氯化血红素对辣椒秋冬生产低温下缓解效应的研究_高文瑞.pdf

核农学报 2026 40 1 0203 0210 Journal of Nuclear Agricultural Sciences 氯化血红素对辣椒秋冬生产低温下缓解效应的研究 高文瑞 1 孙艳军 1 韩 冰 1 张晓青 1 王显生 2 郑子松 1 1 江苏省农业科学院蔬菜研究所 江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室 江苏 南京 210014 2 江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所 农业农村部植物新品种测试 南京 分中心 江苏 南京 210014 摘 要 低温胁迫为设施辣椒生产常见的逆境之一 严重影响辣椒生长和生产 为探究氯化血红素 hemin 对低温胁迫下辣椒的缓解效应 本试验在设施秋冬栽培下 应用不同浓度氯化血红素 0 0 3 0 6 1 5 3 15 30 mg L 1 喷施辣椒植株叶片 研究其对辣椒生长 产量及低温抗性的影响 结果表明 与对照相比 1 5 mg L 1 hemin处理30和50 d辣椒的株高 茎粗 叶片数和株幅均显著提高 且在所有氯 化血红素处理中几乎均最高 1 5 mg L 1 处理的辣椒地上部鲜重及地下部干重 鲜重均显著高于对照 3 mg L 1 处理的辣椒根体积显著高于对照 1 5 mg L 1 处理的辣椒叶片叶绿素a含量和总叶绿素含量均 显著高于对照 1 5和3 mg L 1 处理的电解质渗透率较低 除30 mg L 1 处理外 其余处理的电解质渗透率 均显著低于对照 除30 mg L 1 处理外 其余处理的叶片可溶性糖含量和单株产量均显著高于对照 且 1 5 mg L 1 处理的叶片可溶性糖含量和产量均最高 因此 外源喷施适宜浓度的氯化血红素能有效缓 解低温胁迫对辣椒生长发育的抑制 促进辣椒植株产量的提升 生产上建议施用1 5 mg L 1 氯化血红素 缓解辣椒低温逆境胁迫伤害 本研究结果为秋冬季节设施辣椒生产提供了技术参考 关键词 氯化血红素 辣椒 低温胁迫 生长 DOI 10 11869 j issn 1000 8551 2026 01 0203 温度是植物生长发育进程中的重要环境因子之 一 低温胁迫是影响作物生长和产量的重要非生物胁 迫之一 辣椒为一年生草本植物 不耐低温 1 作为 主要的设施栽培蔬菜作物之一 设施辣椒冬春茬 秋冬 茬和反季节生产中常在花果期遭遇不同程度的低温胁 迫 2 3 导致辣椒植株落花落果 生长发育受阻甚至绝 收 给辣椒生产造成严重的损失 4 5 因此 研究辣椒 耐低温抗逆栽培技术对设施辣椒安全生产具有重要 意义 氯化血红素 hemin 又称氯化高铁血红素 是天 然血红素的一种化合衍生物 也是一种新型植物 生长调节剂 一般从动物血液中分离纯化而来 具有 价格低 零污染和环保等特点 6 7 2016年 hemin 剂型为0 3 的可湿性粉剂 首次在我国登记 PD20161264 8 是一种高效抗逆剂 hemin与血红 素的化学性质类似 是血红素加氧酶 1 heme oxygenase 1 HO 1 的底物 同时也能诱导HO 1的活 性 9 研究表明 hemin处理能诱导黄瓜不定根的形 成 10 促进盐胁迫下种子萌发 11 并能有效缓解重金 属胁迫 12 16 低温胁迫 17 盐胁迫 18 19 等非生物胁迫 对植物的伤害 但有关hemin在设施辣椒低温季节生产上的应用 研究还鲜见报道 因此本研究拟在低温下辣椒始花期 进行外源氯化血红素的喷施 通过生长 产量及抗逆生 化指标等的分析 研究氯化血红素对辣椒耐低温的影 响机理 明确氯化血红素在辣椒低温下的施用技术 以 期为氯化血红素在设施辣椒秋冬季节安全生产中的应 用奠定理论基础 1 材料与方法 1 1 试验材料 供试辣椒品种为江苏省农业科学院蔬菜研究所自 主选育的苏椒5号博士王 氯化血红素 可湿性粉剂 文章编号 1000 8551 2026 01 0203 08 收稿日期 2024 12 24 接受日期 2025 07 19 基金项目 江苏省农业科技自主创新资金 CX 20 3106 国家自然科学基金 31601795 作者简介 高文瑞 女 研究员 主要从事设施蔬菜栽培技术及相关生理和分子机理研究 Enullmail gaowr1225 通讯作者 王显生 男 研究员 主要从事植物品种鉴定与保护相关研究 Enullmail wangxiansheng80 郑子松 男 研究员 主要从事蔬菜栽培技术与推广应用研究 Enullmail jaaszhzs 同为通讯作者 203 核 农 学 报 40 卷 有效成分0 3 为南通飞天化学实业有限公司产品 1 2 试验设计 试验于2020年9月中旬至2021年3月中旬在江苏 省农业科学院六合基地单体钢架大棚内进行 大棚走 向为南北向 棚长为58 0 m 棚宽为8 0 m 顶高为3 3 m 大棚内搭建内大棚 内大棚的跨度为7 4 m 高为 2 8 m 长为56 0 m 试验期内大棚环境温度最低为 7 1 最高为36 8 平均温度为9 46 将辣椒种子于55 温汤浸种后 置于28 恒温箱 中催芽 待辣椒种子露白后 播于72孔穴盘中 育苗 基质为商品育苗基质 辣椒幼苗于三叶一心时定植在 栽培桶中 桶高26 cm 直径31 cm 每桶装土11 kg 待辣椒始花期时 选取生长一致的辣椒植株分为7组 每个处理30桶 3次重复 随机区组排列 并进行不同 浓度外源氯化血红素的叶片喷施 试验期内田间管理 及病虫防控等为常规管理 试验共设7个不同浓度的hemin处理 浓度分别为 0 对照 CK 0 3 0 6 1 5 3 15 30 mg L 1 每株辣 椒每次喷施60 mL 每隔15 d喷施一次 连续喷4次 1 3 测定项目与方法 1 3 1 植株形态指标 分别在首次hemin处理后10 20 30和50 d进行株高和茎粗测量 每处理每个重复 随机选取5株辣椒 株高为从根基部到植株顶端生长 点的高度 茎粗为根基部上1 cm处的直径 每处理每 个重复随机选取5株辣椒 分别在首次hemin处理后 20 30和50 d进行叶片数和株幅的测定 于首次 hemin处理后50 d 每处理每个重复随机选取3株 进 行根体积和根长的测定 根长为根系基部到根最长端 的长度 采用排水法测定根体积 20 1 3 2 地上部 地下部干鲜重 于首次hemin处理后 50 d 每处理每个重复随机取3株 使用百分之一天平 称量地上部 地下部的鲜重 随后置于烘箱内杀青 70 烘干 测量地上部 地下部干重 1 3 3 叶绿素含量 于首次hemin处理后50 d 采用 乙醇 丙酮 水 4 5 4 5 1 0 体积比 混合液浸提 法 21 测量辣椒顶端生长点下第2片展开真叶的叶绿素 含量 1 3 4 可溶性糖含量 电解质渗透率 于首次hemin 处理后50 d 分别采用蒽酮比色法和电导仪法测定辣 椒顶端生长点下第2片展开真叶的可溶性糖含量和电 解质渗透率 其中电解质渗透率 初始电导率 煮沸电 导率 100 22 1 3 5 单株产量 每处理每重复随机选取5株进行 标记 辣椒果实分株分批采收 并计算单株平均产量 1 4 数据处理 采用Microsoft Excel 2010处理数据及作图 采用 DPS 12 01软件进行数据的显著性分析 P 0 05 2 结果与分析 2 1 hemin对低温下辣椒生长的影响 由图1可知 随着外源hemin浓度的增加 辣椒植 株的株高呈现先升高后降低的趋势 处理10 d后 0 3 mg L 1 外源hemin处理下 辣椒植株株高与CK无 显著差异 当外源hemin浓度为0 6 3 mg L 1 时 辣椒 株高均显著高于CK 但hemin浓度高于15 mg L 1 时 植株的株高受到抑制 15和30 mg L 1 外源hemin处理 的株高与CK间差异不显著 且显著低于1 5 mg L 1 hemin处理 处理20 d后 1 5和3 mg L 1 hemin处理 的辣椒株高均显著高于CK 其余处理与对照间无显著 差异 处理30和50 d后 0 6 mg L 1 hemin处理的辣 椒株高最高 且显著高于CK和0 3 mg L 1 hemin处理 1 5 mg L 1 hemin处理的辣椒株高也显著高于CK 由图2可知 随着hemin浓度的增加 辣椒植株的 茎粗也呈现先升高后降低的趋势 处理10 d后 所有 hemin处理与CK的差异均不显著 不同hemin处理间 的茎粗也无显著差异 处理20 d后 所有hemin处理 的茎粗与CK均无显著差异 15 mg L 1 hemin处理的茎 粗显著小于0 6 mg L 1 hemin处理 其余hemin处理间 均无显著差异 处理30 d后 1 5 mg L 1 hemin处理的 茎粗显著大于除0 6和3 mg L 1 hemin处理之外的其 他处理 处理50 d后 1 5 mg L 1 hemin处理的茎粗最 c c ab a ab bc bc b b ab a a ab ab c bc a ab ab abc abc c bc a ab abc abc abc 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 CK 0 3 株高 Plant height cm hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 6 1 5 3 15 30 10 d 20 d 30 d 50 d 注 图中不同小写字母代表同一时间不同浓度hemin处理组合间差异 显著 P 0 05 下同 Note Different lowercase letters in the figure represent significant differences P 0 05 among different concentrations of hemin treatment combinations at the same time P 0 05 The same as following 图1 不同浓度hemin对辣椒株高的影响 Fig 1 The effect of different concentrations of hemin on the plant height of pepper 204 1 期 氯化血红素对辣椒秋冬生产低温下缓解效应的研究 大 其次为0 6 mg L 1 hemin处理 且两者均显著高于 CK 其余处理与CK差异不显著 由图3可知 随着hemin浓度的增加 辣椒植株的 叶片数也呈现先升高后降低的趋势 处理20 d后 所 有hemin处理和CK的辣椒植株叶片数差异不显著 3 mg L 1 hemin处理的辣椒植株叶片数最多 显著多于 30 mg L 1 hemin处理 但与其他处理间无显著差异 处理30 d后 1 5 mg L 1 hemin处理的植株叶片数最 多 且显著多于CK 其余处理与CK的差异不显著 处 理50 d后 所有hemin处理和CK的叶片数无显著差 异 1 5 mg L 1 hemin处理的植株叶片数仍为最多 而 30 mg L 1 hemin处理的植株叶片数最少 1 5 mg L 1 hemin处理的叶片数显著多于30 mg L 1 hemin处理 但和其他处理组差异不显著 由图4可知 随着hemin浓度的增加 辣椒植株的 株幅也呈现出先升高后降低的趋势 处理20 d后 各处理间的株幅均无显著差异 处理30 d后 0 6和 1 5 mg L 1 hemin处理的株幅显著大于CK 其余hemin 处理则与CK无显著差异 处理50 d后 CK株幅最小 0 6 mg L 1 hemin处理的株幅最大 其次为1 5 mg L 1 hemin处理 0 6和1 5 mg L 1 hemin处理之间差异不 显著 且均显著大于CK 其余hemin处理与CK间均无 显著差异 由表1可知 各hemin处理辣椒植株的地上部干重 与CK均无显著差异 1 5 mg L 1 hemin处理辣椒植株 的地上部鲜重最高 显著高于CK 0 3和15 mg L 1 hemin处理 而与其他处理间差异不显著 仅1 5 mg L 1 hemin处理的地下部干重显著高于CK 1 5和3 mg L 1 hemin处理的地下部鲜重与CK差异显著 其余hemin 处理则与CK无显著差异 3 mg L 1 hemin处理的根体 积最高 显著高于CK 1 5和30 mg L 1 hemin处理 与 其他处理间的差异不显著 所有hemin处理的根长与 CK均无显著差异 30 mg L 1 hemin处理的根长最短 显著短于其他hemin处理 由表2可知 1 5 mg L 1 hemin处理的叶绿素a含 量显著高于CK及除0 3 mg L 1 hemin处理外的其他 处理 其他所有hemin处理的叶绿素a含量均与CK无 显著差异 所有hemin处理的叶绿素b含量与CK均无 显著差异 1 5 mg L 1 hemin处理的叶绿素b含量在所 有处理中最高 显著高于0 3 3和30 mg L 1 hemin处 理 1 5 mg L 1 hemin处理的总叶绿素含量显著高于 CK 其他hemin处理与CK间无显著差异 1 5 mg L 1 hemin处理的总叶绿素含量显著高于除0 6 mg L 1 hemin处理外的其他处理 0 6 mg L 1 hemin处理的 总叶绿素含量显著高于30 mg L 1 hemin处理 其他 hemin处理间无显著差异 2 2 hemin对低温下辣椒抗性的影响 由图5可知 随着hemin浓度的升高 辣椒叶片的 电解质渗透率呈现先降低后升高的趋势 以CK的电 解质渗透率最高 1 5和3 mg L 1 hemin处理的电解 质渗透率较低 两者间差异不显著 但显著低于CK和 其他hemin处理 0 6 mg L 1 hemin处理的电解质渗 a a a a a a a ab ab a ab ab b ab b b ab a ab b b c abc ab a abc bc bc 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 茎粗 Stem diameter mm 10 d 20 d 30 d 50 d 0 CK 0 3 hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 6 1 5 3 15 30 图2 不同浓度hemin处理对辣椒植株茎粗的影响 Fig 2 The effect of different concentrations of hemin treatment on stem diameter of pepper ab ab ab ab a ab b b ab ab a ab ab ab ab ab ab a ab ab b 0 5 10 15 20 25 30 叶片数 Leaf number 20 d 30 d 50 d 0 CK 0 3 hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 6 1 5 3 15 30 图3 不同浓度hemin处理对辣椒植株叶片数的影响 Fig 3 The effect of different concentrations of hemin on the number of leaves in pepper plants a a a a a a a c bc a ab abc c c c abc a ab abc bc bc 0 10 20 30 40 50 60 株幅 Plant width cm 20 d 30 d 50 d 0 CK 0 3 hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 6 1 5 3 15 30 图4 不同浓度hemin处理对辣椒植株株幅的影响 Fig 4 The effect of different concentrations of hemin treatment on the plant width of pepper 205 核 农 学 报 40 卷 透率显著低于CK和30 mg L 1 hemin处理 0 3和 15 mg L 1 hemin处理的电解质渗透率显著低于CK 与 0 6和30 mg L 1 hemin处理差异不显著 30 mg L 1 hemin处理的电解质渗透率与CK差异不显著 但显著 高于除0 3和15 mg L 1 hemin处理外的其他处理 由图6可知 可溶性糖含量随着hemin浓度的提高 呈现先升高后降低的趋势 1 5 mg L 1 hemin处理的 可溶性糖含量显著高于CK和0 6 mg L 1 hemin处理外 的其他所有处理 0 6与1 5 mg L 1 hemin处理的可溶 性糖含量无显著差异 但显著高于CK 0 3和30 mg L 1 hemin处理 3和15 mg L 1 hemin处理的可溶性糖含 量显著高于CK 30 mg L 1 hemin处理的可溶性糖含量 与CK及0 3 mg L 1 hemin处理差异不显著 2 3 hemin对低温下辣椒植株产量的影响 由图7可知 单株产量同样随着hemin浓度的增加 呈现先升高后降低的趋势 表现为1 5 mg L 1 hemin处 表1 hemin对辣椒植株地上部 地下部生长特性的影响 Table 1 The effect of hemin on the growth characteristics of aboveground underground parts of pepper plants hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 CK 0 3 0 6 1 5 3 15 30 地上部干重 Shoot dry weight g 6 46 0 33a 6 22 0 72a 7 00 1 09a 7 40 0 76a 7 20 0 81a 6 18 0 64a 6 34 0 55a 地上部鲜重 Shoot fresh weight g 31 70 1 84b 32 00 3 45b 38 98 4 91ab 42 74 3 44a 40 84 10 45ab 32 76 2 26b 33 32 2 28ab 地下部干重 Root dry weight g 1 96 0 40b 1 92 0 19b 2 58 0 41ab 2 84 0 48a 2 70 0 39ab 2 26 0 63ab 2 60 0 12ab 地下部鲜重 Root fresh weight g 12 90 0 52c 13 46 0 67bc 15 68 2 15bc 17 20 2 92ab 19 98 1 80a 16 58 1 48abc 14 64 2 36bc 根体积 Root volume cm 3 12 80 0 84b 18 80 1 79ab 18 40 2 61ab 12 80 1 10b 21 80 3 83a 17 20 4 60ab 15 20 3 90b 根长 Root length cm 29 90 1 14ab 32 92 2 93a 32 84 2 33a 31 82 1 39a 32 60 1 09a 31 68 0 80a 27 08 3 89b 注 不同小写字母表示不同浓度hemin处理之间差异显著 P 0 05 下同 Note Different lowercase letters indicate significant differences among treatments with different concentrations of hemin P0 6和0 3 mg L 1 hemin处理 3 mg L 1 hemin处 理 15 mg L 1 hemin处理 CK 30 mg L 1 hemin处理 1 5 mg L 1 hemin处理的单株产量最高 显著高于其他 所有处理 0 3和0 6 mg L 1 hemin处理间的单株产量 无显著差异 显著高于CK及1 5 mg L 1 hemin处理之 外的其他处理 3 mg L 1 hemin处理的单株产量显著高 于15 mg L 1 hemin处理 且3 和15 mg L 1 hemin处理 的单株产量均显著高于CK和30 mg L 1 hemin处理 30 mg L 1 hemin处理单株产量显著小于CK及其他 处理 3 讨论 3 1 hemin可促进低温下设施辣椒的生长发育 植株的形态指标是判断植株生长情况最直接的指 标 众多研究表明 低温胁迫能显著抑制辣椒植株的 生长和发育 5 23 本研究表明 低温下 随着外源喷施 hemin浓度的增加 辣椒植株株高 茎粗 叶片数 株幅 及地上 地下部干鲜重均呈现先升高后降低的趋势 以 1 5 mg L 1 hemin处理的株高 茎粗 叶片数 株幅 地 下部干重最高 3 mg L 1 hemin处理的地下部鲜重及根 体积最高 说明低浓度的hemin能显著促进低温下辣 椒植株生长 而高浓度的hemin则抑制辣椒植株生长 这与前人研究结果相似 即25 mol L 1 hemin处理能 显著促进低温下苦艾草植株地上部和地下部生长发 育 17 这可能是由于hemin能显著促进逆境胁迫下光 合作用的提升 6 同时促进地下根系的形成和延伸 提 升根系在低温下的养分吸收效率以及植株干鲜物质的 积累 最终促进了辣椒植株的生长和发育 8 10 植物叶片叶绿素在光吸收 传递及能量转换中具 有重要作用 叶绿素含量直接影响着植物光合效率的 高低 叶绿素a和叶绿素b对光吸收起关键作用 叶绿 素a能将光能转化为电能 而叶绿素b决定了可吸收光 的波长 24 25 低温能显著降低植株的叶绿素含量 26 本研究结果表明 随着外源喷施hemin浓度的增加 辣 椒植株叶片叶绿素含量也呈现先升高后降低的趋势 以1 5 mg L 1 hemin处理的叶绿素a 叶绿素b和总叶 绿素含量最高 且叶绿素a和叶绿素含量均显著高于 CK 与前人在玉米上的研究结果相似 6 这可能是 由hemin能调节与叶绿素合成和分解相关的酶活性 从而降低了逆境胁迫下叶绿素的分解所致 3 2 hemin可提升设施辣椒的低温抗性 生物膜直接接收外界环境信息 因此质膜生理生 化的变化能直接反映植物响应外界逆境能力 电解质 渗透率能反映植物受损伤的程度 27 28 渗透调节也是 植物逆境响应的生理机制之一 可溶性糖为主要的渗 透调节物质 植物通过提高可溶性糖含量来缓解逆境 胁迫对膜系统的伤害 29 30 本研究结果表明 随着外 源hemin浓度的增加 辣椒植株叶片电解质渗透率呈 现先减小后增加的趋势 辣椒植株叶片的可溶性糖含 量则呈现先升高后降低的趋势 除30 mg L 1 hemin处 理外 其他处理的电解质渗透率均显著低于对照 而其 他处理的可溶性糖含量均显著高于对照 说明外源喷 施适宜浓度的hemin能有效提高低温下辣椒叶片可溶 性糖含量 并提高细胞渗透调节能力 从而减少膜内电 解质的外渗 最终提高辣椒的低温抗性 与前人研究 结果类似 即盐胁迫下喷施适宜浓度高铁血红素能增加 番茄叶片的可溶性糖含量 同时降低电解质渗透率 25 3 3 hemin可提高低温下设施辣椒的产量 低温胁迫能显著降低辣椒的产量 31 本研究结 果表明 单株产量均随外源hemin浓度的增加呈现先 增加后降低的趋势 除30 mg L 1 hemin处理外 其余 hemin处理的单株产量均显著高于对照 以1 5 mg L 1 hemin处理的单株产量最高 这与孟瑶 8 的研究结果 相似 即hemin处理能显著增加镉胁迫下玉米的产量 这可能是由于hemin促进了逆境下作物的生长发育 提高了养分吸收效率和光合作用 最终增加了产量 4 结论 秋冬季节低温下 外源喷施hemin能不同程度缓 解低温胁迫对辣椒植株的生长抑制 提高辣椒对低温 胁迫的抗性 其中施用1 5 mg L 1 的hemin处理能显 著提高设施辣椒植株生长 产量及抗性等指标 越冬茬 设施辣椒生产上建议喷施hemin的间隔时间为15 d 连续喷施4次 e b b a c d f 0 200 400 600 800 1 000 1 200 单株产量 Single plant yield g 0 CK 0 3 hemin浓度 Hemin concentration mg L 1 0 6 1 5 3 15 30 图7 不同浓度hemin对辣椒单产产量的影响 Fig 7 The effect of different concentrations of hemin on single plant yield of pepper 207 核 农 学 报 40 卷 参考文献 1 罗太敏 向梅 须文 维生素B6浸种对低温胁迫下辣椒种子萌 发和幼苗生理特性的影响 J 北方园艺 2023 18 9 17 Luo T M Xiang M Xu W Effects of seed soaking with vitamin B6 on seed germination and seedling growth of pepper under low temperature stress J Northern Horticulture 2023 18 9 17 2 刘月炎 卢囿佐 王健健 低温下增施CO 2 对辣椒产量及品质的 影响 J 北方园艺 2022 4 33 38 Liu Y Y Lu Y Z Wang J J Effects of CO 2 on yield and quality of pepper under low temperature J Northern Horticulture 2022 4 33 38 3 蒲凯国 丁东霞 李能慧 等 玉米黄质对低温弱光下辣椒光合 能力和叶黄素循环的影响 J 干旱地区农业研究 2024 42 2 177 187 Pu K G Ding D X Li N H et al Effects of zeaxanthin on photosynthesis capacity and xanthophyll cycle of pepper under low temperature and weak light J Agricultural Research in the Arid Areas 2024 42 2 177 187 4 裴红霞 高晶霞 颜秀娟 等 开花期低温胁迫对辣椒生长和生 理特性的影响 J 安徽农业科学 2020 48 17 59 62 127 Pei H X Gao J X Yan X J et al Effects of cold stress on growth and physiological characteristics of pepper at flowering stage J Journal of Anhui Agricultural Sciences 2020 48 17 59 62 127 5 姜俊 王勇 赵红星 等 低温处理对鲜食辣椒生长发育及产量 的影响 J 中国瓜菜 2017 30 11 33 36 Jiang J Wang Y Zhao H X et al Influence of low temperature treatment on pepper growth and yield J China Cucurbits and Vegetables 2017 30 11 33 36 6 Piao L Wang Y Liu X M et al Exogenous Hemin alleviated cadmium stress in maize Zea mays L by enhancing leaf photosynthesis AsA GSH cycle and polyamine metabolism J Frontiers in Plant Science 2022 13 993675 7 Vandingenen J Pieters L Vannuffel E et al Hemin reduces postoperative ileus in a heme oxygenase 1 dependent manner while dimethyl fumarate does without heme oxygenase 1 induction J Neurogastroenterology and Motility 2020 32 4 e13624 8 孟瑶 氯化血红素 Hemin 增强玉米耐镉胁迫的生理生态机制及 其大田验证研究 D 哈尔滨 东北农业大学 2020 Meng Y Mitigation effect and physiological and ecological regulation mechanism of exogenous hemin on maize seedling under cadmium stress D Harbin Northeast Agricultural University 2020 9 骆霞 滕元旭 张雪蒙 等 外源氯化血红素对NaCl胁迫下加工 番茄幼苗生理特性的影响 J 北方园艺 2023 18 1 8 Luo X Teng Y X Zhang X M et al Effects of exogenous hemin on the physiological characteristics of processed tomato seedlings under NaCl stress J Northern Horticulture 2023 18 1 8 10 Xuan W Zhu F Y Xu S et al The heme oxygenase carbon monoxide system is involved in the auxin induced cucumber adventitious rooting process J Plant Physiology 2008 148 2 881 893 11 陈昀 郑焕明 张竞 等 以hemin为基础的物质联用缓解盐胁 迫对大豆种子萌发的抑制 J 大豆科学 2013 32 5 640 646 Chen Y Zheng H M Zhang J et al Hemin based combinations of exogenous substances alleviate the inhibition of soybean seed germination under salt stress J Soybean Science 2013 32 5 640 646 12 朱正波 氯化血红素缓解小白菜 Brassica chinensis L 镉胁迫的 作用机制研究 D 南京 南京农业大学 2019 Zhu Z B The mechanisms of hemin in alleviating Chinese cabbage exposed to cadmium toxicity D Nanjing Nanjing Agricultural University 2019 13 Sun G Y Meng Y Wang Y et al Exogenous hemin optimized maize leaf photosynthesis root development grain filling and resource utilization on alleviating cadmium stress under field condition J Journal of Soil Science and Plant Nutrition 2022 22 1 631 646 14 裴沛瑶 外源施加血红素与硝普钠对镉胁迫下旱柳生理特性及 抗逆基因表达的影响 D 沈阳 辽宁大学 2021 Pei P Y Effects of exogenous application of hemin and sodium nitroprusside on physiological characteristics and stress resistance gene expression of Salix matsudana Koidz under cadmium stress D Shenyang Liaoning University 2021 15 Zhu Z B Huang Y F Wu X et al Increased antioxidative capacity and decreased cadmium uptake contribute to hemin induced alleviation of cadmium toxicity in Chinese cabbage seedlings J Ecotoxicology and Environmental Safety 2019 177 47 57 16 Zhao M Meng Y Wang Y et al Exogenous Hemin alleviates cadmium stress in maize by enhancing sucrose and nitrogen metabolism and regulating endogenous hormones J International Journal of Phytoremediation 2023 25 3 368 380 17 Zheng T R Zhan J Y Yang M et al Hemin induced increase in saponin content contributes to the alleviation of osmotic and cold stress damage to Conyza blinii in a heme oxygenase 1 dependent manner J Journal of Zhejiang University Science B Biomedicine and Biotechnology 2021 22 8 682 695 18 Meng F Y Feng N J Zheng D F et al Exogenous Hemin alleviates NaCl stress by promoting photosynthesis and carbon metabolism in rice seedlings J Scientific Reports 2023 13 1 3497 19 Meng F Y Feng N J Zheng D F et al Exogenous Hemin enhances the antioxidant defense system of rice by regulating the AsA GSH cycle under NaCl stress J Peer J 2024 12 e17219 20 胡明慧 郭梦雅 李思瑶 等 丛枝菌根真菌和铜对紫云英生长和 镉吸收的影响 J 应用与环境生物学报 2024 30 4 795 801 Hu M H Guo M Y Li S Y et al Effects of arbuscular mycorrhizal fungus and copper application on plant growth and cadmium uptake in Chinese milk vetch Astragalus sinicus L J Chinese Journal of Applied and Environmental 2024 30 4 795 801 21 韩玉玲 徐刚 高文瑞 等 保水剂对水分胁迫