of Regulation and Control of Crop Growth of Hebei Baoding Hebei 071001 China Abstract The allelopathy caused by root exudates and decompositions of strawberry Fragaria ananassa Duch always leading to the strawberry unhealthy growth and development the decrease of yield and quality the imbalance of soil micro ecology and the aggravation of root diseases and is one of the important reasons for the occurrence of continuous cropping obstacles In order to provide theoretical reference for the creation of comprehensive control technology system of continuous cropping obstacles of strawberry the research progress of allelochemicals in strawberry root exudates and decomposed substances extraction and detection methods allelopathy mechanism and its mitigation measures were reviewed and the shortcomings and future directions in the current research were discussed Keywords strawberry allelochemicals allelopathy continuous cropping obstacle 据中国国家统计局 2019 统计 2018 年中国草莓栽培面积达 12 0 万 hm 2 年产量突破 306 0 万 t 种植面积和总产量均居世界第一 由于耕地数量限制及生产中广泛采用设施栽培 草莓产区 连作现象普遍 连作障碍严重制约了草莓生产的可持续发展 ARRIS 1990 Cao Wang 2007 齐永志 孙雅如 王 冰 郭邯菲 马 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展 园艺学报 2021 48 4 778 790 779 草莓连作障碍发生原因复杂多样 但土壤微生态失衡是其发生的根本原因 甄文超 2003 化感作用 Allelopathy 是指植物释放到环境中的化学物质对自身或其他有机体 包括植物 微生物和动物受体 的生长发育产生有利或不利的作用 其产生的化学物质称为化感物质 Rice 1984 目前围绕植物根系分泌物或腐解物的化感作用研究已成为揭示连作障碍发生机理的研究热点 阎飞 等 2000 孔垂华和胡飞 2002 Villagrasa et al 2006 植物主要通过根系分泌 残茬腐 解 茎叶挥发或淋溶等途径 向环境中释放化感物质进而影响其周围有机体的生长发育 Singh et al 1999 孔垂华和胡飞 2002 李寿田 等 2002 徐墨航 等 2019 据报道 大豆 韩丽梅 等 2005 豌豆 喻景权和松井佳久 1999 南瓜 李明 等 2005 黄瓜 Zhang et al 2010 水 稻 王大力 等 2000 棉花 Wang et al 1999 等植物根系分泌物 腐解物的化感作用均可加 重连作障碍的发生 且不同植物的化感作用强弱差异显著 结合近年来草莓根系分泌物和腐解物化感作用相关研究 综述了草莓根系分泌物和腐解物种 类 提取检测方法 化感作用机制及其缓解措施等方面的研究进展 旨在为丰富草莓连作障碍发生 机理和制定绿色高效防控技术体系提供理论依据 也为其他植物连作障碍相关研究提供参考 1 草莓根系分泌物和腐解物中化感物质种类 植物通过根系分泌或腐解释放多种化学物质 主要包括酸 醇 醛 酮 酯 生物碱 嘌呤和 核苷酸等 但其中仅个别物质具有化感作用 Putnam Duke 1978 Gross Parthier 1994 Seigler 1996 Dakora Phillips 2002 已有研究表明 草莓根系分泌物和腐解物中主要包含酚酸和氨基 酸两类化感物质 甄文超 2003 Cao Wang 2007 赵绪生 等 2012 1 1 酚酸类化感物质 甄文超等 2004c 研究发现 草莓根系分泌物水提液和醇提液中均能检测到对羟基苯甲酸 浓 度分别为 0 0031 和 0 0032 mg mL 1 根系腐解物水提液中含有对羟基苯甲酸 邻苯二甲酸 苯甲 酸 4 羟基 3 甲氧基苯甲酸 香草酸 和 3 5 二甲氧基 4 羟基苯甲酸 紫丁香酸 丁香酸 而根系腐解物醇提液中除含上述酚酸外 还有 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸 阿魏酸 在草莓根系 腐解物水提液和醇提液中 邻苯二甲酸含量分别高达 0 0566 和 0 0399 mg mL 1 甄文超 等 2004c 田给林 2015 从水培草莓根系分泌物水提液中检测到 3 5 二甲氧基 4 羟基苯甲酸 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸 对羟基肉桂酸 对香豆酸 3 4 二羟基肉桂酸 咖啡酸 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸 对羟基苯甲酸和 3 苯基 2 丙烯酸 肉桂酸 其中 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸和 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸相对含量最高 分别达 16 52 和 32 71 g g 1 不同浓度钾处 理草莓后 根系分泌物乙醇提取液中均可测定出 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸和 3 5 二甲氧基 4 羟基苯甲酸 且各处理 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸浓度均超过 0 3 g g 1 范腾飞 等 2013 赵绪生等 2012 研究发现 草莓 吐德拉 全明星 和 丰香 根系分泌物中的对羟基苯甲酸含量均高于苯甲酸 且不耐连作障碍的品种 全明星 根系分泌物中 对羟基苯甲酸含量最高 李贺勤等 2014 从不同连作草莓年限土壤中检测到 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸 对羟基 苯甲酸 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸和 3 苯基 2 丙烯酸 其中 连作 11 年的土壤中对 羟基苯甲酸相对含量最高 达 55 94 g mL 1 肉桂酸的含量最低 仅为 2 03 g mL 1 草 莓根际土壤中对羟基苯甲酸含量随着连作年限增加而明显提高 如连作 9 年的土壤比连作 2 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 780 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 年的土壤增加 264 1 马燕会 2012 连作 11 年的土壤中 4 种化感物质总量比连作 2 年增 加 348 7 李贺勤 等 2014 上述报道中 草莓根系分泌物中化感物质的种类及含量差异 较大 究其原因可能是由于供试草莓品种 提取时间 提取溶剂及检测方法不同 Tian 等 2019 从草莓根际土壤样品提取物中鉴定出 3 4 5 三羟基苯甲酸 没食子酸 3 4 二羟基苯甲酸 原儿 茶酸 1 羟基六氢没食子酸 绿原酸 对羟基苯甲酸 3 4 二羟基肉桂酸 3 5 二甲氧基 4 羟基苯甲酸 3 甲氧基 4 羟基苯甲醛 香兰素 香草醛 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸和反 3 苯丙烯酸 反式肉桂酸 1 2 氨基酸类化感物质 甄文超等 2004c 在草莓根系腐解物中检测到丝氨酸 Ser 天冬氨酸 Asp 谷氨酸 Glu 苏氨酸 Thr 脯氨酸 Pro 和精氨酸 Arg 精氨酸相对含量最高 为 7 845 g mL 1 脯氨酸 相对含量最低 仅为 0 643 g mL 1 在根系分泌物中检测到丝氨酸 天冬氨酸和谷氨酸 谷氨酸 相对含量最高 为 0 136 g mL 1 在草莓 吐德拉 丰香 和 全明星 根系分泌物中分别检 测出 5 种 Asp Ser 缬氨酸 Val Glu 和 Pro 3 种 Asp Ser 和 Val 和 5 种 Ser Val Thr Glu 和 Arg 氨基酸 抗枯萎病品种 吐德拉 根系分泌物中天冬氨酸含量最高 谷氨酸次之 感 枯萎病品种 丰香 和 全明星 中均是丝氨酸含量最高 马燕会 等 2012 1 3 其他化感物质 Kitazawa 等 2005 检测到草莓根系分泌物中含有 2 羟基丙酸 乳酸 丁二酸 琥珀酸 己二酸 苯甲酸和对羟基苯甲酸等化感物质 其中乳酸相对含量最高 丁二酸其次 对羟基苯甲酸 含量最低 此外 草莓根系腐解物水提液中糖分含量是醇提液的 1 49 倍 分泌物中糖分含量是醇提 液的 1 89 倍 甄文超 2003 除酚酸类物质外 草莓根系分泌物中萜类物质相对含量也较高 其 中的 3 7 二甲基 2 6 辛二烯 1 醇 香叶醇 雄刈萱草醇 香茅醇 7 甲基 3 亚甲 基 1 6 辛二烯 月桂烯 及其三者混合物均可显著抑制草莓植株的生长发育 李维华 2018 2 草莓根系分泌物和腐解物中化感物质的提取与检测 2 1 酚酸类 甄文超等 2004c 分别用蒸馏水和 95 乙醇提取了草莓根系腐解物和分泌物中的化感物质 首先收集已培养草莓组培苗的蛭石 然后按 1 1 体积比混合 振荡提取 24 h 经离心后浓缩 最后 用高效液相色谱 HPLC 测定 赵绪生等 2012 和范腾飞等 2013 使用的方法与均与甄文超 等 2004c 相同 田给林 2015 采用溶液培养法收集水培草莓根系分泌物 根系经自来水和蒸馏 水清洗后 置于含蒸馏水的三角瓶中光照培养 6 h 滴浓磷酸后培养液过滤 再冷冻至干后待测 草莓根际土经 NaOH 处理后 振荡提取 30 min 离心后再用盐酸酸化 离心得上清液 在 280 nm 波长下用 HPLC 法测定 马燕会等 2012 采用装有 XAD 4 吸附树脂的连续根系分泌物收集系统 CRETS 收集草莓根系分泌物 经蒸馏水振荡提取后 依次离心 浓缩 再用 HPLC 法测定 Kitazawa 等 2005 先用甲醇和 NaOH 等体积混合液提取已吸附水培草莓根系分泌物的活性炭 提取液浓缩后再用 HCl 处理 乙酸乙酯萃取浓缩 经气相色谱法 质谱联用仪 GC MS 分离鉴定 李贺勤等 2014 参考田给林 2015 的方法处理草莓根围土壤后 再用乙酸乙酯萃取上清液 萃 齐永志 孙雅如 王 冰 郭邯菲 马 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展 园艺学报 2021 48 4 778 790 781 取液浓缩后在 254 nm 波长下用液 质联用仪 Agilent 1100 LC MSD Trap VL 分析 2 2 氨基酸类 甄文超等 2004c 收集了草莓根系分泌物 用等体积 95 乙醇或蒸馏水提取培养草莓 60 d 的 蛭石 和腐解物 粉碎草莓根系后加等质量蒸馏水 再接种微生物腐解 30 d 用等体积 95 乙醇或 蒸馏水提取 离心 浓缩后 采用柱前衍生高效液相色谱法 ACCQ Tag 法 在 248 nm 波长下检 测到精氨酸等 9 种氨基酸 马燕会等 2012 采用装有 XAD 4 吸附树脂的连续根系分泌物收集系统 CRETS 收集草莓根系分泌物后 用 HPLC 法分别在 338 nm 和 262 nm 波长下测定了化感物质胁 迫下不同抗枯萎病草莓品种根系分泌物中氨基酸种类的差异 发现对羟基苯甲酸可降低对尖孢镰刀 菌 抑制型 氨基酸如天冬氨酸含量 提高 促进型 氨基酸种类和含量 2 3 其他 Kitazawa 等 2005 用甲醇和 NaOH 等体积混合液提取活性炭吸附的水培草莓根系分泌物 提 取液浓缩后再用 HCl 处理 乙酸乙酯萃取浓缩液后用气相色谱 质谱联用仪 GC MS 分离鉴定出 2 羟基丙酸 丁二酸 己二酸等化感物质 Tian 等 2019 用 NaOH 溶液处理新鲜土样后得上清液 再经浓 HCl 酸化后离心 280 nm 条件下 HPLC 鉴定出反 3 苯丙烯酸 3 甲氧基 4 羟基苯 甲醛 3 4 羟基苯基 2 丙烯酸等化感物质 3 草莓根系分泌物和腐解物的化感作用 3 1 对草莓自身的化感作用 诸多研究表明 化感作用强度与化感物质种类及含量密切相关 低浓度化感物质易表现出促进 作用 而高浓度则表现为促进 抑制或无作用等形式 Rose et al 1983 Suzuki et al 1987 王璞 和赵秀琴 2001 Kitazawa 等 2005 研究发现 水培草莓根系分泌物对草莓生长具有明显抑制作用 50 mol L 1 乳酸 苯甲酸 琥珀酸 己二酸和对羟基苯甲酸均可抑制 丰香 草莓植株干 鲜质量 且抑制作 用均随化感物质浓度的提高而增强 其中苯甲酸对植株鲜质量 芽数 根干质量和最长根长的抑制 作用最强 1 0 10 6 mol L 1 对羟基苯甲酸 苯甲酸和阿魏酸对草莓组培苗根系生长 茎与叶生长 均表现抑制作用 化感物质浓度越高抑制作用越强 其中根系伸长和茎叶鲜质量对上述 3 种化感物 质的敏感性均较强 甄文超 等 2004a 在含有草莓根系分泌物或苯甲酸的培养液中 草莓根系 茎叶等生长均受到明显抑制 Asao et al 2008 Asaduzzaman et al 2012 范腾飞等 2013 的 研究表明 缺钾条件下含有 4 根系分泌物培养基对草莓根系生长的抑制作用 明显强于含有 1 和 2 根系分泌物处理 茎叶鲜质量和侧根数亦均少于后两种处理 齐永志等 2008 的研究发现 不 同草莓品种根系分泌物成分的差异会显著影响其对枯萎病或连作障碍的抗性 与对羟基苯甲酸或尖 孢镰刀菌草莓专化型 Fusarium oxysporum Schl f sp fragariae 单因子分别处理相比 两因子协同 处理对草莓根系 茎粗 叶片等生长发育指标的抑制作用更显著 齐永志 2008 化感物质可直接或间接影响植株根系膜系统 Baziramakenga et al 1995 Dayan et al 1999 根系保护酶活性 林文雄 等 2001 Ahrabi et al 2011 叶片光合作用 Qian et al 2009 Hussain Reigoso 2011 Uddin et al 2012 等 进而加剧膜脂过氧化程度 增强细胞内养分外渗 降低 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 782 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 植株抗逆 病 性 抑制植株生长发育 代丽等 2006 研究发现 10 的草莓根系分泌物和 2 5 的根系腐解物水提液均能显著降低 全 明星 草莓根系活力和超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 活性 与单独接种尖孢镰刀菌处理 相比 化感物质对羟基苯甲酸胁迫后再接种尖孢镰刀菌处理草莓的根系质膜 H ATP 酶和液泡膜 H ATP 酶活性分别降低 50 4 和 60 1 根系超氧化物歧化酶 过氧化物歧化酶 Peroxidase 多 酚氧化酶 Polyphenol oxidase 和过氧化氢酶 Catalase 活性降低 15 56 两因子协同处理后 叶片叶绿素总量 叶绿素 a b 净光合速率 P n 气孔导度 G s 和蒸腾速率 T r 均显著降低 降幅在 12 4 45 3 之间 齐永志 2008 此外 对羟基苯甲酸通过影响原初荧光 F o 最大荧 光 F m 和非环式光合电子传递效率 PSII 等进一步加重叶片 PS 反应中心的破坏程度 抑制光 合作用 齐永志 2008 Zhao et al 2009 齐永志和甄文超 2016 化感物质不仅影响草莓植株生长发育和防御体系酶活性 还会增加根系中丙二醛 Malondialdehyde 含量和细胞膜脂透性 进而导致根部抗病性降低 甄文超 等 2004a 高志华 等 2008 对羟基苯甲酸可加速草莓根系褐变 老化 易引发草莓根部病害重发 齐永志 2008 王 宁 2013 研究发现 与清水对照相比 对羟基苯甲酸处理后 丰香 和 吐德拉 草莓根系表皮 细胞受损程度均明显加重 显著加重了尖孢镰刀菌草莓专化型对 2 种草莓根系皮层 表皮 中柱薄 壁细胞和导管壁结构的破坏程度 导管侵染率分别高达 22 5 和 15 8 齐永志等 2015 的研究 亦证明对羟基苯甲酸和尖孢镰刀菌草莓专化型协同处理可加快尖孢镰刀菌菌丝在草莓根系中的侵染 速率 且不耐连作障碍的品种 丰香 被侵染更快 枯萎病病情指数更高 3 2 对根际微生物的化感作用 化感物质可通过影响植株根际微生物活性进而抑制植株的生长发育或减弱其抗病 逆 性 Blum 1998 Kong et al 2008 Chen et al 2011 草莓根系腐解物对尖孢镰刀菌 F oxysporum 立枯丝核菌 Rhizoctonia solani 和大丽轮枝菌 Verticillium dahliae 菌丝生长均表现促进作用 促 进率分别为 21 0 13 6 和 19 4 致使根部病情指数增幅分别高达 67 0 60 0 和 72 2 根系 分泌物对上述 3 种病原菌菌丝生长的促进率分别为 10 6 9 7 和 23 6 病情指数增幅分别高达 110 0 82 9 和 101 6 甄文超 2003 代丽等 2006 的研究证明 草莓根系分泌物和腐解物 的醇提液对尖孢镰刀菌和大丽轮枝菌孢子萌发的促进率为 7 93 22 4 其水提液对孢子萌发的促 进率为 1 48 24 9 促进率均随草莓根系分泌物和腐解物浓度的提高而增强 草莓根系分泌 3 7 二甲基 2 6 辛二烯 1 醇 香叶醇 雄刈萱草醇 香茅醇 7 甲 基 3 亚甲基 1 6 辛二烯 月桂烯 等萜类物质能显著抑制线虫种群数量 且香叶醇及混合物 香叶醇 香茅醇和月桂烯 浓度为 300 mg kg 1 时抑制作用最强 抑制率均在 48 以上 李维华 2018 香叶醇 月桂稀和混合物 香叶醇 香茅醇和月桂烯 可促进真菌的增殖 最佳促进浓度分 别为 150 150 和 100 mg kg 1 李维华 2018 0 2 和 0 4 mmol L 1 对羟基苯甲酸处理后 草莓 培养基质中尖孢镰刀菌数量分别提高 76 7 和 104 6 枯萎病病情指数增幅分别为 60 6 和 36 5 齐永志 等 2016 Tian 等 2019 研究发现 高浓度 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸可显著提高尖 孢镰刀菌孢子萌发率和促进菌落生长 外源添加 25 0 g g 1 3 甲氧基 4 羟基肉桂酸协同接种尖 孢镰刀菌孢子悬浮液 40 d 后草莓枯萎病病情指数提高 37 0 据报道 草莓根系分泌物和腐解物中 Ser Thr Pro 和 Arg 均可显著促进尖孢镰刀菌和立枯丝 核菌的菌丝生长 而 Glu 和 Asp 对上述 2 种病原菌和大丽轮枝菌的菌丝生长均表现抑制作用 Ser Pro 和 Arg 均可促进大丽轮枝菌和尖孢镰刀菌的孢子萌发 甄文超 等 2004b 马燕会等 2012 齐永志 孙雅如 王 冰 郭邯菲 马 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展 园艺学报 2021 48 4 778 790 783 研究证明 对羟基苯甲酸降低了 吐德拉 草莓根系分泌物中对尖孢镰刀菌 抑制型 氨基酸含量 Asp 和 Glu 分别降低 5 9 和 23 6 但提高了 全明星 草莓根系分泌物中 促进型 氨基酸 Ser Arg 和 Thr 增幅分别增加 52 9 36 4 和 140 6 含量 对羟基苯甲酸胁迫下 17 个草莓 品种枯萎病发病程度均呈加重趋势 病情指数提高 1 88 24 44 其中 红玫瑰 和 丰香 草莓 病情指数分别增加 77 和 69 4 草莓根系分泌物和腐解物化感作用的缓解措施 4 1 利用化感物质降解菌 齐永志等 2008 从连作土壤中筛选出不动杆菌属 Acinetobacter B3512 2 培养 48 h 化 感物质对羟基苯甲酸的降解率达 95 7 72 h 达 90 0 解灵军等 2009 在培养基质中接种解酚 菌 能显著提升草莓组培苗根系活力 降低根系细胞膜渗透性 进而提高植株根长 株高和干质量 等生长指标 扈金丽 2011 以姜黄 玉米秸秆粉和麦麸等为基质 创制了解酚菌 烟酸芽孢杆菌 Bacillus niacini 的室内发酵工艺 并初步研发出 1 种复合微生态调控剂 田间应用可达到降低根 际土壤中对羟基苯甲酸含量 抑制尖孢镰刀菌增殖和防控土传病害的多重效果 毛宁等 2010b 利用草莓水培试验证明 培养液中接种 4 株链霉菌属 淡紫褐链霉菌 251 号 和 252 号 链霉菌 40 号和 49 号 链霉菌 7 d 后 对羟基苯甲酸降解率分别为 98 2 98 7 98 5 和 97 6 盆栽试验表明 上述 4 株链霉菌对草莓根系土壤中对羟基苯甲酸的降解率和枯萎病的平 均防效均在 51 以上 在施用对草莓具有促生作用放线菌菌 Act11 和 Act12 150 d 后 苯甲酸和 对羟基苯甲酸的降解量分别为 700 888 747 867 和 94 218 117 118 mg kg 1 降解率分别为 76 0 和 52 1 毛宁 等 2010a 杜霄霞 2009 研究发现 黑曲霉 Aspergillus niger 黄曲霉 Aspergillus flavus 和青霉 Penicillium 均可降解对羟基苯甲酸 其中 接种 2 2 10 9 CFU mL 1 黑曲霉 7 d 后 不同浓度 原 始浓度分别为 4 g L 1 6 g mL 1 和 8 g mL 1 溶液中对羟基苯甲酸降解率均在 99 5 以上 该菌 株降解能力最强 黄曲霉降解率在 15 5 92 7 之间 青霉降解率最低 土壤修复剂 主要包含昆 虫体和昆虫代谢物 能显著降低草莓连作土壤中对羟基苯甲酸 阿魏酸 对香豆酸等酚酸类物质的 含量 Li et al 2012 4 2 利用电降解 Toshiki 等 2008 报道 电压 10 V 电流 2 0 A 处理能显著降低营养液中苯甲酸的浓度 缓解 苯甲酸对草莓生长的抑制作用 提高草莓产量 Asaduzzaman 等 2012 报道 每隔 4 周电降解处 理 1 次水培系统中未更新的营养液 2 h 能显著减弱营养液的自毒作用 提高草莓营养生长速率 该处理草莓果实产量恢复率 99 明显高于更新营养液的处理 恢复率为 71 Talukder 等 2019 发现 交流电降解未更新营养液 对草莓根系分泌物化感作用的缓解效果较强 果实产量与更新营 养液处理 225 9 g plant 1 无显著差异 但显著高于未更新的营养液处理 仅为 114 0 g plant 1 植株生长和果实品质也有类似的趋势 4 3 利用氨基酸 喷施谷氨酸和采用二极管混合光 红光 蓝光 8 2 567 mol m 2 s 1 照射协同处理可显 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 784 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 著提高草莓植株生长量 果实产量和果实中抗坏血酸的含量 增加叶 冠 根中钙和铁含量 单独 喷施谷氨酸亦可在一定程度上提高草莓单株果实数及产量 Talukder et al 2018 Mondal 等 2013 研究发现 叶面喷施 2 mL 200 mg L 1 Ala Cys Glu 等 10 余种氨基酸均能降低水培营养液的自毒 作用 提高草莓植株的生长量和产量 其中 喷施羟脯氨酸 Hyp 和 Glu 的果实产量均比喷水对 照高约 50 4 4 利用抗性种质 马燕会 2012 利用含有对羟基苯甲酸的 MS 培养基筛选出 TZ 125 等 10 株对其抗性较强的草 莓不定芽 盆栽试验进一步证实在对羟基苯甲酸胁迫下 DA 133 和 TZ 125 草莓不定芽株高 叶片数 和根长明显优于其他 8 株 甄文超等 2013 分别以尖孢镰刀菌 F oxysporum 毒素和对羟基苯甲 酸为选择压力 利用组织培养法分步诱变获得 3 株抗连作障碍较强的草莓新种质 DS21 DS06 和 DS11 以对羟基苯甲酸和尖孢镰刀菌草莓专化型毒素混合液为选择压力 结合组织培养筛选出 2 个耐连作障碍突变体新品种 连达 和 连童 其室内耐化感物质能力和田间耐连作障碍能力均显 著高于各自亲本 达赛莱克特 和 童子一号 齐永志 等 2017a 2017b 4 5 利用生长素类似物 Kitazawa 等 2007 证明 叶面施用二氯苯氧乙酸 2 4 D 和 1 萘乙酸 NAA 等生长素类 似物避免了水培草莓自毒作用引起的生物量的减少 其中 5 4 mol L 1 NAA 在缓解草莓自毒作用 和提高产量方面均最优 营养液中添加活性炭 AC 培养的草莓营养生长和生殖生长均优于无活性 炭的 Kitazawa et al 2005 4 6 利用蚯蚓 施用蚯蚓及蚯蚓粪能降低连作土壤酚酸的含量 减轻草莓连作障碍中的对羟基苯甲酸等酚酸类 物质的化感效应 提高土壤脲酶等的活性 田给林 等 2015 在盆栽条件下 威廉腔蚓和赤子爱 胜蚓可使草莓枯萎病病情指数由 50 9 分别降至 11 8 和 27 7 土壤中对香豆酸降解量分别提高 22 24 和 40 17 g g 1 Bi et al 2018 5 展望 目前 草莓根系腐解物和分泌物化感作用的研究成果颇为丰硕 主要集中在化感物质鉴定 化 感潜力评价与化感作用缓解 3 个方面 但涉及化感作用的分子机制很少 另外 诸多试验对草莓根 系腐解物和分泌物化感作用的探索主要是室内盆栽或水培模拟 而该类研究很可能不能科学地反映 化感作用在田间或设施栽培环境中的表现 因此 建议在扩大化感物种类 分子生物学机制 化感 物质协同作用及其与根际微生物相互作用 化感作用缓解技术等 4 方面进行深入探讨 5 1 扩大化感物质种类的研究范围 目前诸多研究认为草莓根系产生的化感物质主要为酚酸和氨基酸 甄文超 2003 Cao Wang 2007 齐永志 2008 刘奇志 等 2013 随着现代分析仪器的发展和检测水平的提高 一些相对 浓度低 化感作用强 转化成新物质快的关键性化感物质将不断被挖掘 根系分泌物和腐解物 特 别是设施栽培条件下草莓根际土壤 培养基质 中的其他物质种类及其化感作用需要进一步探索 齐永志 孙雅如 王 冰 郭邯菲 马 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究进展 园艺学报 2021 48 4 778 790 785 5 2 揭示化感作用分子生物学机制 目前已开展了化感物质对植物生物量 光合作用 生理生化等指标的分子作用机制研究 安炎 黄等 2019 和赵启安等 2020 研究发现 冬凌草甲素 Oridonin 能提高野生型拟南芥幼苗磷 脂酶 D 1 PLD 1 和 D L 半胱氨酸脱巯基酶 D L Cdes 的活性及其基因表达 对伞花素 Cymene 处理蚕豆后 叶片核酮糖羧化酶基因 Rbcs 3C 和光系统 CP47 蛋白基因 PsbB 均明显下调 萜品烯 terpinene 处理后 PsbB 也明显下调 阿的鲁骥 等 2018 亚油酸 Linoleic acid 对蛋白核小球藻化感作用的靶标基因是光合作用和氨基酸代谢等相关的基因 徐佳慧 2019 而有关化感物质对草莓化感作用的分子机制还未见报道 需要加强研究 5 3 探明化感物质协同作用及其与根际微生物相互作用 目前对草莓根系分泌物化感作用的研究多集中在单一化感物质方面 多种化感物质对根系生理 生化 组织结构和生长发育等指标的协同作用研究极少 齐永志 2008 Zhao et al 2009 另外 化感物质对羟基苯甲酸胁迫可提高草莓根际土壤中尖孢镰刀菌的数量 使微生物群体由 细菌型 向 真菌型 转变 甄文超 2003 马燕会 等 2012 而多种化感物质对微生物的协同作用 及 其胁迫处理对靶标真菌 细菌相对含量或根际微生态系统物种多样性的影响亦需要重点研究 5 4 推进化感作用缓解技术的示范应用 利用抗性品种 解酚菌或添加剂 电降解 生长素类物质 氨基酸和补光等措施均可有效缓解 草莓根系分泌物和腐解物的化感作用 然而 上述研究成果基本是在试验室或温室模拟条件下完成 的 鉴于室内模拟环境与田间或设施栽培环境的差异 该类缓解技术在田间或设施栽培条件下的应 用效果亟需验证 综合构建化感作用缓解技术模式或集成缓解技术体系并示范推广应用 不仅可以 减少农药的施用量 有效防控土传病害 增强植株抗性 还能助力其他生防 绿色产业的发展 References Ade Lu ji Zhou Jian Li Jie Ma Dan wei 2018 Effect of Allelochemical Stress from Chenopodium ambrosioides L on chloroplast ultrastructure and photosynthetic keygene expression in leaves of Vicia faba seedlings Southwest China Journal of Agricultural Sciences 31 12 2527 2532 in Chinese 阿的鲁骥 周 健 李 洁 马丹炜 2018 土荆芥化感胁迫下蚕豆叶绿体超微结构和光合关键基因表达的变化 西南农业学报 31 12 2527 2532 Ahrabi F Enteshari S Moradshahi A 2011 Allelopathic potential of para hydroxybenzoic acid and coumarin on canola Talaieh cultivar Journal of Medicinal Plant Research 5 20 5104 5109 An Yan huang Zhao Qi an Chen Lu Zhao Min Zhang Li huan Yang Ning 2019 Phospholipase is involved in the allelopathy of diterpenoid oridonin to Arabidopsis thaliana Chinese Journal of Ecology 38 4 995 1003 in Chinese 安炎黄 赵启安 陈 璐 赵 敏 张莉环 杨 宁 2019 磷脂酶参与二萜类化合物冬凌草甲素冬凌草甲素 Oridonin 对拟南芥的 化感作用 生态学杂志 38 4 995 1003 ARRIS D C 1990 Control of Verticillium wilt and other soil borne diseases of strawberry in Britain by chemical soil disinfestation Journal of Horticultural Science 65 3 401 408 Asaduzzaman M Kobayashi Y Isogami K Tokura M Tokumasa K Asao T 2012 Growth and yield recovery in strawberry plants under autotoxicity through electrodegradation European Journal of Horticultural Science 77 2 58 67 Asao T Kitazawa H Ban T Pramanik H R 2008 Electrodegradation of root exudates to mitigate autotoxicity in hydroponically grown strawberry Fragaria ananassa Duch plants International Urology Nephrology 43 7 2034 2038 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions o