冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究

第 卷第 期河 北农 业 大学 学 报 年 月 文章编号： （ ） ： 冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究贾一青 ， 王伟婧 张广华 ， 张立峰（ 河北农业大学 农学院，河北 保定 ；河北省隆化县人民政府 ，河北承德 ； 河北农业大学 园艺学院 ，河北 保定 ）摘要 ： 为了明确冀北冷凉山区暑伏期草莓的光温生态适应性， 为区域夏秋季草莓栽培技术创新提供理论依据 ，采用 光合仪、植物效率分析仪 ，监测了塑料大棚内水肥一体化无土栽培条件下 个日 中性草莓品种的光合作用及叶绿素荧光日变化。 试验结果表明 ： 在暑伏期晴间多云环境下 ，草莓 随 呈波动的双峰型变化 ； 波特拉具有第一峰值出现晚第二峰值出现早、 叶片 受限于光比受限于水时间短的高光合潜势特征 ， 其 为 ，是 蒙特瑞 的 倍；圣安德瑞斯， 和阿尔比光合潜势居中 。草莓午间光合低效期间 随、 相协波动 ， 与 交替成为 的主要限制 。 波特拉 和 圣安德瑞斯 的 全天均能保持在 以上 ，具有较强的耐热能力 ；阿尔比 午间 降幅为 ，其对高温较其他品种更加敏感 。 即使是暑伏期 ，草莓在冀北冷凉山区塑料大棚栽培能维持正常的光合生产， 光温胁迫较轻。 波特拉和 圣安德瑞斯， 的耐热能力较 蒙特瑞 和阿尔比 强。关 键 词 ： 光合特性 ； 叶绿素荧光特性 ；草莓； 暑伏期 ；冷凉山区中图分类号 ： 文献标志码 ： ， ， ， ，（ ， ？ ， ；， ？ ； ？ ， ） ；？ ） ？， ？ （收稿日期： 基金项目 ： 农业部公益性行业科研专项（ ） 作者简介 ： 贾一青（ ） ， 男 ，河北省承德人，博士研究生 ，研究方向 ：集约持续农作制度通讯作者 ： 张立峰（ ） ， 男 ，河北省深州人，教授 ， 博士生导师 ，研究方向 ：农作制度和农业生态第 期贾一青等：冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究 ， ，） ？ ， ， ， （） （）； ， ？ ， （） （ ） ？ ？ ； ？ ， （ ） ， ？ ： ； ；？ ； ；草莓属蔷薇科（ ）蔷薇亚科（）害 。 由此，基于草莓的喜凉生物学习性 ，暑期的高草莓属 （ ）多年生草本植物，果实酸甜可口 ，温成为限制草莓髙产的重要因素。营养丰富，被视为果中珍品 ， 享有“水果皇后”之美冀北冷凉山 区指燕山和太行山平均海拔 誉 。 草莓性喜凉， 为草莓苗生长的最适的地域 。 区域年均温 ？ ， 无霜期 ？温度， ？ 为光合作用的最适温度， 气温超过，年降水量 ？， 即使在最炎热的暑伏植株生长受到抑制 。近年来，我国草莓产业期，最高气温也在以下，较平原地区低 ？ 。发展迅猛，河北满城、四川双流以及辽宁丹东、 江苏承德市隆化县位于燕山南麓 ，受山地小气候效应影长丰等为草莓主要产区 ， 主要利用冬季进行保护响，该区雨热同季，暑伏期内除雨天外， 大部分是多地促成或半促成栽培 ， 冬春相连生产 ，草莓上市主云或晴间多云天气， 、 月份阴天率达 。 本要集中在 月至次年 月 。 受草莓喜凉习性与夏文针对冀北冷凉山区暑伏期内晴间多云的气候环季高温影响 ，暑伏期是草莓市场的空缺期 ，也成为错境，监测草莓光合作用效果和叶绿素荧光特性 ， 以期季上市的关键时期 。鉴评草莓在该环境下的光温生态适应性 ，为草莓适光合作用是作物产量和品质形成的基础 ， 高温生区的选择以及充分利用冀北山区独特的冷凉气候胁迫会严重制约作物光合产量并且显著影响叶绿素资源，大面积种植四季型草莓，实现暑伏期鲜莓供应荧光 过程。 陈宗玲等 在研究立体栽培时发现 ， 提供理论依据 。只有上层叶片光合速率出现“午休”现象 ，原因是正午高温加重了草莓叶片的光抑制。 孙鹏 研究指出高温使草莓成花诱导受抑制， 是导致减产的重要原 试验地概况因 。 相关研究指出 ，短时间的高温胁迫 ，植物会通过试验于年在河北农业大学燕山实验站 功能的暂时性下调来规避伤害？ ，但胁迫时间（， ）进行， 实验站位于燕山南麓的过长或温度过高则会对植株造成不可逆转的伤河北隆化县， 属半湿润偏旱大陆性季风型山地气候。 河 北 农 业 大 学 学 报第 卷区域年均温， 暑伏期 （ 月 ） 平均气温应中心的潜在活性（ ）。 每处理重复测定 株 。积温： 以上，无霜期 ， 数据处理全年 日照 ，降水量 。利用 中的数据分析工具，按照测定 试验材料 的时间段对数据进行集合平均及标准差分析。试验材料为 个 日 中性草莓 （ ） 品种 ：阿尔比 ， （ ） 、 蒙特瑞，口呆与分析（） 、 波特拉（ ） 、圣安德瑞斯 光合作用参数日变化（） 。 采用拱圆形塑料大棚种植 ， 大棚南 、 曰 变化 由图 可知 ，不同草莓品种北长 ，跨度 ， 高 。 年 月 日所处塑料大棚微环境中 和 变化趋势与量值定植，每个品种对应一个棚 ， 种植数量均为 株 ，基本一致，但 差异较大 （ 图 ） ，这是由于多云采用水肥一体化无土栽培模式管理。 月 中旬陆续天气情景所导致的 。 监测表明 ， 草莓品种的 随进人盛果期后 ，定期去除老叶和匍匐茎 ，适量蔬果以 日波动总体呈双峰型变化。 除了 阿尔比 ，在保证品种间及株间果数和叶数协调 ， 尽量降低因库力 ： 时 和 同时达到最大值， 分别为 不 而造成品 种 间 的 光合 差异 （ 。 在人伏 則、 ？ 外，其余 个品（ 月 日 ）将各棚底部塑料膜掀至离地面高度 种的 第一峰值出现时间均早于 峰期 。 波左右以便通风降温。特拉， 圣安德瑞斯，和 蒙特瑞，于 ： 时 达 测定项目与方法 到第一 峰 值， 分 别 为 ， 和 光合参数的测定选择暑伏期有代表性的 ， 对应 分别为 ， 和晴间多天气（ 月 日 ） ， 采用 便携式 ； 比较表明 ， 第二峰值多出现在光合测量系统（ 开放气路 ： ： 每隔 测 ： ： 时 ，且 值只有第一峰值的 ，定 次叶片瞬时光合参数， 每处理重复测定 株 ，每 ，而波特拉，第二峰值提早至 ： 时， 为株选取丨 片向阳的功能叶。 光合参数包括叶片净光 （：。 是第峰值的 （）。 产合速率（） 、气孔导度 （ ） 、胞间似浓度似蒸腾 生这种差异的原因与品种间的光合潜力有关。波特拉 更适于冀北冷凉山区暑伏期的塑料大棚生产计（品益 己录温度 （ ） 和空气相对随 环境。 结果表明， 波特拉， 的 为微犯圆）。 按照刘卫琴等 的方法 将 日进程测得的（蒙特瑞， 的倍 ，圣安德瑞口十片净光合速率和蒸腾速率分别做累计处理 得到？臟日光合量（） 和日蒸腾量（） 。 叶片光能利用 率（ ） 、 叶片水分糊效率（ ） ， 日 均水分利 （） 。疋表明丨暑伏期间 （ 用效率（ ） 和气孔限制值（）、非气孔 日 月 的草莓采收量 波特知 与 圣制值（ ）分麵下式计算 ：安德瑞斯，分别为 与 ， 明显高于阿尔 比和 蒙特瑞 的 和。 ；“ ； 叶绿素荧光参数的测定 用 公司生产的植物效率分析仪 （ ） 测定叶绿： ： ： ： ：时刻素焚光曰 进程，监测时刻同光合 曰 进程。 在叶片 自图环境相对湿度（） 、温度（） 日变化然生长角度不变的 清况下定叶绿素荧光基本参 数 ， 即暗适应下初始突光（ ） 、最大焚光（） 、 可变注 ： 代表蒙特瑞， 代表阿尔比 代表波特拉 ， 代表圣安德瑞荧光（） ， 最大光化学效率（ ） 和 光反斯 ， 下同第 期贾一青等 ： 冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究 、 、 、 曰 变化及对的影响由 图 可知 ，在多云天气环境下 ，草莓叶片的 具有相反的变化特征 ； 午 间光合低效期间 随？也试柳義、 相协波动， 与 交替成为 的主要關。 变化受环境光强、 温度 、湿度等多因素影 ） 响， 品种间的 在 ： 左右出现明显谷值， 这与此间的强光 、 高温、 低湿有关。 其中 蒙特瑞 的图 光合有效辐射 （ ） 、净光合速率 （） 、蒸腾 最低 ， 为 只有 波特拉 的速率 （） 日变化 。 ， 草莓 品种的 呈现明显与 协同变化的？特征，这表明株体具有较强的供水能力 。 比较表明 ， 巧 波特拉， 的同样最大 ，为 ：靈是 蒙特瑞， 的 倍 ， 圣安德瑞斯 和 阿尔比 居 中 ，分别为 和 印。？ 、 曰 变化 草莓品种间的差异还 親在对光与水的糊欢率方面（ 如图 ） 。 以 出现结合图、图及图得出 ， 变化（ 图 ）主要最大净光合速率的时刻为基准 ， 比较 个品种间的 受到 影响，而 变化趋势与 变化趋势相光能糊效率 ，呈现 波特拉 ， （ ） 圣安帛近， 草萄 品种间 量值差异不明显 。相比瑞斯，（ ） 蒙特瑞（ ）阿尔而言，气孔献强反应敏感 ， 叶胞对温度反应更比 （ ） 。 品种间 与 峰期出 现的敏感 。早晚较低， 午间偏高 ，是由于早晚光强较？ 弱， 虽然 很小， 但光合消耗的似更少 。 表明 ，波特拉，上午的賴齢賴现出概趋势，早晚高 ，正午偏低，这是因为早晚温 ， 下午 峰期较峰期又提前 表明 卩十 度较低， 叶肉细胞未活化 ， 表现出较强的非气孔限片 受限于光的咖比受限于水的时间短 ；阿尔 自此可见在多云的天气环境下 ， 光合速率主要比 ，则相反 ， 上午 峰期较 峰期提前 ， 受光强影响 ， 间歇性的强光辐射减弱了午间 的下午 峰期又延后 ， 叶片 受水分限制时间光抑制 。较长 ， 由此其最低 ， 为 ， ？ 仅为 圣安德瑞斯 的 。 叶片 产生水分限 ，制 ，往往是在高温环境下植株为降低自身温度， 以牺 牲光合量换取更多的蒸腾量以便散热而导致下降的过程。 由此表明， 阿尔 比 对午间高温较其 （ ） ？ ？： ；？他品种更加敏感 ，光合受限较重 ；蒙特瑞受偏高棚 温影响 ，也有类似的趋势。图气孔限制 、非气孔限制、胞间 、 气孔导度曰变化 ， ，草齡 錄日变化如图 。震由于光强变化导致草萄各品种间在接受暗反应前叶 片活化程度不同 ， 故 呈波动性 ， 其中 阿尔 比 整 ！；？体 明显大于其他品种 。 和基本呈现“”图 光能利用效率（）和水分利用效率 （） 日变化字形，在 ： ： 间出现一个明显的谷值 ， 阿 尔比 和 蒙特瑞 ， 的谷值明显低于其他两 品种 ，河北 农 业 大 学 学 报第 卷 ： 阿尔比 的 为 ， 蒙特瑞 为度上消除或减轻了 由光抑制导致的“午休”现象， 这 ，仅为同期波特拉的和 。 说也与塑料大棚环境的部分遮阴与保持了较高的空气明 阿尔比 和 蒙特瑞 耐高温能力较差。湿度有关。 温度对草莓叶绿素荧光的影响轉性喜凉， 光合作用对温度反应敏感 ；高温会加重植物的光抑制 ，弱光则会减轻温抑制 。 相关？ ？研究表明， 在高温（ 。弱光（产 ）处理下 ，牡丹品种 肉灰蓉 ， 的 较高温强光廳觀玛“鑑？！。娜（）处理提高了 如 ；在高温（。环时刻 境中，温州蜜桔的 在 的光强下图 草莓叶绿素荧光参数曰变化比 的光强下提高了 。 在冀 北冷凉山区的暑伏期 ， 晴间多云天气下草莓的光合作用受光温胁迫程度较轻，圣安德瑞斯 和 波特 下降上升的阿小比 和 拉，两品种，全天乃 以上冡特：下降 他两品种大：平 ； 蒙特瑞 ，和阿尔比，耐热性较差，午间高温胁迫 相似且口口种均在 ： 出现合值其中 阿严重时 均下降了 左右。 因此选麵高乂；乂二二：时分丨胃北冷凉山区暑伏期草莓高效生产的技术关键 。 ， 。 结果表明 ， 虽然 午间受到了胁迫 ，但随着午后高温的解除 ， 叶片的 逐渐回结论升 ，至 ： 阿尔比， 已恢复到在冀北冷凉山区暑伏期的晴间多云环境下， ， 蒙特瑞 恢复至水平 ；而圣安德瑞口 ； 时、一丄斯， 和 波特拉 ， 的 全天保持在 ？ 以上。丨 草：口种种植在塑料大棚内 随 王波动的双峰型变化 ； 波特拉 具有第一峰值出现晚第二分析綱，领温环歡 种誠合作用都产生了不同程度的胁迫 ，但并未对草莓 ：电子传递系统结构造成伤害。 结果表明 ，在冀北冷为凉山区塑料大棚环境下 ， 即使是在暑伏期中的正午女，草莓也能耐受高温，维持正常的光合作用 ； 波特拉 和圣安德瑞斯两品耐热力较 蒙特瑞 阿尔比 ，更强。在多石天气 草莓午间光合低效期间 随 、 相协波动 ， 与 交替成为 的主要讨论限制 。波特拉 和圣安德瑞斯 的 全天均光照对草萄光合作用的影向能保持在 以上，具有较强的耐热能力 ；阿尔草莓是种關性较强的多年生植物， 在比 午间 降幅为 ， 对高温较其他品种审？力敏咸自然光条件下尤其是晴天， 草莓有很明显的光抑制发生 ，而成为引起“光合午休”的重要因素 。刘琴等”研究指出 ，草莓在人工遮荫约邮条件 文献 ：了表现出請 的适应性片叶绿素含量、光的分类研究 园艺学报集 ：卜 能糊率等显者提局 。 冀北冷凉山区受地形气候的 解振强 温度及育苗方式对草莓生长发育 的影 响影响 ， 暑伏期内 以阴雾 、 多云天气为主 ， 本研究表明 南京 ： 南京农业大学 ， 草莓的净光合速率随光强波动变化 ， 未发生明显的 王忠和 中 国草莓生产现状及发展建议 中国农村光抑制， 虽然光合产量会受到某些影响 ， 但从一定程 小康科技 ， （ ） ： ， 第 期贾一青等 ：冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究 秦旭 草莓 北京 ： 中国农业大学出版社 ， 邹琦 作物抗旱生理生态研究 济南 ： 山东科学技 赵密珍， 王壮伟 ， 钱亚明 ， 等 草莓促成栽培极早熟新 术出版社， ： 品种宁玉的选育 中国果树， （ ） ： ？， 陈宗玲， 刘鹏， 张斌， 汪佳易 ，等 立体栽培草莓的光温 效应及其对光合 的影响 ？ 中 国农业大学学报 ， ， （ ） ： ， ， （ ）： 孙鹏 不同二氧化碳浓度 、氮肥施用和温度处理对草 徐凯 ，郭延平 ， 张上隆 草莓叶片光合作用对强光的响莓 （仰如 ）生长、果实产量和果 应及其机理研究 应用生态学报， ， （ ） ： 实品质的影响 ？ 杭州 ：浙江师范大学 ， 陈锋， 田纪春 ，孟庆伟 ， 等 短期高温胁迫对高产小麦 ， ，品系灌浆后期旗叶光系统 功能的影响 应用生 态学报， ， （ ） ： ， ， ， ： 杨建婷 ，柴青， 刘玉华， 等 冀西北高原区高温胁迫对 付振书 ，赵世杰 ， 孟庆伟， 等？ 高温强光下耐热性不同韭菜叶绿素荧光的影响 华北农学报， ， 的两个甘蓝品种幼苗光合作用差异的研究 园艺（ ） ： 学报 ， ， （ ） ： 付晓记 ，艾沙江 ？ 买买提 草莓去果降低库力对叶片 陈大印 ，刘春英，袁野 ，等？ 不同光强与温度处理对 肉光合特性和光破坏防御系统的影响 园艺学报， 苁蓉 牡丹叶片 光化学活性的影响 园艺学 ， （ ） ： 报， ， （ ） ： 刘卫琴 ，汪良驹， 刘晖， 等 遮阴对丰香草莓光合作用 邱翠花 高温强光诱导的温州蜜柑光合机构光破坏及叶绿素荧光特性的影响 果树学报， ， 机理研究杭州 ：浙江大学， （ ） ： ， 梁宇 ， 高玉葆， 陈世苹 ， 等 干旱胁迫下内生真菌感染对黑麦草实验种群光合、蒸腾和水分利用的影响 （编辑 ： 王雅姘）植物生态学报 ， （ ）： （上接第 页） 谭昌华，代汉萍 ，雷家军 世界草莓生产与贸易现状及 盖京平？ 我国北方部分地区从枝菌根真菌的多样性及发展趋势（上） 世界农业 ， （ ）： 其生长效应的研究北京 ：中国农业大学， 吴建新， 王幼珊 ，左强 ，等 接种丛枝菌根真菌对草莓 贺忠群 ，贺超兴， 张志斌 ， 等 不同丛枝菌根真菌对番基质育苗生长及果实品质的影 响 北方园艺 ， 茄生长及相关生理因素的影响 沈阳农业大学学 （ ） ： 报 ， ， （ ）： 张毅功？ 以色列草莓种植简介 ？ 农村科技开发 ， 苏友波 ，林春 ， 张福锁 ，等 不同 菌根菌分泌的磷 （ ）：， 酸酶对根际土壤有机磷的影响 土壤， ， 郝建军 植物生理学实验技术 ？ 北京 ： 化学工业出（ ） ： 版社， ： 赵英杰 ，赵伶温室草莓 、油桃连茬栽培的可行性研究 张铭光， 黄群声 ，李娘辉 ， 等 花生专用叶面肥对花生 农村科技开发 ， （ ）： 根系的影响 中国油料作物学报 ， ， （ ） ： （编辑 ：王雅娇） 邹琦 植物生理学实验指导 北京 ： 中国农业出版社，