基质栽培黄瓜叶片水分状况、光合与荧光参数对不同灌水下限的响应.pdf

浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 2020 32 12 2162 2172 http www zjnyxb cn 金宁 吕剑 郁继华 等 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水下限的响应 J 浙江农业学报 2020 32 12 2162 2172 DOI 10 3969 j issn 1004 1524 2020 12 07 收稿日期 2020 05 07 基金项目 甘肃省科技重大专项 17ZD2NA015 国家现代农业产业技术体系专项 CARS 23 C 07 国家自然科学基金 31660584 甘 肃省引导科技创新发展专项资金 2018ZX 02 甘肃省自然科学基金 1610RJZA098 作者简介 金宁 1993 女 甘肃靖远人 博士研究生 研究方向为蔬菜品质发育与调控 E mail 1748751058 qq com 通信作者 吕剑 E mail lvjian gsau edu cn 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水 下限的响应 金 宁 吕 剑 郁继华 金 莉 张国斌 肖雪梅 胡琳莉 甘肃农业大学园艺学院 甘肃兰州730070 摘 要 为探明基质栽培黄瓜适宜的灌水下限 实现农艺节水 以黄瓜品种博特209为试材 采用基质盆栽 共设置4个灌水下限处理 即田间持水量的50 60 70 80 用A B C D表示 灌水上限统一设定为 田间持水量的90 采用TDR350水分速测仪控制基质的水分含量 研究不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片 水分状况 光合日变化及荧光参数的影响 结果表明 随着灌水下限的提高 叶片的相对含水量 自由水含量 及自由水 束缚水的比值呈逐渐上升的趋势 水分饱和亏 叶片细胞汁液浓度及束缚水含量则呈下降趋势 处 理C D的相对含水量 自由水含量均显著 P 0 05 高于处理A B 处理A细胞汁液浓度显著高于处理C D 处理A B束缚水含量显著 P 0 05 高于处理C D 叶绿素a 叶绿素b和叶绿素a b的含量均随灌水 下限的升高呈现为先上升后下降的趋势 而类胡萝卜素含量则表现为先下降后上升的趋势 处理C叶绿素a 叶绿素a b含量显著 P 0 05 高于处理A B 处理C D黄瓜叶片的胞间二氧化碳浓度 Ci 的变化趋势基 本呈 V 型 而处理A B的Ci的变化趋势基本呈 W 型 处理A B C D的蒸腾速率 Tr 日变化均呈先上升 后下降的趋势 处理B C D的Tr在14 00后呈现逐渐下降的趋势 而处理A在12 00后就呈快速下降的趋 势 处理B C D的气孔导度 Gs 日变化大致呈 M 型的双峰曲线 处理A则呈单峰曲线 处理A B C D叶 片净光合速率 Pn 与Gs日变化趋势基本一致 在整个日变化过程中 处理C D的Pn始终高于处理A B Fv Fm PS qP随灌水下限的提高呈逐渐上升的趋势 而NPQ呈逐渐下降的趋势 研究结果表明 灌水下 限为田间持水量的70 80 基质栽培黄瓜叶片的水分状况良好 光合色素含量高 净光合速率大 有利于 黄瓜的光合作用 促进黄瓜的生长发育 关键词 黄瓜 灌水下限 光合日变化 荧光参数 中图分类号 S642 2文献标志码 A文章编号 1004 1524 2020 12 2162 11 Response of leaf water status photosynthetic and fluorescence parameters to different irriga tion lower limits in substrate culture of cucumber JIN Ning LYU Jian YU Jihua JIN Li ZHANG Guobin XIAO Xuemei HU Linli College of Horticulture Gansu Agricultural University Lanzhou 730070 China Abstract In order to find out the suitable lower limit of irrigation and realize agricultural water saving the cucumber variety Bote 209 was used as material in this experiment and four irrigation water limit treatments were set in potted medium 50 60 70 and 80 of field water holding capacity which were represented by A B C and D respectively The upper limit of irrigation was set to 90 of field water holding capacity TDR350 water velocimeter was used to control the water content of the substrate The effects of different irrigation lower limit on water status di urnal variation of photosynthesis and fluorescence parameters of cucumber leaves were studied The results showed that the relative water content free water content and free water bound water of leaves increased gradually with the increase of irrigation lower limit while the water saturation deficit leaf cell sap concentration and bound water con tent showed a reverse trend The relative water content and free water content of treatment C and D were significantly P 0 05 higher than those of treatment A and B The leaf cell sap concentration of treatment A was significantly P 0 05 higher than those of treatment C and D and the bound water content of treatment A and B was signifi cantly P 0 05 higher than treatment C and D The content of chlorophyll a chlorophyll b and chlorophyll a b increased firstly and then decreased with the increase of irrigation lower limit while the content of carotenoids de creased firstly and then increased The content of chlorophyll a and chlorophyll a b in treatment C was significantly P 0 05 higher than that in treatment A and B The change trend of Ci in treatment C and D was showed as V shape while that in treatment A and B was W shaped Tr in treatment A B C D firstly increased and then de clined which showed a trend of gradually declining after 14 00 in treatment B C D and a trend of rapid decline after 12 00 in treatment A Gs showed a double peak curve of M type in treatment B C D and a single peak curve in treatment A The change trend of Pn in treatment A B C D leaves were similar as Gs During the whole process of daily change Pn in treatment C and D were always higher than that in treatment A and B Fv Fm PS qP increased with the increase of irrigation lower limit while NPQ decreased It was concluded that the lower limit of irrigation was 70 80 of the field water capacity In this range the water content of cucumber leaves under sub strate cultivation was good the content of photosynthetic pigment was high and the net photosynthetic rate was high which was beneficial to the photosynthesis and the growth and development of cucumber Key words cucumber irrigation lower limit diurnal variation of photosynthesis fluorescence parameters 土地荒漠化是指自然气候变异和人类活动 影响在内的种种因素造成的土地退化 其原因主 要有干旱半干旱气候环境 过度砍伐森林 林火 灾害等 1 2 水是影响干旱半干旱区农业的重 要因素 水资源不合理利用是加速沙漠化的主要 原因之一 土地荒漠化如今已成为全球最严重 的环境与社会经济问题之一 其造成非耕地的增 加 大大制约了农业的发展 因此 戈壁农业应 运而生 戈壁农业是指利用非耕地 以设施温室 为载体 基质栽培为核心技术 强调发展节水灌 溉 培育高产优质农产品的新型农业 3 黄瓜 Cucumis sativus L 是设施农业中栽培 面积最大的蔬菜种类之一 同时也是耗水量较大 的蔬菜作物 目前在干旱半干旱地区设施黄瓜生 产中 大水大肥 的粗放式管理模式仍普遍存 在 水资源浪费严重 因此发展黄瓜节水栽培意 义重大 而黄瓜对不同水分条件的生理生态响应 是其理论基础 4 国内外有关设施黄瓜栽培的 水分管理对黄瓜叶片水分状况及光合荧光等水 分生理生态的研究发现 土壤水分灌溉上限90 田间持水量时 叶片汁液浓度 膜透性最小 细胞 膜透性 光合速率与灌溉上限呈曲线相关关 系 5 水分是影响作物光合特性的重要因素之 一 作物受到水分胁迫后会出现光合速率下降的 现象 6 9 目前 对水分胁迫造成的作物光合速 率下降的研究较多 但所得的结果和结论还存在 一定的差异 刘明等 10 和张仁和等 11 在玉米上 的研究认为 是由气孔关闭引起CO2供应受阻导 致的气孔因素为主 韩国君等 12 在番茄的研究 认为 是由叶绿体活性与光合酶活性下降导致的 非气孔因素为主 Zhang等 13 在苹果中的研究则 认为 是由气孔与非气孔因素共同作用的结果 丛雪等 14 研究了不同品种玉米在干旱胁迫下叶 绿素荧光参数的变化 结果表明 干旱胁迫会使 光化学猝灭 qP 和最大光化学效率 Fv Fm 减 小 须晖等 15 研究番茄叶绿素荧光特性对水分 胁迫的响应发现 适度的水分胁迫会导致Fv Fm qL等叶绿素荧光参数的急剧增大 而NPQ则呈 增大趋势 肖文静等 16 的研究表明 适度的水 分胁迫还可提高黄瓜幼苗光合作用对弱光的适 3612 金宁 等 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水下限的响应 应性 为发展黄瓜节水灌溉提供了一定的理论 支持 在干旱半干旱气候条件及发展戈壁农业的 大背景下 探索适宜的基质栽培黄瓜节水灌溉制 度具有重要意义 灌水下限决定了作物的灌水 次数 灌水间隔时间及灌水量 是灌水的始 点 17 而以上这些大都是针对玉米 小麦 番茄 等作物或黄瓜的土壤水分管理相关的研究 对基 质栽培的黄瓜灌水下限的研究较少 而基质栽培 相比于土壤持水性 缓冲性较弱 易干易湿 因 此 研究基质栽培条件下的不同灌水下限对黄瓜 生长的影响显得尤为重要 故本试验采用黄瓜 博特209为试材 通过研究基质栽培黄瓜在不同 灌水下限下的叶片水分状况 光合特性及荧光参 数的综合变化 探讨基质栽培黄瓜对不同灌水下 限的响应机制 明确其实现水分高效利用的适宜 基质栽培的不同灌水下限范围 以期为黄瓜的节 水生理研究提供参考依据 最终实现农业节水 1 材料与方法 1 1 试验材料 试验于2019年3月 7月在甘肃农业大学 温室内进行 供试黄瓜品种为博特209 2019 年3月20日在甘肃农业大学人工气候箱育苗 4 月20日定植于玻璃温室中 栽培方式为基质盆 栽 定植基质绿能瑞奇 草炭 蛭石体积比为2 1 1 其基质田间最大持水量为61 03 容重为 521 86 kg m 3 pH 7 8 EC 2 1 mS cm 1 全氮 1 612 g kg 1 碱解氮498 6 mg kg 1 速效磷 136 7 mg kg 1 速效钾346 5 mg kg 1 定植盆 高为20 cm 直径为26 cm 1 2 试验设计 试验从缓苗8 d后开始进行水分处理 共设 4个处理 每个处理3个重复 每个重复15盆 4 个处理的灌水下限分别为田间持水量的50 60 70 80 用A B C D表示 灌水上限统 一设定为90 田间持水量 TDR350水分速测仪 保持基质含水量 待含水量到下限时灌水至上 限 灌水量参照文献 18 进行计算 每盆灌水量 如表1所示 表1 不同处理盆栽单株单次灌水量 Table 1 Amount of each irrigation per plant for potted plants in different treatments 处理 Treatment 田间持水量 Field water holding capacity 每盆灌水量 Irrigation amount per pot L A 50 1 35 B 60 1 01 C 70 0 68 D 80 0 34 1 3 指标测定 1 3 1 叶片水分状况指标 1 相对含水量 relative water content RWC 和水分饱和亏 water saturation deficit WSD 测定 称量叶片鲜重后 将叶片完全浸泡在 盛有蒸馏水的大铝盒中 静置12 h至饱和 取出 后滤纸擦干称重 然后 将其在105 下杀青 15 min 再80 烘干称重 根据文献 19 计算 相对含水量和水分饱和亏 2 细胞汁液浓度测定 叶片用榨汁钳榨取 汁液 用全自动折光仪 济南海能仪器股份有限 公司 测量 20 3 自由水和束缚水含量测定 将叶片用 0 5 cm2的钻孔器打成小圆片 混合均匀后分别 装入6个已称重的称量瓶中 立即盖盖再称重 其中 3瓶烘干之后称重 其余3瓶各加入5 mL 的60 65 的蔗糖溶液 再称重 将称量瓶置 于暗处6 h 并在期间不时摇动 用阿贝折射仪测 定浸没叶片后的糖液浓度 按参考文献 18 计算 总含水量 自由水含量 束缚水含量 1 3 2 叶片光合参数指标 采用80 丙酮提取法 21 提取色素 在440 663和645 nm波长下比色 计算光合色素含量 在盛瓜期 选择一晴朗天气 在8 00 18 00 每隔2 h 采用CIRAS 2型便携式光合仪 英国 PP System公司 测定黄瓜自上而下第5片真叶 的净光合速率 Pn 蒸腾速率 Tr 气孔导度 Gs 和胞间CO2浓度 Ci 进而根据文献 22 计算叶片瞬时水分利用效率 WUEi 和气孔限制 值 Ls 1 3 3 叶片荧光参数指标 在盛瓜期 采用FMS 2型便携式脉冲调制式 荧光仪 英国汉莎科学仪器公司 测定黄瓜自上 4612 浙江农业学报 第32卷 第12期 而下第5片真叶的Fo 初始荧光 Fm 最大荧 光 PS PS 有效光化学量子产量 Fv Fm PS 的原初转换效率 以及qP 光化学淬灭系 数 和NPQ 非光化学淬灭系数 1 4 数据分析 运用Excel 2010对数据进行处理及作图 用 SPSS 19 0进行单因素方差分析 并运用Duncan s 检验法对显著性差异 P 0 05 进行多重比较 2 结果与分析 2 1 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片水分状 况的影响 由表2可知 叶片的相对含水量随着灌水下 限的提高呈逐渐上升的趋势 而水分饱和亏则呈 现逐渐下降的趋势 表现为相对含水量以处理 D最高 处理C D无显著差异 且均显著 P 0 05 高于处理A B 处理D相较于处理A B 增 幅分别为5 757 4 199百分点 处理C相较于处 理A B 分别提高了4 343 2 785百分点 而水 分饱和亏以处理D最低 处理C D无显著差异 且均显著 P 0 05 低于处理A B 叶片细胞汁 液浓度随着灌水下限的提高表现为逐渐下降的 趋势 以处理A细胞汁液浓度最大 显著高于处 理C D 相较于处理C D分别提高了1 575 1 900百分点 处理A B之间无显著差异 随着 灌水下限的提高 叶片的自由水含量逐渐上升 束缚水含量逐渐下降 自由水 束缚水的比值也 逐渐升高 表现为自由水以处理D最大 与处理 C无显著差异 处理C D均显著 P 0 05 高于 处理A B 处理C相较于处理A B分别提高了 11 955 5 821百分点 处理D相较于处理A B 分别提高了16 372 10 238百分点 束缚水则以 处理D最小 自由水 束缚水的比值也以处理D 最大 说明基质栽培的不同灌水下限对黄瓜叶 片的水分状况影响明显 70 80 田间持水量 的灌水下限有利于维持叶片细胞正常形态 利于 叶片的生理活性代谢 2 2 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片光合色 素含量的影响 从图1可以看出 叶绿素a 叶绿素b和叶绿 素a b的含量均随灌水下限的升高表现为先上 升后下降 而类胡萝卜素含量则表现为先下降后 上升的趋势 叶绿素a的含量以处理C最大 且 显著 P 0 05 高于处理A B 增幅分别为 30 05 17 50 处理C D之间差异不显著 叶 绿素b虽然也以处理C最高 但与处理A B D 均无显著性差异 叶绿素a b含量最大的仍为 处理C 且显著 P 0 05 高于处理A B 增幅分 别为30 54 16 32 处理C D之间仍无显著 差异 类胡萝卜素含量最高的为处理A 含量最 低的为处理C 处理A显著 P 0 05 高于处理 C D 分别为处理C D的2 5倍 2 3倍 处理C D间差异不显著 以上结果可以看出 70 田间 持水量的灌水下限更有利于光合色素合成 说明 适宜的轻度水分胁迫有利于光合色素的形成 超 过一定的范围 就会造成光合色素的降解 2 3 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片光合日 变化的影响 图2为不同灌水下限下基质栽培黄瓜叶片 的光合特征参数的日变化曲线图 其中 处理C D黄瓜叶片的Ci的变化趋势基本呈 V 型 而处 理A B的Ci的变化趋势基本呈 W 型 各处理 Ci日变化范围介于241 5 320 75 mol mol 1 表2 不同灌水下限对黄瓜叶片水分状况的影响 Table 2 Effect of different irrigation lower limit on water status of cucumber leaves 处理相对含水量水分饱和亏细胞汁液浓度自由水束缚水自由水 束缚水 Treatment RWC WSD Cell sap concentrations Free water Bound water Free water Bound water A 78 463 0 093 b 21 537 0 093a 14 325 0 562 a 66 846 0 721c 17 080 0 436 a 3 917 0 081 c B 80 021 0 246 b 19 979 0 246 a 13 875 0 404 ab 72 980 1 488 b 10 477 2 171 b 7 876 2 205 bc C 82 806 0 973 a 17 194 0 973 b 12 750 0 504 bc 78 801 1 671 a 5 594 0 942 c 14 989 2 775ab D 84 220 0 534 a 15 780 0 534 b 12 425 0 321 c 83 218 1 442 a 5 102 1 027 c 17 672 3 401 a 同列数据后没有相同小写字母表示差异显著 P 0 05 The values in the same column followed by different letters showed significant difference P 0 05 5612 金宁 等 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水下限的响应 不同处理间没有相同小写字母表示差异显著 P 0 05 下同 The bars with different letters showed significant difference P 0 05 The same as below 图1 不同灌水下限对黄瓜叶片光合色素含量的影响 Fig 1 Effect of different irrigation lower limit on photosynthetic pigment content of cucumber leaves 图2 不同灌水下限对黄瓜叶片光合日变化的影响 Fig 2 Effect of different irrigation lower limit on the diurnal variation of photosynthesis in cucumber leaves 但不同灌水下限处理间Ci存在着明显的差异 与10 00相比 12 00时处理C D的Ci分别降低 了5 56 和6 44 而处理A B分别升高了 2 33 和3 01 处理A B C D的Tr日变化 均呈现先上升后下降的趋势 处理B C D的Tr 在14 00之后呈逐渐下降的趋势 而处理A在 6612 浙江农业学报 第32卷 第12期 12 00之后就呈现快速下降的趋势 在8 00 18 00 各处理黄瓜叶片的Tr始终表现为处理 D C B A 处理B C D的气孔导度Gs的日 变化大致呈 M 型的双峰曲线 峰值分别出现在 10 00和16 00 处理A则呈单峰曲线 峰值出现 在10 00 在8 00 10 00 Gs表现为处理D C B A 在10 00 14 00 Gs均表现为处理C D B A 在14 00 18 00 Gs依旧表现为处理 D C B A 处理B C D黄瓜叶片的净光合 速率Pn和Gs日变化趋势基本一致 也大致呈 M 型的双峰曲线 处理A依旧为单峰曲线 在 8 00 10 00 Pn表现为处理C D B A 在 10 00 18 00 Pn表现为处理D C B A 各 处理的净光合速率均在12 00时出现明显的 光 合午休 现象 处理B C D在12 00后均有所回 升 而处理A的Pn则一直处于较低的状态 2 4 不同灌水下限对基质栽培黄瓜WUEi和Ls 的影响 如图3所示 就整个变化趋势而言 处理A B的叶片瞬时水分利用效率的变化相似 处理C D的变化趋势基本一致 各处理的最大WUEi均 出现在10 00 在8 00 12 00 各处理WUEi的 大小表现为处理B C D A 12 00以后 则处 理A始终高于其他三个处理 处理C D黄瓜叶 片的Ls的变化趋势基本呈倒 V 型 而处理A B 的Ls的变化趋势基本呈 M 型 但12 00 各处 理黄瓜叶片Pn快速下降 出现明显的 光合午 休 现象时 此时 12 00时处理C D的Ls均高 于处理A B 与10 00相比 12 00时处理C D 的Ls分别升高了7 71 和8 51 而处理A B 分别降低了2 74 和4 02 2 5 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片荧光参 数的影响 图4为不同灌水下限下基质栽培黄瓜叶片 的最大光化学效率Fv Fm 实际光化学效率 PS 光化学淬灭系数qP和非光化学淬灭系数 NPQ 结果显示 随着灌水下限的提高 Fv Fm呈 逐渐上升的趋势 表现为处理D C B A 处理 B C D显著 P 0 05 大于处理A 处理B C D 之间无显著性差异 PS 与Fv Fm的趋势一致 也表现为处理D C B A 处理D显著 P 0 05 高于处理A 处理B C D之间无显著性差 异 处理A B C之间也无显著性差异 光化学 淬灭系数qP也表现为处理D C B A 其中 处理C D均显著 P 0 05 高于处理A B 较处 理A的增幅分别为13 99 和17 67 较处理B 的增幅分别为6 41 和9 85 非光化学淬灭 系数NPQ则表现为处理A B C D 处理A显 著 P 0 05 高于处理C D 分别降低了 30 58 和37 69 处理B显著 P 0 05 高于 处理D 降幅为26 53 处理A B之间无显著差 异 处理C D之间差异不显著 综合以上荧光参 数指标分析 灌水下限为70 80 田间持水量 时 更有利于光能的转化 而灌水下限为50 的 田间持水量已经严重抑制了光能的转化 3 结论与讨论 目前 在干旱半干旱地区的温室黄瓜种植中存 在着对水分管理缺乏科学的量化指标 常根据经验 来确定灌水量和灌水周期 对水分的有效利用和 温室病虫害的防治均有不利影响 基于根冠通信 图3 不同灌水下限对黄瓜叶片瞬时水分利用率和气孔限制值的影响 Fig 3 Effect of different irrigation lower limit on instantaneous water use efficiency and stomatal limit of cucumber leaves 7612 金宁 等 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水下限的响应 图4 不同灌水下限对黄瓜叶片荧光参数的影响 Fig 4 Effect of different irrigation lower limit on fluorescence parameters of cucumber leaves 理论 23 生长冗余理论 17 生长补偿效应 24 气 孔调节理论 25 和作物有限水量最优分配理论 26 发展起来的非充分灌溉是有效应对水资源短缺 的措施之一 国内外学者关于非充分灌溉的研 究主要有亏缺灌溉 调亏灌溉 交替隔沟灌溉 控 制上下限灌溉等 27 30 反映叶片水分状况的指 标大致包括了叶片相对含水量 RWC 相对水分 饱和亏 WSD 叶片细胞汁液浓度 自由水和束 缚水等 其中叶片相对含水量 RWC 和水分饱和 亏 WSD 分别反映了植物保水 抗脱水的能力和 植物体内水分亏缺的程度 是反映植物抗旱性和 敏感性的重要指标 31 32 叶片细胞汁液浓度 自 由水和束缚水均反映了植物细胞内的物质代谢 程度 若自由水含量低 细胞汁液浓度过大 则细 胞质黏稠 细胞内生理生化代谢受阻 5 有研究 表明 当植物遭受水分胁迫时 叶片的自由水含 量降低 束缚水含量增加 最终相对含水量和叶 水势下降 叶片含水量的减少主要是由于自由水 的减少所致 33 更有研究表明 番茄叶片细胞汁 液浓度随着土壤含水量的下降而直线上升 34 本试验结果同样表明 随着灌水下限的下降 黄 瓜叶片RWC 自由水及自由水 束缚水的比值呈 下降趋势 而WSD 束缚水及叶片汁液浓度则呈 上升趋势 就以上叶片水分状况而言 70 80 田间持水量的灌水下限有利于维持黄瓜叶 片细胞的正常状态 相对含水量 自由水含量 自 由水 束缚水较高 组织液浓度 水分饱和亏较 小 植株体内代谢活跃 而在吕剑 35 关于基质 栽培番茄的叶片水分状况的研究中却发现60 70 田间持水量的灌水下限有利于维持叶片细 胞的正常代谢 这可能与作物的种类不同有关 在农业生产中 黄瓜的生产对水分的需求量更 大 也可能与开展研究的季节不同有关 对番茄 的研究在冬季 而黄瓜的研究处于春夏季节 叶 片产生的无效蒸腾较多 光合作用是植物生长发育和决定作物产量 高低的重要决定因素 不同水分管理更是改善作 物的光合作用 促进增产的重要途径 36 37 光 合色素含量可直接影响植株叶片的光合能力 其 参与光合作用中光能的吸收 传递和转化 聚光 色素分子捕获光能 包括大部分叶绿素a 全部的 叶绿素b和类胡萝卜素分子 再传递给邻近的色 素分子 最终传递给反应中心色素 少数叶绿素a 分子 进行光化学反应 本研究结果表明 叶绿 素a b含量随灌水下限降低 呈先上升后下降的 趋势 齐曼 尤努斯等 38 研究也发现水分胁迫 8612 浙江农业学报 第32卷 第12期 下 尖果沙枣的叶绿素a 叶绿素b和类胡萝卜素 含量随着胁迫程度加重呈先升高后降低的趋势 而吴顺等 39 在黄瓜上研究却发现 黄瓜幼苗的 叶绿素含量随着模拟干旱胁迫浓度的增加明显 降低 这可能与黄瓜所处的生育期不同有关 黄 瓜在幼苗期的抵抗力更弱 本研究在对黄瓜光 合日变化的研究中发现 各处理净光合速率Pn 的日变化与气孔开度Gs的日变化趋势基本一 致 其中 灌水下限为60 70 80 田间持水 量的Pn和Gs均为双峰曲线 灌水下限50 田间 持水量则为单峰曲线 这与翟胜等 40 在土壤水 分含量对黄瓜光合日变化影响的研究结果一致 土壤水分状况影响作物光合参数峰值的高低和 出现时间早晚 植物遭受水分胁迫时 光合速率 蒸腾速率和气孔导度峰值出现时间提前 41 43 在本研究中 灌水下限为60 70 80 田间持 水量的Tr在14 00之后才呈逐渐下降的趋势 灌 水下限50 田间持水量在12 00之后就呈现快 速下降的趋势 与前人研究结果一致 植物受到 水分胁迫时 造成叶片光合速率减小的原因包括 气孔限制与非气孔限制 Farquhar等 44 认为 若 Pn下降 Ci降低 且Ls升高 表明气孔限制是影 响净光合速率下降的主要因素 若Pn下降 Ci升 高或者不变同时Ls降低 表明非气孔限制是影响 净光合速率下降的主要因素 本试验中 12 00 时 各处理的Pn快速下降 均表现出明显的 光 合午休 现象 灌水下限为70 和80 田间持水 量的Pn下降 Ci下降 Ls升高 说明造成其 光合 午休 现象的原因为气孔限制 灌水下限为50 和60 田间持水量的Pn下降 Ci升高 Ls降低 说明造成其 光合午休 现象的原因为非气孔限 制 水分胁迫会造成叶片气孔导度下降 CO2反 应受阻 进而造成叶片光合能力降低 植物通过 提高叶片水分利用效率来适应这种逆境 43 45 这 与本试验结果中 12 00以后 随着灌水下限的降 低 灌水下限为50 田间持水量的WUEi最高表 现一致 但不能简单认为灌水下限越低 WUEi 越高越好 因为基质含水量低会限制根系生长 同时严重影响到气孔开度和净光合速率 最终导 致植株发育不良 产量降低 qP在一定程度上反 映PS 反应中心的开放程度 46 NPQ反映的是 PS 天线色素吸收的不能用于光合电子传递而 以热的形式耗散掉的光能部分 它是一种自我保 护机制 对光合机构起一定的保护作用 47 本 研究结果表明 随着灌水下限的下降 qP逐渐下 降 NPQ逐渐上升 这与前人的研究结果 一致 40 综上 70 80 田间持水量的灌水下限的 自由水和相对含水量较高 细胞汁液浓度适宜 叶绿素a b含量最高 且具有较高的Fv Fm PS qP和较低的NPQ 有利于维持叶片细胞正 常形态和光合色素合成 进而有利于光能的有效 转化 光能转化速率高 对光合日变化的研究显 示 灌水下限为70 和80 田间持水量的Ci变 化趋势基本相同 灌水下限为50 和60 田间 持水量的Ci变化趋势一致 灌水下限为50 田 间持水量的Tr峰值出现得早于其他三个处理 灌 水下限为50 田间持水量峰值出现在12 00 而 其他三个处理峰值出现在14 00 造成各个处理 出现 光合午休 现象的原因也不同 造成70 和80 田间持水量的灌水下限出现 光合午休 现象的原因为气孔限制因素 而50 和60 田 间持水量的灌水下限则为非气孔限制因素 且 70 和80 田间持水量的净光合速率在整个变 化过程中始终高于其他两个处理 因此 灌水下 限为田间持水量的70 80 较为适宜黄瓜的 生长发育 本研究结果明确了不同灌水下限下基 质栽培黄瓜叶片水分变化情况 光合日变化和荧 光变化情况 为基质栽培黄瓜节水灌溉制度的建 立提供了一定的理论依据 参考文献 References 1 UNCCD National report based on the United Nations conven tion to combat desertification in those countries experiencing serious drought and ordesertification particularly in Africa Paris EB OL 2020 05 07 http www env go jp press files jp1677 pdf 2 黄萌田 周佰铨 翟盘茂 极端天气气候事件变化对荒漠 化 土地退化和粮食安全的影响 J 气候变化研究进展 2020 16 1 17 27 HUANG M T ZHOU B Q ZHAI P M Impacts of extreme weather and climate events on desertification land degradation and food security J Climate Change Research 2020 16 1 17 27 in Chinese with English abstract 3 陈克恭 师安隆 戈壁农业是生态文明背景下的农业革命 探索 J 农业经济问题 2019 40 5 130 137 9612 金宁 等 基质栽培黄瓜叶片水分状况 光合与荧光参数对不同灌水下限的响应 CHEN K G SHI A L Desert farming exploration of agricul tural revolution in the ecological civilization setting J Issues in Agricultural Economy 2019 40 5 130 137 in Chi nese with English abstract 4 张宪法 于贤昌 张