辣椒种质资源形态学性状相关性_主成分与聚类分析_赫卫.pdf

北方园艺（）： 研究论文第一作者简介：赫卫（），女，博士，助理研究员，研究方向为辣椒遗传育种。：基金项目：黑龙江省农业科技创新工程重点资助项目；黑龙江省青年科学基金资助项目（）；黑龙江省农业科学院引进博士人员科研启动金资助项目（）；黑龙江省应用技术研究与开发计划重大资助项目（）。收稿日期：辣椒种质资源形态学性状相关性、主成分与聚类分析赫卫，张慧，董 延 龙，王莹（黑龙江省农业科学院 园艺分院，黑龙江 哈尔滨）摘要：以全国各地搜集的份辣椒种质为试材，观测个形态性状，并对其进行相关性、主成分和聚类分析研究。结果表明：辣椒形态学性状间存在较高相关性，单株果数、叶形、株型、果形、茎绒毛、花梗着状、熟性、花柱色是最关键的性状。个主成分的方差累积贡献率为，暗示这个性状代表了更多的性状改良方向。主成分归纳为形态因子、产量因子、熟期因子、色彩因子，呼应聚类分析的主要区分依据果形、单株果数、熟期和果色，将份种质分成类，有效区分了不同的品种。说明在改良形态性状时，按育种目标的要求选取主要性状，同时也要注意与其它性状间的关联。关键词：辣椒；相关性；主成分分析；聚类分析中图分类号： 文献标识码： 文章编号：（）辣椒（ ）以其鲜食，食品加工，色素提取等多用途，成为我国部分地区农民种植的主要经济作物之一。近年来，进口品种占据更多市场份额，辣椒品种需求也向外观和品质方向拓展，而以往对辣椒诸多农艺性状的研究多侧重它们与产量和抗病性的密切关联，面对人们对蔬菜种类多样化和品质的日趋增加的需求，对形态学性状的全新审视，将有助于种质资源的发掘和利用，选育新品种，开拓辣椒市场。形态学评价方法简单、直观、实用，借助多元统计分析能从不同视角给予其全面客观的分析。国际植物遗传资源研究所（）、亚洲蔬菜研究和发展中心（）和国际植物新品种保护联盟（）等先后提出了辣椒农艺性状描述及赋值标准。雷进生结合这个机构的标准和实际，制定出观赏辣椒个植物学性状调查标准，并利用多元统计分析对份观赏辣椒种质材料进行植物学性状多样性研究。国家专门组织过大型辣椒品种资源的收集与鉴定工作，对 份资源进行了鉴定与评价。一些育种单位和育种家为了自身研究需要，对各自收集到的区域性资源也进行了整理与评价，多元统计分析方法在辣椒种质资源评价中得到广泛的应用。该研究通过对份辣椒品种主要农艺性状的鉴定，运用了相关性分析、主成分分析和聚类分析，对个农艺性状进行考察，旨在揭示各农艺性状间的相关性与特征规律，为辣椒种质资源改良创新上对各性状的选择提供科学依据。 材料与方法 试验材料试验在黑龙江省农业科学院园艺分院试验基地进行，从全国各地收集分离纯化辣椒种质份。于年月日穴盘育苗，月日定植于大棚中，每个品种种植株，常规栽培管理。年重复调查次。 试验方法以李锡香等编写的辣椒种质资源描述规范和数据标准为依据进行数字编码。株幅、株高用米尺测量，首花节位、单株果数用人工统计，株型、熟性、分枝性、叶节色、主茎色、茎绒毛、花冠色、花药色、花柱色、花柱长、花梗着状、单节腋花数、果棱沟、果特征、果肩形、果顶形、果基存花萼、青熟果色、老熟果色、果形等描述性状按标准所述性状特征调查编码。与标准比较的个分型比较，发现绿色带绿条的主茎，紫叶脉的绿色叶，黄和褐色的老熟果，风铃形果这种新类型。 数据分析采用 与 软件对数据进行整理和标准化处理，然后进行相关性、主成分分析，采用非加权组平均法（）进行系统聚类分析。 结果与分析 辣椒主要农艺性状的变异份辣椒种质个性状差异表现各异。比较个数量性状变异系数，单株果数变异系数（）最大，平均值为，变幅为个，表明单株果数选择潜力最大，株幅（）、株 高 （）和 首 花 节 位（）的变异系数相近且大，也有较强的选择潜力，可较容易选育出各种植株高度、产量高和早熟的材料。分析个质量性状，详见图，发现果形类型最多，达到个，供试材料在这个性状上变异十分丰富，有很好的遗传多样性，多样化的果形是辣椒最具有代表性的特征。其次是青熟果色，具有个类型，性状有个主要类型。白色花冠、白色花柱、个单节腋花数、叶面平滑和无绒毛则占据优势，所占比例大于。个农艺性状共具有个类型，与标准比较的个类型比较，发现绿色带绿条的主茎，紫叶脉的绿色叶，黄和褐色的老熟果，风铃形果这种新类型，未发现的类型是紫红老熟果，白和浅黄花药。表明辣椒品种的个性状在进化过程中得到了很好的保留，绝大部分性状具有很强的多样性。 主要农艺性状的相关性分析表是个农艺性状相关性分析结果，可以看出每个性状均至少与个其它性状极显著相关，通过相关性可以构建一个基于性状的网络。通过相关性分析发现，单株果数、叶形、株型、果形、茎绒毛、花梗着状、熟性、花柱色几个性状，不仅极显著相关的性状多，而且位于依据相关性所构建网络的关键节点。图辣椒个农艺性状的变异 北方园艺月（下）书书书!“#“#$%,(%1.*8(4*+231;%-.0,(34*+345?,(3-06(%109%5(01(%14*+0745:*-%+-0789:*-%+49%+%4,(+-0,-40!“!ABBB!#BA!C“!ABBB!$DBAECC“BA“BF“!ABBB%1BA!HH“BABB#DBA!GG“BA!FG“BABBIBAB“!DBA!G#“DBABIIBAB“HBABGCBA!#BABBIBA“BF“DBAB!I.,+*-+*/1.12;.,+*9.,+*61(,%-.,+*(761#7.,+*61#7:.#H?!EC“?!D“H?!F!“H?BFH?!BF“H?!FB“H?BAH?DGH?ID?IH?D?AC“!?.4H?AFH?!?EI?!FI“H?!F?!AC“H?B!I“?!GG“H?B“H?IDB“?B!“H?CH?EG!?北方园艺月（下）与单株果数极显著相关的性状最多，达到个，覆盖了茎、叶、花、果及植株整体的形态性状，可以说植株的各个方面均间接影响着产量。单株果数与单节腋花数 （）、果形（）及 与 果 形 相 关 的 果 基 存 花 萼（）、果 棱 沟 （）、果 肩 形（）相关系数比较大，表明果形对单株果数影响最大。果形与个性状极显著相关，果棱沟（）、果肩形（）、果顶形（）与果基存花萼（）是果形构成的主要影响因素，果特征（）与果形也极显著相关。花梗着状与个性状极显著相关，花梗着状与果肩形（）、单节腋花数（）相关性高，表明单节腋花为多个的品种是无果肩的，花梗以直立向上为主。株型、株幅均与个性状极显著相关。影响株型的主要因素是株幅（），其次是分枝性（）和叶形（）。分枝性与株幅（）、叶形（）极显著相关。表明分枝越少、株幅越小、叶形越卵圆、株型越直立。熟期是品种培育时很重要的一个性状。分枝性（）、首 花 节 位 （）、叶 形（）、株高（）、株型（）、花冠色（）均对熟性有影响。分枝越多、植株横向越开展、纵向越矮、叶片越细窄、营养储存越少、则熟期越早。首花节位越低、开花越早、花冠色为白色、熟期越早。说明筛选早熟品种，应选择植株矮、株型开展、首花节位低的。熟性与老熟果色（）极显著负相关，熟期早，辣椒红素积累多，老熟果红色颜色越深。调查了个叶部性状，其中叶形与个性状极显著相关，叶形与叶面特征（）极显著负相关，叶片越趋于卵圆，叶面越皱缩。叶形与果形（）及果形相关的果棱沟（）、果特征（）、果肩形（）、果顶形（）与果基存花萼（）极显著相关，说明越趋于短粗的果形，叶片越趋于卵圆，越趋于细长的果形，叶片越趋于披针。茎绒毛与个性状 极显著相关，茎绒 毛 与 叶 面 绒 毛（）极显著正相关，茎绒毛稀少，叶面绒毛也稀少。个颜色性状分别是主茎色、叶节色、叶色、花冠色、花柱色、花药色、青熟果色和老熟果色，与单株果数、株型、熟性、茎绒毛或花梗着状等极显著相关。在调查中发现植物颜色性状间存在一定的相关性。花柱色与花冠色（）和花药色（）极显著相关，花柱色颜色越浅，花冠色和花药色越浅。花柱色（）与老熟果色极显著相关。叶色（）、主茎色（）与青熟果色显著或极显著相关，青熟果色越浅，叶色和主茎色颜色越浅。叶色、主茎色、青熟果色三者以叶绿素为主导调节色彩变化，花冠色、花柱色、花药色与老熟果色都是以花青素为主要调节因子。青熟果色与老熟果色（）极显著相关，说明青熟果色直接影响老熟果色，从色素降解与合成角度分析也是如此。 主要农艺性状的主成分分析通过对个辣椒品种个主要农艺性状的计算，提取特征值大于的前个主成分，累计贡献率达到（表）。第个主成分特征值为，贡献率为，从表可以看出，主成分的特征向量中，载荷较高且符号为正的农艺性状有果形、果基存花萼、株幅、茎绒毛、叶形，特征向量分别为、，这些特征反映了辣椒植株形态的主要表征，故该主成分可概括为植株形态因子。其中以果形的载荷量最大，并与果基存花萼、茎绒毛、叶形、株幅呈正相关，说明株幅越小，叶片越宽，绒毛越少，果基存花萼越平展，果形向扁粗的灯笼形发展，在进行育种时，可适当考虑将该性状作为辣椒特征农艺性状的筛选指标。载荷较高且符号为负的性状有果肩形、果顶形、株型、叶面特征、花梗着状、分枝性，特征向量分别为、，后个性状分别与前个性状成负相关，也可以作为植株特征农艺性状调查的参考；第个主成分特征值是，贡献率为，单节腋花数、单株果数是主要指标，特征向量为、，单节腋花数和单株果数极显著相关（），该类指标主要反映了植株产量，可概括为产量因子。第个主成分特征值是，贡献率为，株高、首花节位、花冠色、熟性是主要指标，特征向量分别为、，株高、首花节位、花冠色与熟期有显著相关性，可概括为熟期因子。说明株高越矮、首花节位越低、花冠色为白 第期北方园艺表辣椒个农艺性状的主成分分析 性状成分 成分 成分 成分 成分 成分 株幅 株高 株型 首花节位 熟性 单株果数 分枝性 叶节色 主茎色 茎绒毛 叶形 叶色 叶面绒毛 叶面特征 花冠色 花药色 花柱色 花柱长 花梗着状 单节腋花数 果棱沟 果特征 果肩形 果顶形 果基存花萼 青熟果色 老熟果色 果形 特征值 贡献率 累积贡献率 色、熟期越早，在进行早熟性育种时，可适当考虑改进该性状。第、主成分贡献率分别为、和，主要性状指标为：花柱色、主茎色、叶色、青熟果色、老熟果色，可概括为色彩因子，反映辣椒植株颜色变化。前个主成分包括个农艺性状，即果形、果基存花萼、株幅、茎绒毛、叶形、单节腋花数、单株果数、株高、首花节位、花冠色、熟性、花柱色、主茎色、叶色、青熟果色、老熟果色，它们是辣椒种质资源鉴定与评价的主要指标。 聚类分析运用 统计软件，对份辣椒材料进行系统聚类分析，在欧氏距离为处分为类（图）。第类包含份材料，主要是牛角形（份）、羊角形（份）、指形（份）、灯笼形（份）、锥形（份）、圆球形（份）和线形（份）资源组成，株型直立或半直立，早中熟性，单株果数少，光滑果特征，凸果肩形，钝圆果顶形，平展或浅下包果基存花萼，鲜红或暗红老熟果色。该类群可发现植株直立、单株果少、果面光滑、早中熟的牛角椒或羊角椒种质。第类包含份材料，主要是灯笼形（份）、牛角形（份）和长羊角（份）、长指形（份）资源组成，株型直立，株幅小，单株果数少，分枝性弱，卵圆和长卵圆形叶，叶面微皱或皱缩，浅或深果棱沟，光滑果特征，凸或凹果肩形，钝圆或凹或凹陷带尖果顶形。该类群可发现植株直立、单株果少，有棱沟的果顶凹陷的长形果种质。第类包含份材料，主要是羊角形北方园艺月（下）图辣椒品种的系统聚类分析 （份）、牛角形（份）、指形（份）和线形（份）、扁灯笼形（份）、长锥形（份）、风铃形（份）资源组成，株型直立或半直立，株高长，中晚熟，紫色和浅紫色叶节，无或浅果棱沟，光滑或微皱果特征，无果肩形，尖细或钝圆果顶形，鲜红或暗红老熟果色。该类群可发现植株高直、中晚熟、羊角形种质。第类包含份材料，主要是线形（份）、长羊角（份）和长指形（份）资源组成，株幅大，株高长，株型开展或半直立，早中熟，紫或浅紫叶节色，长卵圆和披针叶形，蓝或紫花药色，花梗着状下垂或侧生，皱缩和微皱果特征，无果肩形，细尖果顶形，鲜红或暗红老熟果色。该类群可发现植株开展、高大、果细长皱缩、早中熟种质。第类包含份材料，主要是羊角形（份）、指形（份）、线形（份）和牛角形（份）资源组成，株型开展或半直立，中早熟，茎叶绒毛密度大，长卵圆和披针叶形，绿和深绿叶色，蓝或紫花药，白或紫花柱色，无或浅果棱沟，光滑或微皱果特征，无或凸果肩形，钝圆果顶形，鲜红或暗红老熟果色。该类群可发现植株开展、绒毛密、中早熟羊角椒或指形椒种质。第类包含份材料，主要是牛角形（份）、羊角形（份）和圆球形（份）资源组成，单株果数多，分枝性弱，紫叶节，紫或紫条纹主茎，紫色或紫叶脉叶片，紫色花冠、花药、花柱，或浅蓝色 第期北方园艺花药，紫或紫黑色青熟果，老熟果鲜红色。该类群可发现富含紫色的单株果多、品质高、抗低温、观赏性强种质。第类包含份材料，主要是羊角形（份）、指形（份）和圆球形（份）资源组成，多个单节腋花数（份）为个亚类，单个单节腋花数（份）为个亚类，黄白或乳黄色青熟果（份），老熟果是橘红或鲜红色，中晚熟性，单株果数多，株高矮，株幅小，花梗直立，无果棱沟，果面光滑，凸果肩，尖细或钝圆形果顶，花萼平展或浅下包。该类群可发现植株矮小、单株果多、中晚熟、观赏性强种质。 结论与讨论农艺性状的鉴定和描述一直是种质资源研究最基本的方法和途径，具有直观、简便、易行、快速的特点。相关性分析、主成分分析和聚类分析等多元分析方法能很好地处理大量复杂数据，找出规律，特别是针对大量材料和多个农艺性状的考察有优势，可以指导育种。种质资源是遗传育种和杂交组合选配的基础，该试验主要测量和考察了个形态学性状，对份材料进行了系统分析，发现单株果数、株幅、株高、首花节位、果形、青熟果色等性状间内存在很大的遗传差异，这说明供试的个辣椒品种具有丰富的遗传变异，可以将其作为辣椒育种的种质资源，从中选出高产、优质的辣椒自交系和杂交组合。通过相关分析了解个性状间的相关性，在通过主成分分析则把问题具体化，从而明确了各性状的相对重要性。主成分分析表明，可将个性状综合成个主成分，基本上替代了原始信息的，分别概括为可将其归纳为形态因子，产量因子、熟期因子、色彩因子和品质因子，是辣椒种质评价的主要指标。从主成分分析发现，这个形态学性状描述了辣椒植株的基本特征，个因子只概括了原始信息，说明这些性状展现了辣椒植株的诸多方面特征，并不仅归纳为一个或几个育种目标，表明育种的方向可以更加多元化。产量一直是育种的主要目标，单株挂果数、单果鲜重等产量相关的农艺性状也是分析品种时考虑的主要性状。不同角度对农艺性状的考察重点与要求各异。第一次绿色革命就是以矮秆品种替换高秆品种为主要标志的。近几年，育种目标向多样化发展。在新品种的选育过程中，应根据育种目标，适当调控各主成分的大小，从而选育适合市场的优异品种。如从观赏性、食用性、色素加工考虑，均可适当注重色彩因子成分的选育，降低其它因子的比重，彩椒在近几年越来越受到研究者的重视；如果选育不同熟期的品种，熟期因子是不同地区依据当地市场特征和气候因素选择适宜品种的主要参考因素；果形是辣椒分类的一个最重要依据，市场销售时，果形亦是主要考虑因素，份种质聚类分析表明，果形是辣椒重要的特征特性。聚类分析的第类、第类提供了彩椒的种资资源，彩椒及其它各种彩色蔬菜已经端上百姓的餐桌，黄色、紫色、橙色等品种相比绿色青椒的特有营养价值使得它们具有育种价值。第类中聚集了多个单腋节花数品种，它们主要用于酱菜类加工。通过多元分析方法分析基本农艺性状，发现这些农艺性状指引了多个育种方向，符合目前育种目标的多元化的市场需求。参考文献王述彬，袁希汉，邹学校，等中国辣椒优异种质资源评价江苏农业学报，（）：韩泽群，姜波加工番茄品种多性状综合评价方法研中国农业科学，（）： （）：， ：，： ， ， ， ： ， ，：雷进生观赏辣椒种质资源遗传多样性研究武汉：华中农业大学，王安乐，邓稳桥，吉甫成湖南主要辣椒品种产量与主要农艺性状的相关性及通径分析湖南农业科学，（）：李宁，王飞，尹延旭，等国外引进辣椒种质的农艺性状及抗性评价辣椒杂志，（）：邵登魁线辣椒主要数量性状遗传参数相关性分析北方园艺，（）：李锡香，张宝玺，沈镝，等辣椒种质资源描述规范和数据标准北京：中国农业出版社，李大伟，郝万江，巩振辉辣椒果色遗传与分子生物学研究进展辣椒杂志，（）：北方园艺月（下）戴斌紫色辣椒的农艺性状及色素研究苏州：苏州大学，苗锦山，刘彩霞，戴振建，等葱种质资源数量性状的聚类分析、相关性和主成分分析中国农业大学学报，（）：段志芬，刘本英，汪云刚，等云南野生茶树资源农艺性状多样性分析西北农业学报，（）：翟秀明，邵登魁，侯全刚，等黄色线辣椒为母本的 代遗传特性与杂种优势研究北方园艺，（）：印志同，邓德祥，卞云龙，等玉米自交系性状的遗传相关分析和主成分分析扬州大学学报（自然科学版），（）：滕辉升，张述宽，陈天渊，等青贮玉米生物产量与主要农艺性状的相关和通径分析作物杂志，（）：让克洛德拉雅尼厄，宇泉绿色革命十年总结国际经济评论，（）：， ， ， ， （ ， ， ）：， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ， ：； ； ?资讯信息?黑龙江省明水县龙江玉米种植专业合作社简介黑龙江省明水县龙江玉米种植专业合作社成立于年，地处黑龙江省明水县崇德镇合胜村十六屯，占地面积逾万，建筑面积 ，其中，生产加工车间 ；现有大型农机具台（套），中小型农机具余台（套）。公司主营鲜食玉米、绿色有机蔬菜种植、加工和销售等业务。新建玉米加工车间、冷链物流仓储设施、气调保鲜库等建筑物座，其中甜玉米粒加工及蔬菜罐头生产车间 ，速冻蔬菜生产车间 ，冷藏库 ，气调保鲜库 ，生物饲料加工车间 ；办公楼、锅炉房及门卫 ，并引进了国内外先进加工、冷藏设备。总投资 万元，其中，固定资产投资 万元。 第期北方园艺