植物卷须发生及调控机制研究进展_罗号东.pdf

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2025 60 6 993 1004 doi 10 11983 CBB25064 cstr 32102 14 CBB25064 收稿日期 2025 04 11 接受日期 2025 07 29 基金项目 国家重点研发计划 No 2024YFF1307604 通讯作者 E mail liuyb 植物卷须发生及调控机制研究进展 罗号东 刘勇波 中国环境科学研究院 生态环境部区域生态过程与功能评估重点实验室 北京 100012 摘要 植物卷须是一种特化的攀缘器官 在植物的生存与环境适应中发挥关键作用 通过提供结构支撑 增强光能捕获能 力以及降低地面资源竞争 卷须显著提升了植物的生态适应性 卷须由花序 叶片和枝茎等器官衍生而来 由 TCP HD ZIP 和 MADS box等基因家族调控 并受到生长素 赤霉素 细胞分裂素和茉莉酸等植物激素的影响 卷须在功能 形态及分 子机制上表现出趋同进化现象 并呈现独立演化特征 这反映了植物对生存环境的适应策略 该文系统综述了植物卷须的 生物学特性和发育的分子机制 展望了未来卷须形成与调控机制研究应关注跨物种的演化机制 环境信号与植物激素的相 互调控等方面 关键词 植物卷须 生态适应性 植物激素 分子机制 功能基因 罗号东 刘勇波 2025 植物卷须发生及调控机制研究进展 植物学报 60 993 1004 卷须是一种特有的攀援器官 对植物的生存与环 境适应具有重要作用 体现了植物应对多样生态环境 的适应策略 卷须使植物能够依附于周围的支撑物体 以获取更多的光照资源 同时有效避免来自其它植物 的资源竞争 Jaffe and Galston 1968 Narasimhan 2024 卷须的灵活性使其在遇到障碍物时能调整方 向继续攀附和生长 Sousa Baena et al 2018b 这 不仅增强了植物的竞争力 还影响植物与环境及其它 生物之间的相互作用 目前 大部分卷须发生机制研究 主要集中在园艺植物 张彦苹等 2013 曾康等 2020 这可能与园艺植物的经济和观赏价值较大有关 植物卷须的起源器官有茎 叶结构 叶和花序 图 1 如葡萄科的葡萄 Vitis vinifera 张彦苹等 2013 豆科植物豌豆 Pisum sativum 以及葫芦科的 西瓜 Citrullus lanatus 甜瓜 C melo 和黄瓜 C sativus Sousa Baena et al 2018a 曾康等 2020 这种多样化的起源反映了卷须在不同植物类群中独 立进化的特征 植物卷须发育的调控机制主要通过 植物激素作用于下游靶蛋白或通过基因家族编码的 转录因子网络调控卷须的生长发育 不同器官起源 的卷须其调控机制不同 茎起源的卷须主要通过 TCP TEOSINTE BRANCHED1 CYCLOIDEA P ROLIFERATING CELL FACTORS 基因家族中的 特化基因调控 Mizuno et al 2015 叶起源的卷须主 要是HD ZIP HOMODOMAIN LEUCINE ZIPPER 家 族基因在叶片与卷须的分化过程中起关键调节作用 Hofer et al 2009 花序起源的卷须主要通过 MADS box基因家族调控 Calonje et al 2004 在 卷须的形成过程中 多种植物激素发挥关键调控作 用 生长素 auxin 的浓度梯度调节决定了卷须的生 长方向 庄丹等 2014 Wang et al 2015 赤霉素 gibberellins GA 促进卷须的伸长并抑制花器官的 发生 Ameha et al 1998 细胞分裂素 cytokinins CTK 能够诱导卷须向花序转化 Srinivasan and Mul lins 1978 而茉莉酸 jasmonic acid JA 则与机械 刺激的感应相关 调控卷须对外界刺激的适应性 Weiler et al 1993 本文综述了植物卷须的形态 功能及进化特征 根据起源器官的不同分析其发育的分子调控机制 梳 理与卷须发育相关的关键基因 植物激素及其相互作 用机制 旨在探讨植物为适应环境压力而使部分器官 特化的分子机制 专题论坛 994 植物学报 60 6 2025 图 1 植物卷须发育的部分调控基因 A 参与花起源卷须的调控基因 VFUL L与 VAP1 B 参与叶起源卷须的调控基因TL 及调控TL 的UNI LATH 和MFP 基因 C 参与 茎 叶起源卷须的调控基因CsTEN 及其无卷须突变体 N338Y 由Asn 突变成 Tyr 图片植物仅展示卷须的器官来源 无真实对应物种 Figure 1 Partial genes regulating tendril development in plants A Tendril regulatory genes VFUL L and VAP1 participate in floral derived tendril formation B Tendril regulatory gene TL and its upstream regulators UNI LATH and MFP participate in leaf derived tendril formation C Tendril regulatory gene CsTEN and its tendril less mutant N338Y Asn mutating to Tyr participate in shoot leaf transitional area tendril regulation The plant in the image shows only the organ origin of tendrils and does not correspond to any real species 1 茎 叶结构起源的卷须 1 1 茎 叶结构卷须发育调控基因 茎 叶结构起源的卷须主要由 TCP基因家族中的特化 基因调控 TCP 家族是一类植物中特有的转录因子 依据其进化分支分为 I类和 II类 Kosugi and Ohashi 2002 Viola et al 2012 Zhang et al 2022 韩新蕊 等 2025 陈靖彧等 2025 TCP结构域 Helix I区内1 个高度保守的丙氨酸 A 被替换为丝氨酸 S 从而演 变为葫芦科特有的TCP1 基因 Mizuno et al 2015 表 1 在野豌豆族中也发现了类似的现象 卷须调控 关键因子 HD ZIP I的 DNA结合域 Helix 3 区 中 1个丙 氨酸 A 被替换为苏氨酸 T Hofer et al 2009 丙氨 酸为非极性疏水氨基酸 而丝氨酸和苏氨酸为极性亲 水氨基酸 并且能够被激酶修饰 对葫芦科植物甜瓜突变体ctl 和黄瓜突变体 ten的 研究结果表明 TCP1基因具有特异的 DNA结合特性 与腋生分生组织及侧向器官的发育密切相关 Mizuno et al 2015 Wang et al 2015 而后Yang 等 2020 揭示了TCP 家族成员TEN 的独特调控机制 其 C端通 过结合基因组内的新型增强子基序 CTCCGCC 直接 激活乙烯合成关键基因 如 ACO1 和信号响应基因 如 ERF1 同时 TEN蛋白 的 N端作为非典型组蛋白乙 酰转移酶 HAT 特异性乙酰化组蛋白H3 的 K56和 K122位点 促进染色质松弛和靶基因的高效转录 这 种 转录因子 表观修饰酶 的双重身份 展现了植物 器官特化的全新调控范式 ten突变基因位于黄瓜 5号 染色体 CsTEN基因区域的CNNFYFP 基序中 由原来 的 CNNFYFP突变为 CYNFYFP N338Y Wang et al 2015 黄瓜卷须特异性基因CsTEN 的起源可追 罗号东等 植物卷须发生及调控机制研究进展 995 溯至葫芦科早期的一次全基因组重复事件 Cuc WGD1 其通过调控分生组织活性决定卷须形态 Guo et al 2020 这一发现提示基因组重复事件可 能参与驱动卷须的演化 CNNFYFP 基序为葫芦科特 有 可能对葫芦科卷须进化起到关键作用 Wang et al 2015 甜瓜ctl 突变体是由于CmTCP1 第 1外显子 中存在单一碱基插入 缺失变异 CmTCP1位于甜瓜9 号染色体的一个约 200 kb的区域 Mizuno et al 2015 正常的 CTL基因编码 1个 II类 TCP特有的富含 精氨酸的R 结构域 而 ctl突变体缺乏包括R 结构域在 内的一段序列 Mizuno et al 2015 这种单个碱基突 变导致的染色体结构变化暗示豆科和葫芦科等不同 植物卷须独立进化过程中在分子机制上具有趋同性 除 TCP基因家族 其它基因在茎 叶结构起源卷 须中也表现出调控作用 黄瓜 uft突变体与野生型顶芽 之间基因表达差异研究表明 CsUFO可能通过调控 关键发育基因的表达介导花和卷须发育 Chen et al 2021 Chen等 2017 从黄瓜无卷须突变体 tendril less 1中鉴定到参与黄瓜卷须发育调控的关键基因 CsGCN5 CsGCN5是酵母 Gcn5和拟南芥 Arabi dopsis thaliana AtGCN5的同源基因 编码组蛋白乙 酰转移酶 HAT 是真核生物中基因调控的转录激活 因子 Allfrey et al 1964 Turner 1991 Tian and Chen 2001 LAS LATERAL SUPPRESSOR 是植 物中与侧芽发育和腋芽分生组织形成相关的重要基 因 属于 GRAS基因家族 在西瓜中的同源基因为 ClLS Jiang等 2023 发现敲除 ClLS会抑制卷须的起 始 酵母双杂交和 pull down实验证实西瓜中ClLS 通 过与 TCP同源的 ClTEN形成复合物介导卷须的起始 同为GRAS 同源基因的CsTL 参与黄瓜卷须发育 敲 除 CsTL导致卷须形成被抑制 过表达 CsTL导致单个 叶腋部位产生多个卷须 Shen et al 2024 CsTL通 过与CsTEN 相互作用 激活下游CsUFO 的转录来调 控黄瓜卷须的发育 Hong et al 2023 Shen et al 2024 Yi等 2023 在无卷须西瓜突变体中鉴定出 1个 关键基因ClTFL1 其在突变体与亲本间存在非同义 突变 ClTFL1被认为是西瓜卷须发育的关键候选基 因 植物中的重要基因途径 miR156 157 SPL不仅调 控植物成年 成花和次生代谢物累积等 还调控黄瓜 卷须发育 汪淑雯等 2021 黄瓜卷须生长存在年龄 依赖性且受miR156 SPL信号通路与TCP 基因协同调 控 在幼苗阶段高表达的CsmiR156 通过抑制 CsSPLs 限制卷须伸长 形成非功能性短卷须 n onF tendril 随着年龄的增长 CsmiR156 水平降低 释放CsSPLs 后者通过激活赤霉素生物合成基因促进细胞扩张 驱 动功能性长卷须 F tendril 的形成 Hong et al 2024 这一发现为茎 叶起源卷须的发育时序调控提 供了新视角 表 1 茎 叶结构起源的卷须调控基因 Table 1 Regulatory genes of tendrils of stem leaf origin 基因家族 基因 物种 功能 机制 来源 TCP CmTCP1和 CsTEN Cucumis melo 和 C sativus 调控细胞分裂分化 与叶片形态 调控细胞周期基因 促进细胞增 殖 优化叶片与分枝的生长 Mizuno et al 2015 Wang et al 2015 Guo et al 2020 Yang et al 2020 GNAT CsGCN5 C sativus 调控染色质开放状 态 调节基因表达 通过组蛋白乙酰化松散染色质结 构 促进目标基因的表达 Chen et al 2017 PEBP ClTFL1 C lanatus 延长顶端分生组织 的营养生长阶段 抑制开花基因的过早激活 维持 分生组织未分化状态 平衡营养 生长与生殖生长 Yi et al 2023 F box CsUFO C sativus 调控花与卷须发育 受 TCP GRAS同源基因激活 调 控花与卷须发育 Chen et al 2021 Hong et al 2023 GRAS ClLS和 CsTL C lanatus和 C sativus 调控卷须发育 与 TCP同源基因形成复合物 激 活下游 UFO基因表达 调节花与 卷须发育 Jiang et al 2023 Shen et al 2024 SPL SPL C sativus 调控卷须发育的潜 在功能 miR156 157作用于SPL 调控下 游基因的表达 汪淑雯等 2021 Hong et al 2024 996 植物学报 60 6 2025 1 2 茎 叶结构卷须关键调控通路 茎 叶结构卷须的发生和发育受多层次遗传调控网络 控制 其核心机制围绕TCP 转录因子家族的功能演化 和光信号通路的适应性调控展开 在 CmTCP1功能缺 失突变体中 卷须被侧枝完全替代 Mizuno et al 2015 而杂合体 CTL ctl 的基部保留茎的特征 顶 端则特化为叶状结构 表明卷须是茎 叶复合器官的 演化产物 Mizuno et al 2015 与 CmTCP1同源的 CsTEN基因通过隐性等位突变导致卷须被分枝状器 官替代 CsTEN蛋白在保守的 TCP和 R结构域外具有 葫芦科特有的氨基酸替换 Wang et al 2015 可能 通过改变蛋白互作或DNA 结合特异性 驱动卷须这 一器官在葫芦科内独立演化 另一条调控通路涉及表 观遗传基因 CsGCN5 组蛋白乙酰转移酶基因 CsGCN5突变体 td 1 中卷须完全缺失且无替代器官 由于 AtGCN5参与光信号响应基因的激活 推测 CsGCN5可能通过整合光信号与表观调控影响卷须 的定向生长 Chen et al 2017 光信号通路也在卷须 发育中扮演重要角色 光敏色素B phyB 通过感知红 光 远红光比例 R FR 的变化触发遮阴综合征 帅海威 等 2018 低 R FR比例诱导 TB1 BRC1 TEOSINTE BRANCHED1 BRANCHED1 表达以抑制侧芽生长 Nicolas and Cubas 2015 野生型黄瓜在低R FR 下卷须产量显著增加 L pez Juez et al 1990 暗 示其通过 TCP基因的功能重编程将遮阴信号转化为 卷须增殖的动力 2 花起源的卷须 2 1 花卷须发育调控基因 葡萄科植物卷须起源于花器官的变态发育 MADS box 基因家族的FUL AP1 FRUITFULL APETALA1 基因 主要负责调控花序发育和生殖分化 葡萄科中的同源 基因VFUL L VAP1参与卷须发育过程 Calonje et al 2004 表 2 在葡萄卷须的形态建成过程中 VFUL L 与 VAP1表现出区域特异性高水平表达 VFUL L在整 个卷须的区域结构中均有高水平表达 而 VAP1仅在 卷须臂区中高表达 在其它区域低表达或无表达 Calonje et al 2004 而且VFUL L 和 VAP1的表达 不依赖于植物生殖信号 直接与卷须发育密切相关 Calonje et al 2004 VFUL L VAP1在葡萄生殖发 育中具有双峰表达特性 即 2个基因的表达跨越2 个 连续的生长季 该特性也在温带多年生木本植物中被 观察到 提示猕猴桃科 Actinidiaceae 与蔷薇科 Rosaceae 等植物中可能存在与卷须类似的结构 Sung et al 1999 Kotoda et al 2000 Walton et al 2001 Calonje et al 2004 TFL1 FT TERMI NAL FLOWER 1 FLOWERING LOCUS T 同源基因 VvTFL1A VvFT属于 PEBP Phosphatidyl Ethan olamine Binding Protein 基因家族 同样与卷须发育 表 2 花起源的卷须调控基因 Table 2 Regulatory genes of tendrils of floral origin 基因家族 基因 物种 功能 机制 来源 PEBP VvTFL1A和 VvFT Vitis vinifera 在卷须发育的早期阶段维 持分生组织的活性 并调 控花序分化 抑制开花促进基因表达 维 持分生组织未分化状态 并 通过调控开花时间平衡营养 生长与生殖生长 Carmona et al 2007 MADS box PeFU VFUL L PeAP1 VAP1和 PeSEP3 Passiflora edulis和 V vinifera 调控果实发育 花序分化 和开花时间 确保卷须发 育正常进行 通过与 LFY和 CAL等基因形 成复合体控制植物开花进 程 协调卷须发育 Calonje et al 2004 Immink et al 2009 None PeLF和 PsLFY P edulis和 P suberosa 调控开花时间和花器官发 育的核心功能 LFY基因整合内外信号 精 准调控花器官发育基因表 达 与其它因子协作决定花 的形态与功能 Cutri 2009 Cutri and Dornelas 2012 YABBY YAB1 Arabidopsis thaliana 调控叶片背腹轴分化与边 缘扩展 并在花器官发育 中发挥关键作用 通过特异性表达调控叶片背 腹轴发育 与植物激素信号 协作确保花器官形态特化 Eshed et al 2001 Cutri and Dornelas 2012 CIPK VvCIPK14 V vinifera 可能参与卷须发育 未知 闫朝辉等 2017 罗号东等 植物卷须发生及调控机制研究进展 997 密切相关 该基因通过调控开花时间来维持分生组织 活性 促进卷须发育 Carmona et al 2007 葡萄中 参与多种逆境信号转导网络的CIPK CBL Interac ting Protein Kinase 基因 VvCIPK14呈现组织特异性 表达 大量表达于卷须组织中 推测可能参与葡萄卷 须的生长发育过程 闫朝辉等 2017 除了葡萄科 西番莲科植物 如西番莲 Passif lora edulis 和三角叶西番莲 P trifasciata 的卷须也 由花序变态发育而来 LFY LEAFY 基因参与花分生 组织的启动及花器官发育调控 有研究显示西番莲与 三角叶西番莲中的直向同源基因PeLFY 和 PsLFY可 能参与西番莲卷须发育的调控 Cutri 2009 此外 AP1和 FUL在西番莲中的直系同源基因PeAP1 和 PeFUL也参与卷须发育 Scorza et al 2017 PeAP1 在花与卷须的分生组织中表达 并贯穿整个卷须发育 过程 PeFUL在幼年期和繁殖期的顶端分生组织中均 有表达 且广泛分布于包括卷须在内的多种营养和生 殖器官中 Scorza et al 2017 假定的 YAB1 FIL YABBY1 FILAMENTOUS FLOWER 和 SEP3 SE PALLATA 3 的直系同源基因在西番莲卷须中也有表 达 Cutri and Dornelas 2012 YAB1在拟南芥中参 与 远轴器官的发育 Eshed et al 2001 其转录本在 西番莲中主要分布于卷须原基 顶端分生组织及叶原 基的近轴面 SEP3在拟南芥花的发育中发挥关键作 用 Immink et al 2009 而 SEP3在西番莲卷须原基 及早期花分生组织中表达 为西番莲科卷须由花序变 态发育而来提供了证据支持 2 2 花卷须关键调控通路 葡萄科植物卷须来源于 未定型原基 Pratt 1974 Srinivasan and Mullins 1976 其发育与生殖发育 通路高度关联 相关基因 如 VAP1 VFUL L VvFT 和 VvTFL1A 在卷须发育早期即表达 Pajoro et al 2014 表明它们为卷须发育所必需 而非开花诱导 的产物 Calonje et al 2004 VvFT的表达标记了幼 年向成年的转变 并在发育的卷须臂中高表达 Car mona et al 2007 赤霉素在卷须发育中起关键作 用 研究表明 赤霉素促进野生型葡萄卷须发育并抑 制花序形成 而赤霉素不敏感突变体 Vvgai1 则发育 出花序而非卷须 Boss and Thomas 2002 这一结 果支持卷须来源于发育受阻的花序这一假说 西番莲 科卷须起源于一个缩小的花序顶端 Prenner 2014 PeLFY在植株首次产生卷须时开始表达 初期分布 于腋生分生组织 后期局限于花分生组织和卷须尖 端 其表达模式不足以决定分生组织的命运分化 Cutri 2009 PeAP1和 PeFUL同源基因在卷须中广 泛表达 PeAP1在整个发育卷须中持续存在且表达量 高于花 PeFUL在营养和生殖组织以及卷须中广泛表 达 进一步支持卷须与生殖结构的分子关联 Scorza et al 2017 Sousa Baena et al 2018a 3 叶起源的卷须 3 1 叶卷须发育调控基因 在豆科植物中 卷须通常由复叶末端的小叶经过变态 发育而形成 TL Tendril Less 基因在豌豆卷须形成 中起关键作用 TL基因属于HD ZIP 基因家族 该家 族包含 1个同源结构域和 1个亮氨酸拉链 在调控植 物生长发育和环境响应中发挥重要作用 Hofer et al 2009 表 3 豌豆突变体 tl pet的 TL基因表达水平降 低 Bucher 1990 Lescot 2002 抑制豌豆卷须发 育 TL基因突变形成 tl导致卷须的发育被替代为小叶 这一现象在其它豆科植物中表现出较高的一致性 具 有显著的保守性 Hofer et al 2009 其它基因通过与TL 基因互作参与对叶卷须的调 控 例如 参与复叶原基边缘芽生区调控的 UNI UNI FOLIATA 基因 Bharathan et al 2002 存在于叶原 基中部区域的LATH LATHYROIDES 基因 Zhuang et al 2012 以及与叶片复叶结构形成密切相关的 重要调控基因 MFP MULTIFOLIATE PINNA Kum ar et al 2004 Mishra et al 2009 UNI基因是拟南 芥 LFY基因的豌豆直系同源基因 Weigel et al 1992 Hofer et al 1997 在复叶分生组织潜能的维持中发 挥重要作用 调控成对卷须的形成 UNI和 TL基因在 卷须发育中发挥协同作用 Hofer et al 2009 LATH 是一种WOX1 WUSCHEL related homeobox 1 调 控基因 通过促进植物器官侧边缘细胞增殖参与植物 侧向生长调控和极性建成 可调控TL 基因的表达 Zhuang et al 2012 在豌豆lath突变体中 卷须被 小叶取代 LATH在调控TL 表达方面至关重要 Tadege et al 2011 Lin et al 2013 MFP蛋白通 过 START结构域与TL 蛋白相互作用来调控豌豆卷须 998 植物学报 60 6 2025 表 3 叶起源的卷须调控基因 Table 3 Regulatory genes of tendrils of leaf origin 基因家族 基因 物种 功能 机制 来源 HD ZIP TL Pisum sativum Lathyrus odora tus Vicia sativa V narbonen sis和 Lens culinaris 调控卷须和叶片的 分化 优化植物攀缘 能力 整合植物激素信号 调控 卷须和叶片的分化比例 确保结构和功能适应性 Hofer et al 2009 None UNI和 MFP P sativum UNI促进小叶和卷须 发育 MFP调控复叶 结构 促进卷须发育 UNI调控复叶原基芽生区 MFP蛋白通过 START结构 域与TL 蛋白互作 调控卷 须发育 Weigel et al 1992 Hofer et al 1997 Kumar et al 2004 Mishra et al 2009 WOX LATH P sativum 调控叶片与卷须的 分化 平衡两者发 育 增强攀缘能力并 提高资源利用效率 调控卷须与叶片特化基因 表达 协调分化以适应复 杂环境 Tadege et al 2011 Zhuang et al 2012 Lin et al 2013 KNOX STM Arabidopsis thaliana Bignonia callistegioides Dolichandra unguis cati 和 Amphilophium buccinatorium 调控植物器官和攀 缘结构发育 STM基因通过维持分生组 织未分化状态 调控细胞 分裂以适应植物发育需求 Sousa Baena et al 2014a 2014b ARP BcPHAN和 PHAN B callistegioides D unguis cati和 A buccinatorium 通过调控叶片背腹 性和卷须形成支持 植物攀缘功能 通过调控目标基因 促进 叶片背腹极性和卷须形成 Waites and Hudson 1995 Kim et al 2003 发育 共同作为叶远端羽片分支的阻遏因子 Kumar et al 2004 Mishra et al 2009 与豌豆类似 紫葳科 Bignoniaceae 植物的卷须 由复叶末端小叶发育而成 复叶的发育由KNOX1 Class I KNOTTED like homeobox 基因STM S HOOTMERISTEMLESS 调控 Sousa Baena et al 2014a 2014b PHAN PHANTASTICA 基因与 STM 基因的表达在时空上一致 且同样调控复叶发育 phan突变会导致叶片的近轴极性丧失 形成近轴针 状叶 Waites and Hudson 1995 两者在功能上可 能存在相互依赖 Kim et al 2003 3 2 叶卷须关键调控通路 叶起源卷须的本质是小叶发育程序的截断形式 通过 抑制叶片发育实现形态转化 Sousa Baena et al 2018b 豌豆卷须发育过程已被证实涉及 TL UNI LATH及 MFP间的相互作用 但具体机制仍未被阐 明 UNI在分生区表达 能短暂维持叶原基的未定型 期以促进小叶发育的起始并介导 TL表达 LATH表达 于叶原基中央区域 负责激活TL 表达并抑制远端区 域的叶片扩展 决定卷须与小叶的平衡 其功能依赖 保守的 WUS box结构域对HD ZIP III等极性基因的转 录抑制 MFP与 TL协同作用以抑制小叶发育并转为卷 须发育 完成卷须发育的起始 Hofer et al 1997 2009 Gourlay et al 2000 Zhuang et al 2012 Sousa Baena et al 2018a 紫葳科植物则依赖 KNOX1基因家族 STM维持未分化状态 促进小叶和 卷须原基的起始 PHAN通过近轴极性表达驱动卷须 分枝 同时LFY FLO也参与极性建立 形成与豌豆相 异的KNOX1 PHAN 调控模块 尽管豆科和紫葳科等 利用不同的核心基因LFY FLO和 KNOX1 但均为通 过维持分生区未分化状态 极性调控及分枝抑制的模 块化组合来实现小叶向卷须的转化 4 卷须发育的植物激素调控机制 生长素作为核心调控因子 通过其分布与浓度梯度决 定卷须的起始发育 李彬琪等 2022 研究发现 CsaIAA29基因在黄瓜卷须中特异性表达 而黄瓜无 卷须突变体 ten中生长素响应基因 SAUR Small auxin up RNA 以及 AUX IAA Auxin Indole 3 acetic acid 家族基因显著下调表达 证实生长素信号通路 是卷须形态建成的关键分子开关 庄丹等 2014 Wang et al 2015 Csa1G537400基因编码的 CsPID蛋白通过调控生长素极性运输影响黄瓜卷须 发生 该基因突变导致卷须组织内生长素水平异常 Liu et al 2019 油菜素甾醇 brassinosteroid BR 也参与卷须形成过程 黄瓜极端无卷须突变体 scp 1 罗号东等 植物卷须发生及调控机制研究进展 999 经外源BR 处理后能恢复卷须形成 宋蒙飞等 2022 生 长素是调节叶片发育最重要的植物激素 Bai and De Mason 2006 DeMason and Chetty 2011 李艳艳和 齐艳华 2022 尤其是在卷须发育中 生长素更利于 卷须形成 G linas Marion et al 2023 其可以越过 UNI直接调节 TL表达和卷须发育 DeMason et al 2013 赤霉素同样在卷须发育中扮演重要角色 豌豆中 卷须发育关键调控基因UNI 受赤霉素与生长素共同作 用上调表达 同时添加赤霉素与生长素能提高 UNI的 表达水平 且 UNI对赤霉素的调节更加敏感 Bai and DeMason 2006 在卷须伸长阶段 赤霉素与细胞分 裂素形成拮抗调控网络 赤霉素通过激活近端分生组 织促进卷须快速生长 外源GA 处理不仅能诱导黄瓜 卷须形成 还能使葡萄花序向卷须转化 Ameha et al 1998 Boss and Thomas 2002 GA通过葡萄中 DELLA蛋白 如 VvGAI1 来促进卷须发育 在 Vvgai1 突变体中 DELLA蛋白持续抑制GA 响应 导致花序 在卷须位置发育 Boss and Thomas 2002 相反 细 胞分裂素抑制卷须发育 施用人工合成的细胞分裂素 类化合物苄吡喃腺嘌呤 PBA 可促使葡萄卷须逆转为 花序 Srinivasan and Mullins 1978 细胞分裂素被 证实可以促进豌豆中生长素的产生和运输 从而增强 包括UNI 在内的其它基因表达 Li and Bangerth 2003 Bai and DeMason 2006 表明植 物激素对卷 须发育的复杂调控在不同物种中具有不同效果 茉莉酸作为机械信号转导的核心介质 代宇佳等 2019 园园等 2023 在卷须感知接触刺激时发挥 关键作用 但具体调控机制与路径仍不清楚 机械触 碰可快速诱导茉莉酸及其前体合成 张双玉等 2017 触发卷须的缠绕反应 Weiler et al 1993 该过程可 能与生长素调控存在交叉作用 形成从环境感知到形 态适应的完整信号通路 5 展望 卷须作为植物的一种攀缘策略 早在二叠纪就已出现 Krings et al 2003 Vaughn and Bowling 2010 大多数卷须类型在被子植物内部经历了多次独立演 化 Sousa Baena et al 2018b 叶起源卷须在真双 子叶植物中独立演化出显著分化的调控通路 豆科植 物主要通过 UNI LFY FLO 与 TL互作将小叶转化为 卷须 而紫葳科则依赖 STM KNOX1 和 PHAN基因 维持分生组织活性以实现类似转化 茎 叶起源卷须 由 TCP家族TEN 基因 CsTEN CmTCP1 调控侧枝特 化形成 其功能创新可能与葫芦科遮阴信号响应行为 相关联 花起源卷须均招募花发育基因 AP1 FUL FT 但发育的分子机制在不同科中出现分化 葡萄 科的卷须源于 未定型原基 且受 GA抑制花序发育驱 动 西番莲科则通过花序顶端特化实现 且 FUL AP1 等基因的时空表达模式显著不同于葡萄科 在植物 卷须演化过程中 不同起源的植物卷须发生机制与 功能基因表现出趋同与分化并存的演化机制 尽管卷须的演化呈现出丰富的多样性和趋同创 新 基因参与卷须形成的调控机制已取得一些研究进 展 但当前的研究大多集中于黄瓜 豌豆和葡萄等已 开发成熟的模式植物 缺少对其它更多非模式卷须植 物的研究 且研究结果大多为单一物种中的基因调控 机制 此外 特定的温度和湿度 以及植物激素特定 时空表达对植物卷须发育调控的机制是相辅相成或 各自作用 仍有待深入研究 因此 未来对卷须的研 究应关注以下方向 1 研究 其它非模式植物 藤山柳 Clematoclethra scandens 等藤本植物 的卷须进化 机制 2 分析环境信号与植物激素如何调控植物卷 须发育以及两者间是否存在相互作用网络 例如 通 过调节细胞分裂 伸长 分化和逆境响应等过程 协 调植物各个生理过程 未来的研究可以进一步结合生 物物理学 工程学和生物技术等理论与技术 推进卷 须结构在生物工程等科技领域中的应用 作者贡献声明 罗号东 收集和整理文献 撰写及修改论文 刘勇波 构思论文选题 指导论文撰写及论文修改 参考文献 Allfrey VG Faulkner R Mirsky AE 1964 Acetylation and methylation of histones and their possible role in the reg ulation of RNA synthesis Proc Natl Acad Sci USA 51 786 794 Ameha M Skirvin RM Mitiku G Bullock D Hofmann P 1998 In vitro tendril and flower development in cu cumber Cucumis sativus may be regulated by gibberel 1000 植物学报 60 6 2025 lins J Hortic Sci Biotechnol 73 159 163 Bai F DeMason DA 2006 Hormone interactions and reg ulation of Unifoliata PsPK2 PsPIN1 and LE gene expr ession in pea Pisum sativum shoot tips Plant Cell Phy siol 47 935 948 Bharathan G Goliber TE Moore C Kessler S Pham T Sinha NR 2002 Homologies in leaf form inferred from KNOXI gene expression during development Science 296 1858 1860 Boss PK Thomas MR 2002 Association of dwarfism and floral induction with a grape green revolution mutation Nature 416 847 850 Bucher P 1990 Weight matrix descriptions of four eukaryo tic RNA polymerase II promoter elements derived from 502 unrelated promoter sequences J Mol Biol 212 563 578 Calonje M Cubas P Mart nez Zapater JM Carmona MJ 2004 Floral meristem identity genes are expressed du ring tendril 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