透光型日光温室对越冬生菜生长、光合特性及品质的调控效应_崔洪博.pdf

基金项目 1 吉林省科技发展计划项目 20220202104NC 2 云南 科技人 才与平台计划 院士专家工作站 202405AF140119 作者简介 崔洪博 1996 男 硕士 助理研究员 研究方向 设施农业 通讯作者 王剑锋 1982 男 博士 研究员 研究方向 设施农业 E mail hortwjf 收稿日期 2026 05 07 试验研究 10 16627 22 1215 s 2026 03 001 1 摘 要 为明确透光型日光温室对寒地越冬生菜生产的调控效果 以吉林地区冬季栽培生菜为试材 设置透光型日光温室 T 和普通日光温 室 CK 比较分析不同处理下温室内光温环境 生菜生长指标 光合生理特性及品质形成差异 结果表明 透光型日光温室能够显著改善冬季温 室内光照与热环境条件 定植40 d时 与CK相比 T处理生菜叶片数提高12 06 地上部鲜重和地下部鲜重分别提高8 06 和8 01 在生理指 标方面 T处理叶绿素a和叶绿素b含量分别提高5 48 和3 85 净光合速率提高12 04 叶绿素荧光成像显示 T处理叶片Y 分布更均 匀 光系统 实际光化学效率更高 品质方面 T处理硝态氮 可溶性糖 维生素C和可溶性蛋白含量分别较CK提高1 52 11 88 6 60 和 1 40 综上 透光型日光温室能够在寒区越冬生产中改善作物光合性能 促进生菜生长 产量和品质同步提升 具有较好的推广应用价值 关键词 透光型日光温室 生菜 寒地越冬生产 光合特性 透光型日光温室对越冬生菜生长 光合特性 及品质的调控效应 崔洪博 1 韩青妍 1 刘燕妮 1 张 倩 1 张 萌 1 陈殿奎 2 王剑锋 1 1 吉林省蔬菜花卉科学研究院 吉林 长春 130000 2 吉林省艺道科技有限公司 吉林 长春 130000 日光温室是寒冷地区冬季设施蔬菜生产的重要载体 在保障冬春季叶菜稳定供应方面具有不可替代的作用 1 2 然而 高寒地区冬季外界温度低 太阳辐射弱 昼夜温差大 温室生产常面临光照不足与夜间热量散失快等问题 对于 生菜这类以叶片为收获器官 对环境变化响应敏感的作物 而言 低温与弱光极易导致植株生长缓慢 产量下降和商品 性变差 夜间温度不足会加重冷害风险 影响次日叶片生理活性 的恢复 而白天尤其是清晨和傍晚阶段有效辐射不足 又会 使作物难以维持持续的碳同化过程 3 传统的普通保温被虽 然能够在一定程度上减少夜间热量损失 但其本质上是以遮 蔽保温为主的覆盖材料 覆盖状态下会削弱外界辐射输入 且长期使用过程中还可能因缝制针孔透气 材料受潮以及反 复卷放压实而导致保温性能衰减 4 5 因此 在寒区日光温室 越冬生产中 在维持夜间保温的同时尽可能延长有效采光时 间 是提升作物生产能力的核心问题 基于寒区冬季设施蔬菜生产中光照不足与保温需求并 存的问题 本研究采用一种以透光型保温被为关键覆盖材料 的透光型日光温室 该保温被以聚酯纤维为主要材料 通过 热定型工艺形成兼具保温 透光和自回弹特性的芯层 在覆 盖状态下仍可允许约5 10 的太阳辐射进入温室内部 并 通过散射透光提高弱光时段的光利用潜力 6 该类温室的核 心特征在于 在满足夜间保温需求的同时 利用透光型保温 被的弱透光和散射透光特性 使覆盖状态下仍有一定比例的 太阳辐射进入温室内部 从而缓解清晨 傍晚及覆盖转换阶 段的光照不足问题 生菜生育期较短 环境响应敏感 商品器官明确 是评价 越冬设施环境调控效果的理想试材 7 8 因此 本研究以吉林 地区越冬生菜为对象 设置透光型日光温室处理和普通日光 温室处理 系统比较不同处理下棚内光温环境 作物生长发 育 叶绿素含量 净光合速率 叶绿素荧光特性及品质指标的 差异 旨在明确透光型日光温室对越冬生菜生产的调控作 用 为寒地节能型叶菜生产设施优化和环境调控技术应用提 供理论依据与实践参考 1 材料与方法 1 1 试验材料及场地简介 本试验选用的生菜品种为 特玻斯 来源于瑞克斯旺农 业科技有限公司 罗马类型生菜 半开心型 叶片绿色 叶片 狭窄光滑 透光型保温被由吉林省艺道科技有限公司提供 于2023年11月 2024年2月在吉林省长春市九台区 香 野牧歌高架草莓果蔬种植园区 进行 表1 山崎生菜营养液配方 试验研究 2 1 2 试验设计 试验在2个不同的日光温室中进行 其中T为透光型 日光温室处理 试验温室配套透光型保温被 温室结构采用 双拱型日光温室形式 CK为普通日光温室处理 传统日光 温室配套普通保温被 透光型日光温室结构参数为 跨度 13 m 长度100 m 脊高6 m 方位角为南偏西8 普通日光 温室结构参数为 跨度10 m 长度100 m 脊高5 m 方位角 为南偏西8 两类温室位于同一园区 栽培时期 栽培方 式 水肥管理及日常管理措施保持一致 种子撒播于105孔 穴盘进行育苗 采用草炭 椰糠 珍珠岩 3 1 1体积比的基质 播种后前期喷洒清水 待生菜幼苗的第一片真叶展开后浇 施1 2浓度营养液 营养液使用日本山崎营养液配方表 表 1 幼苗长至4片真叶时选取形态相近 大小一致的幼苗定 植到栽培盆 长 宽 高 50 cm 20 cm 15 cm 中 每盆内株 距为10 cm 每个温室定植70株 定植后浇施1标准浓度的 营养液 营养液的pH为6 0 EC为1 2 mS cm 每天灌溉量 为300 mL 株 分别在定植后10 d 20 d 30 d和40 d 从每 个品种中随机选取8株进行生长指标的测量 后将所有试 验样本研磨成匀浆放置于 80 保存 1 3 保温被分光光谱透过率测定 为明确透光型日光温室关键覆盖材料的透光特性 对 透光型保温被样品进行分光光谱透过率测定 测定前将样 品裁剪为大小一致的试样 在平整 清洁 无褶皱状态下固 定于测试窗口 采用光谱仪 AvaSpec ULS2048XL EVO AVANTES公司 荷兰 测定其在不同波长条件下的透过率 每个样品重复测定3次 取平均值绘制透过率曲线 透过率 按式 1 计算 式中 T 为波长 下的光谱透过率 I t 为光透过样 品后的光强 I 0 为空白条件下的入射光强 根据测定结果 绘制保温被的分光光谱透过率曲线 1 4 温室内部光照强度测定 为比较透光型日光温室与普通日光温室内部光环境差 异 选取12月下旬寒地越冬生产关键低温弱光时段开展连 续监测 分别在两个温室内部选取具有代表性的冠层上方位 置 使用光谱仪 AvaSpec ULS2048XL EVO AVANTES公司 荷兰 对温室内光照强度进行同步连续监测 测定过程中 传 感器安装高度和方位保持一致 以减少由于空间位置差异带 来的测定误差 每个处理设置3个重复测点 取平均值用于 分析 并绘制两种温室内部光照强度变化曲线 为保证不同 处理间数据的可比性 测定当天温室管理措施保持一致 尽 量排除灌溉 人员操作及局部遮挡对测定结果的影响 1 5 温室内部温度测定 为评价透光型日光温室的热环境调控效果 选取试验期 间12月下旬具有代表性的晴天开展棚内温度连续监测 在 两个温室内分别布设3个温度监测点 使用空气温湿度传感 器 SZBN LW 01 升哲博纳科技有限公司 中国 对棚内空气 温度进行连续记录 监测点设置于作物冠层附近 并保持两 温室测点位置 安装高度和记录方式一致 温度数据采集覆 盖白天增温和夜间保温全过程 以反映透光型日光温室与普 通日光温室对棚内热环境的综合影响 监测期间各处理灌 溉 水肥和日常管理措施一致 数据取3个测点及3 d重复的 平均值进行分析 1 6 生长指标测定 按照 莴苣种质资源描述规范和数据标准 测量株高 茎 粗 叶片数 地上鲜重和地下鲜重5个指标 1 7 光合特性指标测定 使用光合作用全自动测量系统 Li 6800 Li Cor公司 美 国 选取由外到内的第二片叶片主脉两侧中部对应部位的 成熟叶片进行测定光合特性 测定时间为晴天上午9 00 11 00 测定参数为光强800 mol m 2 s 1 温度24 湿度 60 CO 2 浓度为400 mol mol 2 分别在定植后10 d 20 d 30 d和40 d 每个处理选取8株进行净光合速率 Pn 测量 1 8 叶绿素含量测定 选取最大叶片主脉两侧中部对应部位的成熟叶片 擦净 叶片表面污物 在叶片主脉两侧对应部位各取2 cm 1 cm叶 样 称重0 1 g后剪成细丝 无损地放入10 mL离心管中 加 入10 mL丙酮溶液4 浸泡48 h 使用紫外可见分光光度计 UV5 梅特勒 托利多集团 瑞士 测定叶绿素提取液在663 主要元素的摩尔浓度 mmol L 1 盐类化合物用量 mg L 1 Ca NO 3 2 4H 2 O 236 MgSO 4 7H 2 O 123 P 0 5 KNO 3 404 NH 4 H 2 PO 4 57 K 4 0 N 6 5 T 100 I 0 l I t 图3 不同温室内部光照强度对比 试验研究 3 645和470 nm波长点比色 按Arnon法修正公式计算叶绿素 含量 9 分别在定植后10 d 20 d 30 d和40 d 每个处理随机 选取8株进行测量 1 9 品质指标测定 在采收时 每个处理选取8株进行品质指标测定 其中 硝酸盐含量采用硫酸 水杨酸法 10 可溶性糖含量采用蒽酮比 色法 11 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G 250染色法 12 维 生素C含量采用分光光度计法进行测量 13 1 10 叶绿素荧光图像测定 叶绿素荧光图像的测定采用叶绿素荧光成像系统 IMAGINPAM Heinz Waltz 德国 进行 在采收时 每个处理 选择5株测量 每株选取自上而下的第3片功能叶经过 30 min黑暗适应 放在荧光计的测量平台保持叶子平坦 测 量指标为实际光化学效率Y 1 11 数据处理 数据处理使用Excel 2022软件 不同处理间的差异使用 单因素方差分析 One Way ANOVA 和最小显著性差异法 LSD 进行分析比较 统计软件为SPSS 25 0 2 结果与分析 2 1 透光型保温被的光谱透过特性分析 如图1所示 透光型保温被在植物可利用光谱范围内具 有一定的透光能力 在400 800 nm范围内 分光光谱透过 率超过了26 92 说明其并非单纯依靠遮蔽实现保温 而是 兼具一定的透光功能 与传统的普通保温被主要以阻隔外界 低温 削弱光照输入为主的作用方式不同 透光型保温被能 够在满足夜间保温需求的同时 为白天揭被前后及早晚低太 阳高度角时段提供一定的光通量输入 从而在冬季弱光环境 下延长作物有效受光时间 对于越冬生菜而言 冬季低温弱 光往往共同制约其同化产物积累和叶片扩展 而透光型保温 被的应用有助于延长作物获得有效辐射的时间 提高弱光条 件下的光能利用效率 2 2 保温被的传热系数对比 如图2所示 传热系数是衡量材料导热能力的重要指 标 其数值越低 说明单位时间内通过材料的热量越少 保温 性能越好 本研究采用静态热箱法 在稳定的热环境条件下 测定透光型保温被和传统保温被的传热系数 结果显示 不 同保温被间差异显著 图2 其中 透光保温被的传热系数显 著低于传统保温被 仅为0 333 W m 2 而传统保温被传热 系数 为1 141 W m 2 传热系数降低71 05 2 3 透光型保温被对温室内部光照环境的影响 由图3可知 透光型日光温室内部光照强度整体优于 非透光型日光温室 在日照时间内 透光型日光温室均有光 注 测定于12月下旬寒地越冬生产关键低温弱光时段进行 监测 过程涵盖不同自然天气条件下的光照变化 图1 透光型保温被的分光光谱透过率 图2 保温被的传热系数对比 注 保温被样品于试验前在室内条件下进行分光光谱透过率测定 重复3次 数据为3次测定平均值 试验研究 4 照进入温室 而非透光型日光温室由于需要保持温室内部 温度 保温被打开时间范围仅为9 00 15 00 透光型日光温 室在冬季采光时间较非透光型日光温室 提升超过42 表 明透光型保温被可有效改善冬季棚内的受光条件 寒地冬 季太阳辐射弱 日照时长短 普通不透光覆盖材料在揭被前 后容易造成光照输入不足和光环境突变 而透光型保温被 则在一定程度上缓和了这一问题 有利于作物在清晨阶段 更早进入有效光合作用状态 并延长傍晚阶段的可利用光 照时间 对于生菜这类浅根 速生 以叶片产品器官为主的 作物而言 日累积光量的增加对叶面积扩展 叶片增厚及鲜 重积累具有直接促进作用 2 4 透光型保温被对温室内部温度的影响 图4表明 透光型日光温室内部温度条件优于普通日光 温室 说明透光型日光温室在寒区越冬条件下能够更有效地 维持棚内热环境稳定 在白天 两种温室在光照充足阶段 温 室内温度基本保持一致 均可达到25 以上 但在打开保温 被时 透光型日光温室内部温度上升速率明显优于非透光型 温室 在夜间 透光型日光温室表现出更优的保温性能 保温 被打开前最低温度可维持在14 5 以上 而非透光型温室温 度仅为8 1 这得益于透光型保温被良好的保温性能和水 蓄热墙体的蓄热能力 其温度改善主要与透光覆盖材料的保 温性能 温室围护条件以及覆盖状态下辐射输入共同有关 与普通保温覆盖模式相比 透光型保温被在覆盖状态下降低 夜间冷辐射和热量损失 同时维持一定弱光输入 有助于减 缓棚内温度下降并提高温光环境的连续性 温度环境改善对越冬生菜生产具有直接意义 首先 较 高且更稳定的夜间温度能够减轻低温胁迫对细胞膜系统和 代谢酶活性的抑制 减少光合器官受到的冷害风险 其次 适 宜的早晨温度有利于作物在光照恢复后更快恢复气孔开放 和叶片光合活性 避免出现 有光但不能高效利用 的光温失 配现象 再次 棚内温度波动减小有助于同化产物向根系和 叶片持续分配 促进植株生长和品质物质积累 2 5 不同温室中生菜的生长指标与产量指标比较 试验结果显示 透光型日光温室处理 T 在多个生长指 标上均优于普通日光温室处理 CK 在定植40 d时 T处理 在叶片数上显著高于CK 图5 比CK高12 06 地上部鲜 重和地下部鲜重分别提高8 06 和8 01 这些结果表明 透 光型日光温室改善了越冬生菜生长所需的光温环境条件 较 稳定的夜间温度有助于降低低温对植株生理代谢的抑制 较 高的早晚有效光照则可延长叶片碳同化时间 二者共同促进 叶片发生 叶面积扩展和生物量积累 地上部与地下部鲜重 同步提升 说明T处理并未造成单纯地上部徒长 而是促进 了光合产物积累与根系生长之间的协调分配 b 茎粗 注 测定于试验期间12月下旬晴天进行 在透光型日光温室 T 和 普通日光温室 CK 内冠层附近分别布设3个温度监测点 并连续监测 3个晴天作为重复 图中数据为各处理3个测点和3 d重复的平均值 用于比较晴天条件下两类温室白天升温 夜间降温及保温过程的温度 变化特征 图4 不同温室内部温度对比 天数 d a 株高 天数 d 图6 不同温室中生菜的叶绿素指标 试验研究 5 d 地下鲜重 天数 d b 叶绿素b含量 天数 d d 地上鲜重 天数 d 注 同列不同字母表示5 水平差异显著 NS表示无显著性差异 下同 c 叶片数 天数 d a 叶绿素a含量 天数 d 图5 不同温室中生菜的生长指标与产量指标比较 2 6 不同温室中生菜的叶绿素含量比较 在定植40 d时 T处理的叶绿素a和叶绿素b含量均高 于CK 分别较CK提高5 48 和3 85 图6 色素含量的增 加是由于透光型保温被提高了清晨和傍晚的光照水平 使叶 片光能捕获的时间增加 同时夜间温度过低会抑制叶绿素合 成相关酶活性 CK可能存在阶段性低温抑制 而T处理保温 性能更强 有利于叶绿素持续积累 叶绿素a b比例稳定 也 表明T处理不仅提高了叶绿素绝对含量 也保持了光系统结 构的协调性 2 7 不同温室中生菜的光合指标比较 在定植后40 d时 T处理生菜的净光合速率 Pn 显著高 于CK 提高幅度为12 04 图7 净光合速率的提升是越冬 条件下生菜生物量增加的直接生理基础 一方面 T处理叶绿 素含量的增加增强了叶片对光能的吸收能力 提高了光反应 阶段的电子供给水平 另一方面 双拱结构在夜间降低了低 温对Rubisco等关键光合酶活性的抑制 使光合系统在白天 能够更快恢复并维持较高的碳同化效率 此外 透光型保温 被通过散射光改善冠层内光环境 减少了强弱光斑并存现 象 使叶片在更大时间尺度内处于相对适宜的光照条件下 表2 不同温室中生菜的品质指标 试验研究 6 图8 不同温室中生菜的Y 图像 T 图7 不同温室中生菜的净光合速率 天数 d CK 可溶性糖 含量 2 12 0 15NS 2 26 0 17 NS 实验区 CK T 维生素C含量 mg 100g 1 12 29 0 72 b 13 75 0 28a 可溶性蛋白 含量mg g 1 6 42 0 21 NS 6 51 0 35 NS 硝态氮含量 mg g 1 5 92 0 53NS 6 01 0 32NS 从而提高了单位时间内的净同化量 2 8 不同温室中生菜的叶绿素荧光成像 叶绿素荧光参数Y 反映光系统 PSII 的实际光化 学效率 是评价光能利用效率的重要指标 由图8可见 T处 理生菜叶片的Y 值分布更均匀 亮区范围更大 而CK中 则存在一定比例的低效区域 这一结果表明 在T处理中 PSII电子传递过程更加顺畅 光能被用于光化学反应的比例 更高 其原因可能在于 透光型日光温室降低了越冬条件下 低温 弱光 光温失配 对光系统的冲击 使PSII在较长时间 内维持较高量子效率 相比之下 普通日光温室处理更易受 到夜间低温和清晨光温恢复滞后的影响 导致叶片局部区域 光化学效率偏低 2 9 不同温室中生菜的品质指标 与CK相比 T处理在硝态氮 维生素C 可溶性糖与可溶 性蛋白含量分别提高1 52 6 60 11 88 和1 40 表2 这是由于T处理的净光合速率更高 使得光合产物积累更 多 这是可溶性糖直接提高的根源 而部分糖可作为前体促 进抗氧化物质 如VC 的合成 另一方面在普通温室中 夜间 温度偏低会造成 呼吸过量消耗 导致品质物质被分解以维 持生理需求 T处理的保温被则降低低温消耗 有利于营养物 质积累 可溶性蛋白提升虽幅度不大但趋势一致 说明T处 理并未引发养分稀释效应 而是促进了氮素同化功能的正常 发挥 硝态氮含量差异不显著 说明两处理的氮代谢未受到 结构与保温被的显著影响 符合生菜对低温环境硝酸还原能 力敏感的特点 3 讨论与结论 3 1 讨论 本研究表明 透光型日光温室对越冬生菜的促进作用并 非来源于单一环境因子的改善 而是由覆盖材料光学特性 棚内温度稳定性和作物生理响应共同作用形成的综合效应 已有研究指出 在东北等高纬度寒区 日出后2 3 h内的温 光恢复阶段对作物当天光合积累具有决定性作用 14 透光型 保温被在该阶段能够减少因揭被后光照突变带来的环境波 动 使棚内温光条件更加平缓 有利于作物光合体系的稳定 运行 从而为生菜维持正常生长和代谢提供了更适宜的环境 基础 从生长表现看 T处理叶片数 地上部鲜重和地下部鲜重 均高于CK 说明透光型日光温室对地上部叶面积建成和地 下部根系活力均具有促进作用 叶片数增加意味着功能叶形 成能力增强 而鲜重增加则反映了叶片扩展 组织充实度和 生物量积累的改善 对于生菜这类以叶片为商品器官的作物 而言 冬季生产中叶片形成速度和叶面积扩展程度直接决定 最终产量 T处理地上部与地下部鲜重同步增加 也表明该模 式促进了植株整体物质生产与分配协调 这可能与较稳定的 夜间温度 较高的早晚有效光照以及更活跃的根系吸收功能 有关 本研究中 T处理生菜叶绿素含量 净光合速率及Y 试验研究 7 值均高于CK 说明透光型保温被在改善光环境方面发挥了 关键作用 叶绿素a和b含量的增加表明 T处理增强了叶片 对光能的捕获能力 Cozzolino 15 等在研究散射覆盖材料对生 菜类作物的影响时指出 散射光可促进叶绿素合成并延缓叶 绿素降解 这与本研究中T处理叶绿素含量提高的结果一 致 同时 较高的叶绿素含量为光反应提供了更充足的能量 输入 是净光合速率提高的重要基础 此外 叶绿素荧光成像 结果显示 T处理生菜叶片Y 分布更加均一 反映PSII实 际光化学效率整体提高 品质指标的变化是越冬生产技术综合效果的重要体现 本研究中 T处理生菜维生素C和可溶性糖含量显著或明显 高于CK 而硝态氮含量差异不显著 说明透光型日光温室在 提升营养品质的同时未引发明显硝酸盐累积风险 可溶性糖 增加与净光合速率提升和同化产物积累增强密切相关 维生 素C含量提高则可能与较好的光照条件促进抗氧化代谢有 关 该结果表明 透光型日光温室不仅能够提高越冬生菜产 量相关指标 还能够改善其商品和营养品质 综合来看 透光型日光温室通过改善寒区越冬生产中的 关键温光约束 实现了生菜生长 光合效率与品质的同步提 升 具有较高的工程应用价值 与单纯增加覆盖材料厚度或 依赖外部能源补温的方式相比 透光型日光温室依托覆盖材 料的透光保温性能实现被动调控 更符合寒区设施农业节 能 高效的发展方向 需要指出的是 本研究主要在单一生长季和单一作物条 件下开展 尚未系统评估该技术在不同气象年型 不同叶菜 种类以及极端低温条件下的长期稳定性 未来研究可结合连 续温光监测数据 从能量平衡 日累积光量 夜间保温能力和 作物生理响应等角度 进一步量化透光型日光温室的节能效 益 增产增质机制及适用边界 3 2 结论 本研究以越冬生菜为试材 比较了透光型日光温室与普 通日光温室的生产效果 结果表明 透光型日光温室能够在 冬季生产条件下改善棚内光照环境和温度稳定性 提高叶绿 素含量 净光合速率和叶绿素荧光表现 促进生菜叶片数 上 部鲜重和地下部鲜重增加 并提高维生素C和可溶性糖等品 质指标 说明透光型日光温室可通过优化寒地越冬栽培温光 环境 促进生菜生长 光合性能和品质形成 适宜作为寒地冬 季叶菜生产的节能型设施模式 参考文献 1 李天来 齐明芳 孟思达 中国设施园艺发展60年成就与展望 J 园 艺学报 2022 49 10 2119 2130 2 Ming H Xiuchao W Hanlin L et al Theory and application of sustainable energy efficient solar greenhouse in China J Energy Conversion and Management 2025 325 119394 3 王建 郭宇博 赵淑梅 等 日光温室固定保温被遮阴对光热环境及 产量影响分析 J 农业工程学报 2023 39 23 230 237 4 张志远 朱寅宾 郭宇博 等 柔性保温日光温室光环境分布特征及 改善措施 J 中国农业大学学报 2025 30 03 197 205 5 张传坤 马迎春 付文敏 等 不同保温被对喀什地区日光温室夜间 温度影响的量化分析 J 中国蔬菜 2025 03 98 103 6 崔洪博 韩青妍 刘燕妮 等 双拱型日光温室配套透光型保温被对 草莓越冬生产的影响 J 吉林蔬菜 2025 04 5 8 7 Riga P Benedicto L Effects of light diffusing plastic film on lettuce production and quality attributes J Spanish Journal of Agricultural Research 2017 15 01 e0801 8 钟梦江 代绿叶 韩莹琰 弱光对不同紫叶生菜生物量及光合特性 的影响 J 北京农学院学报 2023 38 03 59 64 9 Arnon D I Copper enzymes in isolated chloroplasts Polyphe noloxidase in Beta Vulgaris J Plant Physiology 1949 24 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