黄瓜幼苗光合荧光特性及根系抗氧化系统对外源肉桂酸的响应.pdf

书 书 书 马 宁 陈 碧 杨 华 等 黄 瓜 幼 苗 光 合 荧 光 特 性 及 根 系 抗 氧 化 系 统 对 外 源 肉 桂 酸 的 响 应 J 江 苏 农 业 科 学 2020 48 12 113 119 doi 10 15889 j issn 1002 1302 2020 12 024 黄 瓜 幼 苗 光 合 荧 光 特 性 及 根 系 抗 氧 化 系 统 对 外 源 肉 桂 酸 的 响 应 马 宁 1 陈 碧 1 杨 华 2 刘 威 1 黄 兴 昌 1 陈 英 1 蒋 军 卫 1 肖 雪 梅 1 1 甘 肃 农 业 大 学 园 艺 学 院 甘 肃 兰 州730070 2 陕 西 省 西 安 市 长 安 区 园 艺 工 作 站 陕 西 西 安710100 摘 要 以 津 研4 号 黄 瓜 为 试 验 材 料 采 用 外 源 肉 桂 酸 CA 模 拟 自 毒 胁 迫 研 究 水 培 方 式 下 黄 瓜 幼 苗 生 长 发 育 光 合 荧 光 特 性 和 抗 氧 化 系 统 对CA 胁 迫 的 响 应 结 果 表 明 外 源CA 处 理 可 对 黄 瓜 幼 苗 生 长 发 育 产 生 明 显 的 抑 制 作 用 当CA 浓 度 为0 25mmol L 时 处 理4d 后 黄 瓜 幼 苗 的 株 高 和 叶 面 积 受 到 显 著 抑 制 甚 至 造 成 部 分 死 亡 黄 瓜 幼 苗 根 系 总 根 长 根 表 面 积 根 体 积 在CA 浓 度 为0 25mmol L 时 分 别 比 对 照 降 低 了19 9 31 7 34 7 随 着CA 浓 度 的 增 加 抑 制 作 用 逐 渐 增 强 与 对 照 相 比 CA 处 理 下 的 黄 瓜 幼 苗 净 光 合 速 率 P n 蒸 腾 速 率 T r 气 孔 导 度 G s 初 始 荧 光 F o 最 大 荧 光 F m 最 大 光 化 学 效 率 F v F m 有 效 光 化 学 量 子 产 量 PS 调 节 性 能 量 耗 散 的 量 子 产 额 Y NPQ 和 光 化 学 淬 灭 系 数 q P 均 呈 降 低 趋 势 而 胞 间CO 2 浓 度 C i 非 光 化 学 淬 灭 系 数 q N 和 非 调 节 性 能 量 耗 散 的 量 子 产 额 Y NO 则 呈 升 高 趋 势 此 外 随 着CA 浓 度 的 升 高 根 系 过 氧 化 物 酶 POD 活 性 不 断 升 高 而 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 过 氧 化 氢 酶 CAT 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 APX 活 性 呈 先 升 高 后 降 低 的 趋 势 说 明CA 处 理 会 造 成 黄 瓜 幼 苗 光 系 统 PS 的 损 伤 使 光 合 性 能 下 降 同 时 促 进 活 性 氧 ROS 的 积 累 和 丙 二 醛 MDA 含 量 的 增 加 从 而 影 响 黄 瓜 幼 苗 正 常 的 生 长 发 育 关 键 词 肉 桂 酸 黄 瓜 光 合 作 用 根 系 形 态 抗 氧 化 系 统 叶 绿 素 荧 光 参 数 膜 脂 过 氧 化 中 图 分 类 号 S642 201 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 1002 1302 2020 12 0113 06 收 稿 日 期 2019 07 05 基 金 项 目 甘 肃 省 自 然 科 学 基 金 编 号 17JR5RA139 甘 肃 农 业 大 学 省 级 大 学 生 创 新 创 业 训 练 计 划 编 号 201710733049 甘 肃 省 教 育 厅 高 校 科 研 项 目 编 号 2018A 036 作 者 简 介 马 宁 1996 男 甘 肃 张 掖 人 主 要 从 事 设 施 蔬 菜 栽 培 生 理 研 究 E mail maning96 通 信 作 者 肖 雪 梅 讲 师 主 要 从 事 设 施 蔬 菜 栽 培 生 理 与 生 态 方 面 的 研 究 E mail xiaoxm 黄 瓜 Cucumis sativusL 别 称 胡 瓜 刺 瓜 为 葫 芦 科 一 年 生 蔓 性 植 物 生 长 周 期 短 上 市 早 产 量 高 深 受 我 国 人 民 的 喜 爱 其 栽 培 面 积 日 益 增 大 特 别 在 设 施 栽 培 中 但 由 于 良 好 的 经 济 效 益 和 有 限 的 土 地 利 用 面 积 导 致 栽 培 中 连 作 障 碍 普 遍 发 生 致 使 黄 瓜 产 量 锐 减 和 产 品 品 质 下 降 抗 病 虫 害 能 力 减 弱 严 重 制 约 了 设 施 栽 培 的 可 持 续 发 展 杨 建 霞 等 研 究 发 现 导 致 连 作 障 碍 的 因 素 主 要 有3 个 方 面 一 是 根 系 分 泌 自 毒 物 质 二 是 土 壤 营 养 失 衡 三 是 土 传 致 病 菌 的 增 加 其 中 植 物 自 身 释 放 的 有 毒 物 质 可 影 响 自 身 根 系 对 矿 质 元 素 的 吸 收 及 致 病 菌 的 种 类 和 数 量 1 2 是 导 致 连 作 障 碍 发 生 的 主 要 因 素 许 多 蔬 菜 作 物 根 系 可 分 泌 出 酚 酸 类 自 毒 物 质 进 而 影 响 正 常 的 生 理 代 谢 前 人 已 从 番 茄 辣 椒 西 瓜 黄 瓜 甜 瓜 等 多 种 蔬 菜 瓜 果 的 根 系 分 泌 物 中 鉴 定 出 包 括 苯 甲 酸 肉 桂 酸 CA 和 对 羟 基 苯 甲 酸 等 在 内 的10 余 种 酚 酸 类 物 质 并 表 明 这 些 物 质 对 植 株 养 分 吸 收 有 直 接 的 阻 碍 作 用 3 有 研 究 表 明 通 过 外 源 添 加 自 毒 物 质 抑 制 作 物 根 系 生 长 叶 绿 素 合 成 及 离 子 吸 收 能 力 可 影 响 作 物 的 生 长 发 育 在 黄 瓜 4 5 豌 豆 6 茄 子 7 番 茄 8 等 作 物 连 作 研 究 中 均 有 报 道 CA 是 瓜 类 作 物 根 系 分 泌 物 中 的 一 种 重 要 自 毒 物 质 能 诱 导 根 系 产 生 大 量 的 活 性 氧 ROS 从 而 抑 制 植 株 根 系 生 理 活 性 并 破 坏 其 他 组 织 的 结 构 甚 至 危 及 到 植 株 的 生 命 对 植 物 的 多 种 生 理 代 谢 有 重 要 影 响 Yu 等 研 究 发 现 CA 胁 迫 促 使 黄 瓜 根 系 中 产 生 大 量ROS 引 起 根 尖 细 胞 的 大 量 死 亡 从 而 抑 制 了 根 系 的 生 长 4 5 9 但 目 前 关 于 黄 瓜 在CA 处 理 下 的 根 系 抗 氧 化 特 性 缺 乏 系 统 的 研 究 本 试 验 采 用 水 培 的 方 式 以 外 源CA 模 拟 自 毒 胁 迫 研 究 黄 瓜 植 株 形 态 光 合 荧 光 特 性 根 系 抗 氧 化 系 统 对CA 胁 迫 的 响 应 旨 在 从 光 合 荧 光 和 抗 氧 3 1 1 江 苏 农 业 科 学 2020 年 第48 卷 第12 期 化 生 理 角 度 探 明CA 对 黄 瓜 产 生 毒 害 的 生 理 机 制 为 解 决 黄 瓜 连 作 障 碍 提 供 理 论 支 撑 1 材 料 与 方 法 1 1 试 验 材 料 供 试 黄 瓜 Cucumis sativus L 品 种 为 津 研4 号 试 验 于2017 年3 9 月 在 甘 肃 农 业 大 学 园 艺 学 院 实 验 室 人 工 智 能 气 候 箱 内 进 行 1 2 试 验 设 计 选 取 健 壮 饱 满 且 形 态 一 致 的 黄 瓜 种 子 温 汤 浸 种 后 置 于28 人 工 气 候 箱 中 在 黑 暗 条 件 下 催 芽 当 黄 瓜 子 叶 大 部 分 露 出 或 完 全 退 掉 种 皮 时 移 入 预 先 准 备 好 的 水 培 盒 1 L 内 每 盒4 株 采 用 日 本 山 崎 黄 瓜 专 用 营 养 液 800mL 进 行 水 培 10 培 养 条 件 昼 夜 温 度 25 19 白 天 光 照 度 为 256 mol m 2 s 光 暗 周 期 为14h 10h 湿 度 为75 营 养 液 的pH 值 和 电 导 率 分 别 为6 5 和 1 20mS cm 试 验 期 间 每2d 更 换1 次 营 养 液 待 幼 苗 长 至2 叶1 心 时 选 取 长 势 一 致 的 黄 瓜 苗 进 行 CA 处 理 CA 浓 度 分 别 为 0 0 25 0 50 和 1 00mmol L CA 采 用 无 水 乙 醇 助 溶 为 了 保 持 试 验 的 一 致 性 每 个 处 理 均 加 入 等 量 的 无 水 乙 醇 浓 度 控 制 在0 1 体 积 分 数 左 右 该 浓 度 对 黄 瓜 植 株 生 长 几 乎 没 有 影 响 11 分 别 于 处 理 后0 2 4 6d 选 取 长 势 均 匀 一 致 的 黄 瓜 幼 苗 测 定 植 株 的 形 态 于 处 理 后6d 测 定 黄 瓜 幼 苗 的 光 合 和 叶 绿 素 荧 光 参 数 每 处 理 测 定20 株 将 黄 瓜 幼 苗 的 地 上 部 与 根 部 分 开 根 系 用 去 离 子 水 清 洗 干 净 用 于 根 系 形 态 测 定 同 时 选 取 根 尖 液 氮 处 理 后 置 于 80 超 低 温 冰 箱 保 存 用 于 抗 氧 化 指 标 的 测 定 12 1 3 测 定 指 标 与 方 法 1 3 1 植 株 形 态 及 死 亡 率 的 测 定 用 直 尺 测 量 根 茎 连 接 处 到 生 长 点 的 高 度 作 为 株 高 用 游 标 卡 尺 测 定 子 叶 下1 5cm 处 的 茎 粗 测 量 功 能 叶 的 长 与 宽 根 据 公 式 计 算 总 叶 面 积 S 叶 面 积 0 743 长 宽 13 对20 株 黄 瓜 幼 苗 进 行 动 态 观 察 统 计 死 亡 株 数 计 算 死 亡 率 1 3 2 光 合 参 数 测 定 采 用CIRAS 2 型 PP system UK 便 携 式 光 合 仪 测 定 从 生 长 点 向 下 数 第3 张 真 叶 的 光 合 指 标 1 3 3 叶 绿 素 荧 光 参 数 测 定 采 用 调 制 叶 绿 素 荧 光 成 像 系 统 MAXIImaging PAM Walz Effeltrich Germany 测 定 叶 绿 素 荧 光 参 数 1 3 4 根 系 形 态 及 抗 氧 化 指 标 的 测 定 1 3 4 1 根 系 形 态 采 用 根 系 扫 描 仪 EPSON Scan Canada 扫 描 根 系 并 用 WinRHIZO Pro LA2400 软 件 分 析 根 系 总 长 度 表 面 积 体 积 和 根 尖 数 等 指 标 1 3 4 2 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 活 性 测 定 采 用 氮 蓝 四 唑 NBT 法 14 过 氧 化 物 酶 POD 活 性 测 定 采 用 愈 创 木 酚 法 15 过 氧 化 氢 酶 CAT 活 性 则 采 用 过 氧 化 氢 法 16 测 定 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 APX 活 性 测 定 采 用 抗 坏 血 酸 法 12 1 3 4 3 膜 脂 过 氧 化 程 度 丙 二 醛 MDA 含 量 采 用 硫 代 巴 比 妥 酸 TBA 比 色 法 测 定 17 1 3 4 4 活 性 氧 ROS H 2 O 2 含 量 测 定 参 照 刘 俊 等 的 方 法 18 O 2 产 生 速 率 采 用 羟 胺 对 氨 基 苯 磺 酸 法 19 测 定 1 4 数 据 处 理 数 据 整 理 采 用Excel2010 软 件 进 行 采 用IBM SPSSStatistics22 0 统 计 分 析 软 件 对 数 据 进 行 分 析 显 著 性 检 验 水 平 设 为0 05 2 结 果 与 分 析 2 1 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 植 株 形 态 及 死 亡 率 的 影 响 植 物 根 系 通 过 吸 收 矿 质 营 养 利 用 光 合 作 用 合 成 碳 水 化 合 物 积 累 干 物 质 干 物 质 积 累 量 的 大 小 直 接 反 映 在 株 高 茎 粗 和 叶 面 积 的 变 化 上 由 表1 图1 可 知 随 着CA 浓 度 和 处 理 时 间 的 增 加 黄 瓜 幼 苗 的 株 高 茎 粗 叶 面 积 受 到 不 同 程 度 的 抑 制 死 亡 率 不 同 程 度 上 升 处 理2d 后 各 处 理 黄 瓜 幼 苗 均 生 长 缓 慢 且 与 对 照 差 异 不 显 著 但 已 经 出 现 部 分 死 亡 现 象 其 中0 25mmol L 处 理 的 黄 瓜 幼 苗 死 亡 率 为10 0 0 50mmol L 和1 00mmol L 处 理 的 黄 瓜 幼 苗 死 亡 率 达 到 30 处 理 4 d 后 0 25mmol L 处 理 黄 瓜 幼 苗 的 株 高 和 叶 面 积 分 别 比 对 照 降 低36 9 和37 2 幼 苗 死 亡 率 升 高 至 20 0 表 现 出 显 著 的 抑 制 作 用 此 时 0 50mmol L 和1 00mmol L 处 理 的 黄 瓜 幼 苗 死 亡 率 分 别 达 到 50 0 和60 0 处 理6 d 后 与 对 照 相 比 0 25mmol L 处 理 的 黄 瓜 幼 苗 株 高 茎 粗 和 叶 面 积 均 被 抑 制 分 别 下 降43 2 7 9 和27 9 0 50mmol L 和1 00mmol L 处 理 的 黄 瓜 幼 苗 死 亡 率 高 达50 0 和80 0 4 1 1 江 苏 农 业 科 学 2020 年 第48 卷 第12 期 表 1 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 植 株 形 态 的 影 响 时 间 d CA 浓 度 mmol L 株 高 cm 茎 粗 mm 叶 面 积 cm 2 0 0 4 43 0 90a 4 14 0 27a 141 22 19 49a 0 25 4 17 0 15a 4 01 0 30a 132 69 17 46a 0 50 4 57 0 50a 4 07 0 31a 132 12 9 86a 1 00 4 27 0 29a 3 98 0 08a 134 62 20 88a 2 0 5 50 1 00a 4 24 0 08a 163 76 28 05a 0 25 4 93 0 51a 4 20 0 34a 138 44 18 16a 0 50 5 03 0 50a 4 23 0 27a 135 84 8 73a 1 00 5 20 0 26a 4 23 0 19a 145 27 17 42a 4 0 7 77 1 67a 4 79 0 32a 224 13 29 96a 0 25 4 90 0 35b 4 49 0 20a 140 84 18 16b 0 50 5 27 0 21b 4 57 0 32a 137 25 8 37b 1 00 5 30 0 26b 4 85 0 27a 147 72 15 23b 6 0 9 03 1 63a 5 18 0 39a 242 74 41 34a 0 25 5 13 0 50b 4 77 0 38a 175 03 34 82b 0 50 5 33 0 32b 4 64 0 30a 138 09 8 32b 1 00 5 33 0 32b 4 87 0 28a 149 04 14 65b 注 同 列 数 据 后 不 同 小 写 字 母 表 示 处 理 间 差 异 显 著 P 0 05 下 表 同 2 2 CA 处 理6d 后 黄 瓜 幼 苗 根 系 形 态 参 数 的 变 化 由 表2 可 知 黄 瓜 根 系 的 总 根 长 根 表 面 积 根 体 积 及 根 尖 数 在CA 处 理 下 均 表 现 出 胁 迫 效 应 与 对 照 相 比 不 同 浓 度CA 处 理 均 显 著 减 小 了 黄 瓜 的 总 根 长 根 表 面 积 和 根 体 积 当 浓 度 为1 00mmol L 时 分 别 比 对 照 降 低 了30 7 48 1 和63 0 0 25mmol L 处 理 显 著 增 加 了 黄 瓜 根 尖 数 高 于 对 照 54 4 而1 00mmol L 处 理 则显 著 减 少 了 黄 瓜 根 尖 数 低 于 对 照45 5 随 着CA 处 理 浓 度 的 增 加 黄 瓜 幼 苗 根 系 逐 渐 变 弱 主 根 长 逐 渐 减 小 图2 表2 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 根 系 形 态 参 数 的 影 响 CA 浓 度 mmol L 总 根 长 cm 根 表 面 积 cm 2 根 体 积 cm 3 根 尖 数 个 0 1 113 9 19 01a 204 9 14 70a 3 00 0 21a 1 632 114 32b 0 25 891 8 12 65b 140 0 5 34b 1 96 0 12b 2519 143 09a 0 50 844 6 22 26c 120 7 7 23c 1 34 0 11c 1 190 108 26c 1 00 772 0 15 56d 106 4 1 14c 1 11 0 03c 889 16 09d 2 3 CA 处 理 对 黄 瓜 叶 片 光 合 参 数 的 影 响 光 合 作 用 是 植 物 体 内 能 量 运 转 以 及 积 累 有 机 生 物 量 的 必 要 途 径 从 图3 可 以 看 出 CA 处 理 可 显 著 影 响 黄 瓜 幼 苗 的 光 合 性 能 随 着CA 处 理 浓 度 的 增 大 黄 瓜 幼 苗 的 P n T r 和 G s 不 断 降 低 0 25 0 50 1 00mmol L 处 理 的 黄 瓜P n 分 别 比 对 照 下 降 79 8 91 9 96 5 T r 分 别 下 降58 0 65 5 66 1 G s 分 别 下 降77 3 82 8 83 5 但C i 则 随 着CA 浓 度 的 升 高 呈 先 升 高 后 降 低 的 趋 势 与 对 照 相 比 CA 浓 度 为0 50mmol L 时 差 异 达 到 显 著 水 平 较 对 照 增 加15 1 5 1 1 江 苏 农 业 科 学 2020 年 第48 卷 第12 期 2 4 CA 处 理6d 后 黄 瓜 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 参 数 变 化 如 表3 所 示 CA 处 理6d 后 与 对 照 相 比 黄 瓜 幼 苗 的F o 和F m 均 显 著 降 低 F v F m 随 着CA 浓 度 的 升 高 呈 下 降 趋 势 0 25 0 50 1 00mmol L 处 理 分 别 比 对 照 下 降 了7 9 25 0 43 8 CA 对 黄 瓜 幼 苗 的 PS 和 Y NPQ 的 影 响 表 现 为 随 处 理 浓 度 的 升 高 呈 现 下 降 趋 势 说 明 随 着 处 理 浓 度 升 高CA 抑 制 效 应 增 强 结 果 表 明 不 同 浓 度CA 处 理 均 可 表3 CA 处 理6 d 后 黄 瓜 幼 苗 叶 片 荧 光 参 数 变 化 CA 浓 度 mmol L F o F m F v F m PS Y NPQ Y NO q N q P 0 0 214 0 036a 0 621 0 044a 0 784 0 045a 0 471 0 039a 0 479 0 023a 0 234 0 016c 0 701 0 019c 0 725 0 017a 0 25 0 146 0 004b 0 512 0 009b 0 722 0 028a 0 395 0 029b 0 428 0 020ab 0 269 0 008c 0 757 0 006bc 0 656 0 006b 0 50 0 133 0 007b 0 468 0 008bc 0 588 0 058b 0 285 0 025c 0 384 0 013c 0 338 0 018b 0 775 0 028b 0 601 0 012c 1 00 0 135 0 009b 0 438 0 022c 0 441 0 069c 0 266 0 047c 0 374 0 053c 0 406 0 043a 0 811 0 050a 0 583 0 029c 注 F o F m F v F m PS Y NPQ q P q N Y NO 分 别 表 示 初 始 荧 光 最 大 荧 光 最 大 光 化 学 效 率 有 效 光 化 学 量 子 产 量 调 节 性 能 量 耗 散 的 量 子 产 额 光 化 学 淬 灭 系 数 非 光 化 学 淬 灭 系 数 和 非 调 节 性 能 量 耗 散 的 量 子 产 额 提 高 黄 瓜 幼 苗 的 Y NO 0 25 0 50 1 00mmol L 处 理 分 别 比 对 照 升 高 了15 0 44 4 73 5 CA 处 理 的 黄 瓜 幼 苗q N 均 明 显 上 升 而q P 则 均 显 著 下 降 且 随 着 处 理 浓 度 的 增 加 变 化 幅 度 增 大 说 明CA 处 理 会 造 成 黄 瓜 幼 苗 光 系 统 PS 的 损 伤 2 5 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 由 表4 可 知 在CA 胁 迫 下 SOD POD CAT APX 活 性 大 多 较 对 照 变 化 显 著 其 中 POD 活 性 随 着 CA 浓 度 的 增 加 而 增 强 在 CA 浓 度 为 1 00mmol L 时 较 对 照 增 强74 7 SOD CAT 6 1 1 江 苏 农 业 科 学 2020 年 第48 卷 第12 期 APX 活 性 随 着CA 浓 度 的 增 加 呈 先 升 高 后 降 低 的 趋 势 当CA 浓 度 为0 25mmol L 时 CAT 活 性 比 对 照 组 增 强76 7 但 随 着CA 浓 度 的 增 加 其 活 性 急 剧 减 弱 当 浓 度 为1 00mmol L 时 其 活 性 强 度 仅 为 对 照 的18 6 APX 活 性 在CA 浓 度 为0 25 mmol L 时 较 对 照 增 加12 9 而 浓 度 为1 00mmol L 时 其 活 性 仅 为 对 照 的61 3 SOD 活 性 在CA 浓 度 为 0 50mmol L 时 达 到 最 大 值 其 活 性 较 对 照 组 增 强 81 2 表4 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 CA 浓 度 mmol L SOD 活 性 U mg POD 活 性 U mg CAT 活 性 mol mg min APX 活 性 mol mg min 0 70 28 6 505b 7 23 0 639b 73 77 3 742b 0 31 0 007ab 0 25 119 92 12 934a 11 96 0 945a 130 37 5 929a 0 35 0 039a 0 5 127 37 11 484a 12 36 0 654a 26 79 6 733c 0 25 0 062bc 1 0 72 26 5 947b 12 63 0 508a 13 74 2 909c 0 19 0 013c 2 6 CA 处 理 对 黄 瓜 幼 苗 根 系ROS 和MDA 含 量 的 影 响 由 图4 可 知 在CA 胁 迫 下 黄 瓜 幼 苗 根 系 的 H 2 O 2 含 量 显 著 高 于 对 照 CA 浓 度 为0 50mmol L 时 黄 瓜 幼 苗 根 系H 2 O 2 含 量 为 对 照 的3 41 倍 浓 度 为1 00mmol L 时 其H 2 O 2 含 量 是 对 照 的4 13 倍 根 系 中MDA 含 量 同 样 随 着CA 浓 度 的 升 高 而 不 断 积 累 当 浓 度 为1 00 mmol L 时 其 含 量 为 对 照 的 3 19 倍 随 着CA 浓 度 的 增 加 黄 瓜 幼 苗 根 系 的 O 2 产 生 速 率 逐 渐 增 加 0 25 0 50 1 00mmol L CA 处 理 的O 2 产 生 速 率 分 别 是 对 照 的2 10 3 20 4 30 倍 3 讨 论 光 合 速 率 是 光 合 作 用 的 重 要 指 标 也 是 影 响 植 物 生 物 量 积 累 的 重 要 因 素 20 导 致 光 合 作 用 下 降 的 原 因 既 有 气 孔 因 素 也 有 非 气 孔 因 素 21 如 果 气 孔 限 制 占 主 导 地 位 则 在 P n 和 G s 下 降 的 同 时 C i 也 相 应 下 降 如 果 非 气 孔 限 制 占 主 导 地 位 则 P n 和 G s 下 降 的 同 时 C i 却 上 升 22 本 试 验 中 在 不 同 浓 度CA 处 理6d 后 黄 瓜 幼 苗 叶 片 P n T r 和 G s 显 著 降 低 而C i 却 上 升 推 测 是 由 于 非 气 孔 因 素 阻 碍 了 CO 2 的 利 用 从 而 导 致 胞 间CO 2 含 量 增 加 表 明 植 株 受 到CA 胁 迫 后 光 合 作 用 减 弱 主 要 是 由 于 受 到 了 非 气 孔 限 制 与 前 人 研 究 结 果 23 一 致 叶 绿 素 荧 光 技 术 是 快 速 无 损 伤 研 究 逆 境 光 合 生 理 的 理 想 方 法 24 逆 境 胁 迫 通 过 影 响 植 物 叶 绿 素 荧 光 特 性 影 响 光 合 能 力 许 多 逆 境 胁 迫 如 病 毒 NaCl 和 低 温 胁 迫 等 25 27 都 会 降 低 F v F m 抑 制PS 活 性 使 植 物 叶 片q P 下 降 降 低 其 光 能 利 用 率 使 光 能 以 热 能 的 形 式 耗 散 促 进 q N 上 升 降 低 实 际 光 化 学 量 子 产 量 在 本 研 究 中 CA 处 理 后 黄 瓜 幼 苗 的 F v F m Y NPQ 和q P 均 呈 现 下 降 趋 势 而 Y NO 和 q N 呈 上 升 趋 势 说 明CA 胁 迫 导 致 黄 瓜 幼 苗 接 受 光 的 能 力 减 弱 过 剩 的 光 能 以 热 的 形 式 散 失 光 合 活 性 下 降 甚 至 遭 受 光 损 伤 与 前 人 研 究 结 果 28 相 同 PS 代 表 的 是 实 际 量 子 产 量 反 映 吸 收 的 光 量 子 供 给PS 反 应 中 心 的 效 率 及 开 放 反 应 中 心 的 比 例 即 实 际 光 合 效 率 29 研 究 发 现 高 温 胁 迫 可 引 起 葡 萄 叶 片 PS 的 下 降 30 中 度 及 重 度 干 旱 胁 迫 可 显 著 降 低 油 桐 7 1 1 江 苏 农 业 科 学 2020 年 第48 卷 第12 期 的 PS 31 本 研 究 表 明 CA 处 理 可 显 著 降 低 黄 瓜 幼 苗 的 PS 且 浓 度 为1 00mmol L 时 黄 瓜 幼 苗 的 PS 较 对 照 下 降43 5 与 前 人 研 究 结 果 一 致 当 保 护 酶 活 性 显 著 降 低 时 保 护 酶 将 不 能 有 效 清 除 黄 瓜 幼 苗 在 自 毒 胁 迫 下 生 成 的 氧 自 由 基 使 其 内 部O 2 的 产 生 速 率 大 于 保 护 性 酶 清 除O 2 的 速 率 同 时 随 着O 2 在 体 内 的 累 积 植 物 受 害 程 度 逐 渐 加 重 使 各 种 保 护 性 酶 随 之 失 活 从 而 出 现 一 系 列 的 连 锁 效 应 32 Roshchina 等 通 过 对 高 等 作 物 如 大 豆 小 麦 生 菜 莴 苣 等 的 化 感 作 用 进 行 研 究 指 出 化 感 物 质 抑 制 受 体 植 物 保 护 酶 活 性 导 致 体 内ROS 增 多 造 成 膜 脂 过 氧 化 33 本 试 验 中 较 低 浓 度 的CA 使 保 护 性 活 性 显 著 升 高 P 0 05 与 前 人 研 究 结 果 34 相 同 这 可 能 是 因 为 低 浓 度CA 启 动 了 植 株 体 内 保 护 机 制 使 酶 活 性 提 高 以 便 进 行 自 我 保 护 许 多 逆 境 胁 迫 如 重 金 属 盐 干 旱 胁 迫 等 都 会 引 起 植 物 体 内ROS 的 积 累 导 致MDA 增 加 引 起 膜 系 统 的 氧 化 损 伤 35 37 本 研 究 结 果 表 明 CA 处 理 会 造 成 黄 瓜 幼 苗 根 系ROS 积 累 MDA 含 量 增 加 4 结 论 不 同 浓 度 的CA 对 黄 瓜 幼 苗 的 生 长 可 产 生 显 著 的 抑 制 作 用 且 随 着 浓 度 的 增 大 抑 制 作 用 增 强 甚 至 造 成 部 分 植 株 死 亡 黄 瓜 根 系 中CAT APX SOD 活 性 随CA 浓 度 的 增 大 呈 先 增 强 后 减 弱 的 趋 势 这 可 能 是 因 为CA 胁 迫 激 发 了 植 株 体 内 防 御 系 统 使 酶 活 性 提 高 进 行 自 我 保 护 当CA 浓 度 超 过 临 界 点 后 由 于 植 株 体 内 H 2 O 2 和O 2 产 生 过 快 导 致 其 产 生 与 清 除 平 衡 被 打 破 MDA 产 生 量 增 加 造 成 膜 质 过 氧 化 伤 害 最 终 抑 制 植 株 生 长 CA 处 理 会 造 成 植 株P n G s 和 T r 下 降 而 C i 却 上 升 说 明CA 胁 迫 主 要 通 过 非 气 孔 因 素 限 制 植 株 光 合 作 用 参 考 文 献 1 杨 建 霞 日 光 温 室 黄 瓜 连 作 障 碍 研 究 及 防 治 对 策 J 甘 肃 农 业 2005 11 209 2 孙 光 闻 陈 日 远 刘 厚 诚 设 施 蔬 菜 连 作 障 碍 原 因 及 防 治 措 施 J 农 业 工 程 学 报 2005 21 增 刊2 184 188 3 王 延 平 王 华 田 植 物 根 分 泌 的 化 感 物 质 及 其 在 土 壤 中 的 环 境 行 为 J 土 壤 通 报 2010 41 2 501 507 4 Yu J Q Matsui Y Phytotoxic substances in root exudates of cucumber Cucumis sativusL J JournalofChemicalEcology 1994 20 1 21 31 5 吴 凤 芝 外 源 酚 酸 对 黄 瓜 自 毒 作 用 的 生 理 生 化 机 制 研 究 D 哈 尔 滨 东 北 农 业 大 学 2002 6 高 旭 张 古 文 胡 齐 赞 等 自 毒 物 质 肉 桂 酸 对 豌 豆 幼 苗 生 长 及 叶 绿 素 荧 光 特 性 的 影 响 J 中 国 蔬 菜 2013 8 44 49 7 陈 绍 莉 周 宝 利 王 茹 华 等 嫁 接 对 茄 子 根 系 分 泌 物 中 肉 桂 酸 和 香 草 醛 的 调 节 效 应 J 应 用 生 态 学 报 2008 19 11 2394 2399 8 王 茹 华 曲 光 峰 张 启 发 等 肉 桂 酸 对 番 茄 的 化 感 效 应 研 究 J 中 国 蔬 菜 2014 3 29 32 9 Ding J Sun Y Xiao C L et al Physiological basis ofdifferent allelopathic reactions of cucumber and figleaf gourd plants to cinnamicacid J JournalofExperimentalBotany 2007 58 13 3765 3773 10 郭 世 荣 无 土 栽 培 学 M 北 京 中 国 农 业 出 版 社 2003 111 116 11 YuJQ ShouSY QianYR Autotoxicpotentialofcucurbitcrops J PlantandSoil 2000 223 149 153 12 沈 文 飚 徐 朗 莱 叶 茂 炳 等 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 活 性 测 定 的 探 讨 J 植 物 生 理 学 通 讯 1996 32 3 203 205 13 裴 孝 伯 李 世 诚 张 福 墁 等 温 室 黄 瓜 叶 面 积 计 算 及 其 与 株 高 的 相 关 性 研 究 J 中 国 农 学 通 报 2005 21 8 80 82 14 黎 瑞 珍 杨 庆 建 陈 贻 锐 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 活 性 测 定 及 其 应 用 研 究 J 琼 州 大 学 学 报 2004 11 5 34 36 15 朱 展 才 过 氧 化 物 酶 活 性 的 测 定 J 粮 食 储 藏 1985 3 29 31 16 李 仕 飞 刘 世 同 周 建 平 等 分 光 光 度 法 测 定 植 物 过 氧 化 氢 酶 活 性 的 研 究 J 安 徽 农 学 通 报 2007 13 2 72 73 17 王 学 奎 植 物 生 理 生 化 实 验 原 理 和 技 术 M 北 京 高 等 教 育 出 版 社 2006 280 281 18 刘 俊 吕 波 徐 朗 莱 植 物 叶 片 中 过 氧 化 氢 含 量 测 定 方 法 的 改 进 J 生 物 化 学 与 生 物 物 理 进 展 2000 27 5 548 551 19 Doke N Involvement of superoxide anion generation in the hypersensitiveresponseofpotatotubertissuestoinfectionwithan incompatibleraceof Phytophthora inf estansandtothehyphalwall components J PhysiolPlantPathology 1983 23 3 345 357 20 方 晶 光 强 对 温 室 黄 瓜 植 株 形 态 和 光 合 特 性 的 影 响 J 安 徽 农 业 科 学 2011 39 9 5047 5048 21 FarquharGD SharkyTD Stomatalconductanceandphotosynthesis J AnnualReviewofPlantPhysiology 1982 33 317 345 22 刘 俊 祥 孙 振 元 巨 关 升 等 重 金 属Cd 2 对 结 缕 草 叶 片 光 合 特 性 的 影 响 J 核 农 学 报 2009 23 6 1050 1053 23 Allen D J Ort D R Impacts of chilling temperatures on photosynthesisinwarmclimateplants J TrendsinPlantScience 2001 6 1 36 42 24 吴 顺 张 雪 芹 蔡 燕 干 旱 胁 迫 对 黄 瓜 幼 苗 叶 绿 素 含 量 和 光 合 特 性 的 影 响 J 中 国 农 学 通 报 2014 30 1 133 137 25 王 春 梅 施 定 基 朱 水 芳 等 黄 瓜 花 叶 病 毒 对 烟 草 叶 片 和 叶 绿 体 光 合 活 性 的 影 响 J 植 物 学 报 2000 42 4 388