秸秆添加对土壤微生物–根系形态介导的番茄磷吸收的影响.pdf

秸秆添加对土壤微生物 根系形态介导的番茄磷吸收的影响 何 怡1 2 3 高 伟1 诸海焘2 3 蔡树美2 3 徐四新2 3 张德闪2 3 1 海南大学热带作物学院 海南海口570228 2 上海市农业科学院生态环境保护研究所 上海201403 3 农业农村部 上海农业环境与耕地保育科学观测实验站 上海市设施园艺技术重点实验室 上海201403 摘要 目的 研究了添加秸秆后土壤微生物 包括解磷微生物 丰度 磷有效性的动态变化 以及作物根系的 生长发育特征对作物磷吸收的影响 方法 以番茄 Solanum lycopersicum 为供试作物进行田间试验 设置添 加秸秆和不添加秸秆对照两个处理 在番茄移栽后第15 30及45 天 测定了番茄地上部生物量 磷含量和根 系形态 同时测定了土壤微生物数量 细菌 真菌 解磷微生物 微生物生物量磷和速效磷含量 分析了微生 物 根系 作物磷吸收的关系 结果 添加秸秆提高了成熟期番茄的地上部生物量 显著提高了叶片和地上部 的磷吸收量 地上部 叶 茎 果实 总磷吸收量较不加秸秆番茄增加21 8 与无秸秆对照处理相比 添加秸秆 处理提高了土壤细菌以及具phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物丰度 增加了微生物量磷 添加秸秆处 理降低了移栽后15 天番茄根系生物量和组织密度 增加了根系比根长 降低了移栽后15到30 天的番茄根系生 长 番茄移栽后第30 天到45 天 土壤细菌 真菌丰度下降 微生物量磷降低 丰富的解磷微生物以及微生物 量磷降低介导的磷活化 驱动番茄根系生长加快 比根长增加 根系直径降低 根系生长与土壤有效磷 Olsen P 相关性显著 结论 添加秸秆初期微生物增生导致番茄根系生长缓慢 后期微生物量磷的降低和解磷微生 物对磷的活化促进细根的快速伸长 秸秆还田激发微生物量磷活化协同根系高效磷吸收特征 促进成熟期番茄 地上部磷吸收的增加 关键词 秸秆还田 根系 微生物互作 微生物量磷 解磷微生物 蔬菜种植体系 作物磷营养 Effects of straw addition on soil microbes root morphology governing phosphorus acquisition of Solanum lycopersicum HE Yi1 2 3 GAO Wei1 ZHU Hai tao2 3 CAI Shu mei2 3 XU Si xin2 3 ZHANG De shan2 3 1 College of Tropical Crops Hainan University Haikou Hainan 570228 China 2 Institute of Ecological Environment Protection Research Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shanghai 201403 China 3 Shanghai Scientific Observing and Experimental Station for Agricultural Environment and Land Conservation Ministry of Agriculture and Rural Affairs Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology Shanghai 201403 China Abstract Objectives The interactions between microbial phosphorus P mobilization and root traits govern crop yield Investigating the impacts of straw addition on dynamics of microbial abundance and microbial P mobilization as well as root traits is important to reveal the mechanism of high crop P use efficiency underlying root microbe interaction Methods Tomato Solanum lycopersicum field experiment was conducted under addition straw and no addition of straw straw conditions At 15 30 and 45 days of transplanting the shoot biomass P content and root morphological traits of tomato were analyzed The abundance of soil bacteria and fungi with phosphate solubilizing abilities and the microbial biomass P and Olsen P content were determined at the same time Results The shoot P content of tomato under straw was lower than those 植物营养与肥料学报 2023 29 2 363 371 doi 10 11674 zwyf 2022283 Journal of Plant Nutrition and Fertilizers http www plantnutrifert org 收稿日期 2022 05 24 接受日期 2022 09 19 基金项目 国家重点研发计划项目 2017YFD0200200 国家自然科学基金青年科学基金项目 31801946 上海市科技兴农推广项目 沪农科推字 2018 第 4 14 号 上海市科委国内合作项目 20025800500 联系方式 何怡 E mail 438949181 通信作者 高伟 E mail wei gao 张德闪 E mail zds234 under straw at 45 days of transplanting and the P content in the aboveground part of tomato leaves stems and fruits were 21 8 higher at maturing stage Straw addition increased abundance of bacteria and phosphate solubilizing microbes encoding phoD phoC and pqqC genes and raised microbial P content in soil At 15 days of transplanting tomato under straw had smaller root shoot ratio lower root tissue density larger specific root length and root traits were significantly correlated with soil Olsen P Straw decreased tomato root elongation during 15 30 days of transplanting During 30 45 days after transplanting the abundant phosphorus solubilizing microorganisms and the release of microbial P promoted soil P bioavailability and increased growth of thin roots with large specific length Conclusions The proliferation of microbes caused slow growth of tomato roots initially after straw addition whereas P mobilization mediated by the decline in microbial biomass P and phosphate solubilizing functional microorganisms promoted rapid elongation of fine roots at the late stage Straw return stimulated microbial P mobilization coupling with efficient root P acquisition strategies increased crop P uptake in tomato at maturity Key words straw return root microbe interaction microbial biomass P MBP phosphate solubilizing microbes vegetable cropping system crop phosphorus nutrition 微生物 根系互作决定作物生产力 1 微生物群 落和微生物介导的磷活化影响根系形态 根际特征 对作物磷吸收有显著的调控作用 2 微生物的大量生 长引起微生物与根系对养分资源的强烈竞争 诱导 作物降低根系生长速率维持地上部生长 3 4 微生物 生物量磷周转和具phoD phoC和pqqC功能基因的 解磷微生物能够促进难溶性有机磷和无机磷的活 化 提高磷的生物有效性 5 6 植物调整根系生长以 有效地获取土壤有效磷 7 例如 低磷土壤环境中作 物会提高根系尤其是细根的伸长速率 增加根系比 根长 降低根系组织密度 提高磷吸收效率 8 9 相 反 当土壤有效磷资源充足时 植物会通过降低光 合产物向根系的分配 减少根系构建成本 促进地 上部生长 10 添加秸秆等有机物通过提高土壤有机碳的供 应 刺激细菌和真菌 包括解磷微生物 增生 11 细 菌和真菌增殖促进了微生物对土壤正磷酸盐的固 定 虽然扩大了微生物磷库 但会导致土壤中植物 可利用有效磷含量的降低 12 然而 含有phoD phoC和pqqC基因的解磷微生物的生长可增加对土 壤难溶性有机和无机磷的活化 提高土壤有效磷的 含量 1 5 6 随着有机碳的耗竭 微生物从生长模式转 变为休眠模式 12 被杀死的微生物细胞向土壤中释放 磷 促进土壤磷生物有效性的提高 诱导作物调整 根系磷获取策略来捕获和获取有效磷资源 13 14 微生 物驱动的土壤磷活化对根系形态特征具有不同的调 控作用 表明添加有机物质对根系 微生物互作的动 态调控作用 蔬菜产业是我国种植业的重要组成部分 蔬菜 生产中磷肥过量施用现象普遍 由于蔬菜作物根系 分布浅 吸收效率低 导致磷在土壤中大量累积并 被固定 变成植物不可直接利用的无效态磷 15 速效 磷含量的逐年增加导致大量的磷进入地下水体 造 成潜在的环境污染风险 因此 磷肥的过量施用及 其在土壤中的大量累积是蔬菜种植体系关乎蔬菜安 全与环境安全的重要问题 促进土壤累积态磷的活 化和再利用是提高蔬菜种植体系磷肥利用效率 降 低化肥施用的有效措施 磷的大量累积导致菜地土壤碳磷化学计量比失 调 补充碳可以刺激微生物增生 激活微生物介导 的养分周转 促进菜地土壤生态环境的改善 5 16 17 因此 以微生物磷周转为突破口 分析碳调控对微 生物磷周转及其诱导的根系磷吸收策略的影响 全 面揭示微生物协同根系调节作物磷吸收的机制 有 利于探索提高磷肥利用效率的根际调控途径 解决 高投入蔬菜种植体系土壤磷过量累积的问题 15 本研 究以番茄为研究对象 利用田间试验 研究秸秆还 田对根系 微生物互作及番茄磷吸收的影响 探索强 化微生物 根系互作 改善作物磷营养的根际管理措 施 为实现集约化蔬菜种植体系磷肥的减施提供理 论依据 1 材料与方法 1 1 试验设计 试验地位于上海市奉贤区庄行镇上海市农业科 学院庄行试验站 N 30 53 E 121 23 土壤类型为 潜育土 基础土壤理化性质 容重1 41 g cm3 有机 364植 物 营 养 与 肥 料 学 报29 卷 碳16 7 g kg 全氮1 2 g kg 全磷0 7 g kg 无机氮 37 mg kg 有效磷9 0 mg kg 速效钾94 mg kg pH为6 8 田间试验始于2017年 包括施用水稻秸 秆 Straw 和不施用秸秆 Straw 两个处理 每个 处理4个重复 每个小区面积为6 m 3 25 m 随机 区组排列 每个处理施用的化肥均为尿素905 kg hm2 过磷 酸钙160 kg hm2 硫酸钾400 kg hm2 有机肥主要原 料为收获茭白后的残菜 含有机碳400 g kg 氮 22 g kg 磷12 g kg 钾35 g kg 施用量为6 t hm2 秸秆处理的水稻秸秆施用量为10 t hm2 水稻收获后 收集秸秆 风干后截成2 cm长 储存备用 秸秆中 养分含量 有机碳275 g kg 氮 4 9 g kg 磷0 7 g kg 钾9 8 g kg 硅45 g kg 番茄苗移栽前3 天将有机 肥 氮肥 磷肥 钾肥以及秸秆混施 旋耕机旋 耕 使肥料均匀分布于土壤中 起垄 覆膜 浇 水 供试作物为番茄 品种为 申粉16 由上海市 农业科学院园艺所提供 试验开始前20 天进行番茄 育苗 苗龄待到 四叶一心 进行移栽 植株行株距 分别为75 cm和40 cm 试验进行期间每天浇水 保 持田间持水量70 以保持作物的正常生长 1 2 样品采集与项目测定 于番茄移栽后第15天 缓苗期 30天 幼苗生 长期 和45天 生长旺盛期 采集植株 土壤样 品 每个小区采2株 分为地上部和根部 分析番 茄地上部生物量和磷含量 根系样品测定形态特征 包括根系生物量 根冠比 根长密度 根系直径 比根长和根系组织密度 分析土壤样品中细菌 真 菌和含有解磷微生物功能基因phoD phoC和pqqC 的微生物数量 以及微生物量磷 MBP 和土壤速效 磷含量 每次收获时 选取1株番茄 以植物茎基部为 中心 取长 宽 高为25 cm 25 cm 40 cm的土壤 过2 mm筛 收集所有植物根系 烘干 测定根系干 重 另选一株番茄 距离植株茎基部10 cm处用根 钻 直径10 cm 高10 cm 取土 将根系从土壤中取 出 用清水冲洗干净后 根系扫描仪 Epson Expression 1600 pro Model EU 35 Tokyo Japan 扫描 WinRhizo Regent Instruments Inc Sainte Foy Quebec QC Canada 软件处理扫描图像 计算总根长 根系直径 和根体积 根据根钻体积 计算根长密度 扫描完 成后将根系65 下烘干至恒重 测根系干重 计算 比根长和根系组织密度 收获的两植株地上部放入烘箱105 杀青30 min 然后65 下烘干至质量恒定 测量地上部总 干重 结合根系干重 计算根冠比 烘干后的植株 用粉碎机粉碎 过2 mm筛 浓硫酸 双氧水法消 煮 钼黄显色法测定消煮液磷浓度 计算地上部磷 吸收量 植株地上部磷吸收量 mg plant 植株地上部 干重 g plant 植株地上部磷含量 1000 18 用土钻在小区10个点采集表层土壤 0 10 cm 样品 过2 mm 筛充分混匀 分装3份 1份自然风 干 采用Olsen 法测定土壤有效磷 Olsen P 含量 19 1份于 4 下保存 于两周内测定微生物量磷含 量 1份于 20 下保存 用于测定土壤细菌 真菌 和解磷微生物功能基因丰度 土壤微生物量磷 MBP 采用氯仿熏蒸 NaHCO3 浸提法测定 20 土壤总DNA的提取使用DNA试剂 盒 Fast DNA SPIN Kit for soil 所提取土壤DNA的 质量和浓度使用超微量分光光度计 Nano Drop one Thermo Fisher USA 测定 土壤细菌16S区扩增引 物为338F ACTCCTACGGGAGGCAGCAG 518R ATTACCGCGGCTGCTGG 21 土壤真菌ITS扩增 引物为ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG 5 8s CGCTGCGTTCTTCATCG 22 phoD序列引物为 ALPS F730 CAGTGGGACGACCACGAGGT ALPS R1101 GAGGCCGATCGGCATGTCG 23 phoC序 列引物为phoC A F1 CGGCTCCTATCCGTCCGG phoC A R1 CAACATCGCTTTGCCAGTG 24 pqqC基因序列引物为pqqCf1 CATGGCATCGA GCATGCTCC pqqCr1 CAGGGCTGGGTCGCCA ACC 25 基因丰度采用Light Cycler 480实时PCR 系统 Roche Diagnostics Mannheim Germany 测 定 实时荧光定量PCR qPCR 反应体系总量10 L 包含1 L DNA溶液 0 4 L正向引物 0 4 L反向 引物 5 L SYBR Premix Ex Taq Takara Bio Inc 和3 2 L灭菌水 反应条件如下 95 30 s 60 5 s 72 34 s 40个循环 移栽后第72天番茄进入成熟期 分批采集小区 全部地上部鲜果 测定鲜重产量 每批次采集的果 实按单果重选取20个 测定鲜重 烘干测定干重 计算含水量和果实干重 番茄生长120天时 最后 一批收集果实 并按植株样品采集的方法收获番茄 植株地上部茎和叶 测定干物重以及磷吸收量 1 3 数据分析 利用SPSS 25 0 IBM SPSS Inc Chicago IL USA 软件 单因素方差分析 Turkey b检验法比较 2 期何怡 等 秸秆添加对土壤微生物 根系形态介导的番茄磷吸收的影响365 移栽后第15 30 45天处理间番茄根系特征 土壤 微生物属性和土壤速效磷之间的差异 P 0 05 以 及番茄成熟期 生长120天 茎 叶 果实干物重和 磷吸收之间的差异 采用Student t test 检验法检验秸 秆对番茄地上部生长和根系特征 土壤微生物属性 和土壤速效磷影响的显著性 P 0 05 主成分分析 结合斯皮尔曼相关分析 分析添加秸秆后土壤微生 物量磷 MBP 微生物丰度 包括土壤细菌 真菌 含phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物 以 及土壤有效磷 Olsen P 含量对番茄根系形态特征 根系生物量 根冠比 根长密度 平均直径 根系 组织密度和比根长 的影响 2 结果与分析 2 1 添加秸秆对成熟期番茄地上部干物重和磷吸 收量的影响 与不添加秸秆处理相比 添加秸秆处理对成熟 期番茄地上部干物重在茎 叶 果实间的积累没有 明显影响 表1 但显著增加了叶片中以及地上部 叶 茎 果实 磷的吸收量 P茎 果实 P 0 05 2 2 添加秸秆对不同时期番茄生物量和磷吸收量 的影响 与不添加秸秆处理相比 加秸秆处理对移栽后 第15 30和45天番茄的生物量没有显著影响 对 移栽后15 和30天番茄地上部磷吸收量也没有显著 影响 然而显著降低了移栽后45天番茄磷的吸收 量 降低了38 图1 2 3 添加秸秆对不同生长期番茄根系形态特征的 影响 与不添加秸秆处理相比 加秸秆处理降低了移 栽后第15和第45天番茄根系生物量 移栽后第 表 1 添加秸秆对成熟期番茄地上部叶 茎和果实干物及 磷吸收量的影响 kg hm2 Table 1 Effects of straw application on dry weight and P uptake of tomato leaf stem and fruit at maturing stage 指标 Index部位 Part无秸秆 Straw加秸秆 Straw 干重 Dry weight 叶 Leaf 1621 238 a 1922 293 A 茎 Stem 1342 228 a 1754 137 A 果 Fruit 768 48 b 755 33 B 总 Total 3731 318 4428 459 磷吸收量 P uptake 叶 Leaf 7 2 0 4 a 10 4 1 1 A 茎 Stem 7 1 0 8 a 8 6 0 8 B 果 Fruit 3 9 0 2 b 3 4 0 3 C 总 Total 18 3 0 9 22 3 0 9 注 表示加秸秆和不加秸秆处理间差异显著水平达到0 05 同列 数据后不同字母表示相同处理下同一指标在叶 茎与果实各部位 之间差异显著 P 0 05 Note indicates significant difference between with and without straw treatments at 0 05 level Values followed by different letters in a column indicate significant difference among leaf stem and fruit for the same index under the same treatment P 0 05 15 30 45 0 400 800 1200 1600 生物量 Shoot biomass kg hm 2 c b a B C A ns ns ns 15 30 45 0 3 6 9 12 磷吸收 Shoot P content kg h m 2 a b c A B C ns ns 移栽后天数 Days after transplanting 无秸秆 Straw 加秸秆 Straw 图 1 施用秸秆对不同生长期番茄地上部生物量和磷吸收量的影响 Fig 1 Effects of straw application on shoot biomass and P uptake of tomato at different growth stages 注 表示相同天数加秸秆和无秸秆处理间差异显著 P 0 05 ns表示相同天数加秸秆和不加秸秆处理间差异不显著 P 0 05 方柱上不 同大 小写字母分别表示加秸秆和不加秸秆处理不同天数间差异显著 P 0 05 Note indicates significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 ns indicates no significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among different days under straw and straw treatments respectively P 0 05 366植 物 营 养 与 肥 料 学 报29 卷 30和第45天根冠比和根系直径 以及移栽后第 15 30和45天根系组织密度 提高了移栽后第 15 30和45 天根系比根长 图2 不添加秸秆处理 的番茄从移栽后第15到30天根长密度和根系平均 直径显著增加 加秸秆处理番茄根长密度和比根长 则从从移栽后第30到45天显著增加 根系直径显 著降低 移栽后第15天 秸秆处理番茄根长密度高 于无秸秆处理 而移栽后第30 天低于无秸秆处理 在移栽后第45天与无秸秆处理无显著差异 2 4 施用秸秆对番茄不同生长期土壤微生物量磷 和微生物相对丰度的影响 加秸秆处理的土壤速效磷含量始终与无秸秆对 照无显著差异 但微生物量磷MBP在番茄移栽第30 天和第45天显著高于无秸秆处理的土壤 无秸秆处 理土壤微生物量磷和速效磷含量从番茄移栽后的第 15 到第45天呈逐渐下降的趋势 而施用秸秆土壤微 生物量磷和速效磷含量移栽后第15和第30天没有 显著差异 从移栽后第30到第45天显著下降 图3 番茄移栽后第15 30和45天 加秸秆处理的 土壤细菌相对丰度均显著高于无秸秆处理 而真菌 相对丰度低于无秸秆处理的土壤 图4 未添加秸秆 处理的土壤细菌丰度从移栽后第15到第30天增 加 从移栽后第30到第45天降低 添加秸秆土壤 从移栽后第15到第30天保持不变 从移栽后第 30到第45天下降 图4 番茄移栽后第15 30和45天添加秸秆土壤 phoD phoC和pqqC基因拷贝数显著高于不加秸 秆的土壤 其相对增加量分别为28 4 46 1 21 1 47 1 和28 9 50 2 无论是否添加 秸秆 土壤phoD phoC和pqqC基因拷贝数从移栽 后第15天到第30天显著增加 从移栽后第30天到 45天下降 图5 2 5 添加秸秆土壤微生物特征与根系形态特征的 相关性 主成分分析PC1轴和PC2轴分别解释了45 4 和37 3 的根系形态变化特征 图6 土壤微生物特 征的变化以及Olsen P含量对番茄根系生物量 根冠 比 根长密度以及根系平均直径 根系组织密度和 比根长有显著影响 图6 表2 根系组织密度与真 菌丰度呈正相关 与细菌丰度呈负相关 根长密度 与微生物量磷呈显著负相关 移栽后第15天番茄根 系生物量与土壤真菌丰度呈显著负相关关系 较高 0 0 5 1 0 1 5 2 0 根系生物量 g plant Root biomass c b a B C A ns 0 25 50 75 100 a c b B C A ns 0 0 2 0 4 0 6 Root length density b a a B B A ns 15 30 45 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 根系直径 mm A verage root diameter b a ab AA B ns 15 30 45 0 0 08 0 16 0 24 根组织密度 g cm 3 Root tissue density a a a A A A 15 30 45 0 65 130 195 260 比根长 m g Specific root length a a a B B A 移栽后天数 Days after transplanting 无秸秆 Straw 加秸秆 Straw 根长密度 cm cm 3 根冠比 Root shoot ratio 图 2 施用秸秆对不同生长期番茄根系生物量和形态指标的影响 Fig 2 Effects of straw application on root biomass and morphological traits of tomato at different growth stages 注 表示相同天数加秸秆和不加秸秆处理间在0 05 0 01 0 001水平差异显著 ns表示相同天数加秸秆和不加秸秆处理间差 异不显著 P 0 05 柱上不同大写 小写字母分别表示加秸秆和不加秸秆处理不同天数间差异显著 P 0 05 Note and indicate the significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 05 0 01 and 0 001 levels respectively ns indicates no significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 2 期何怡 等 秸秆添加对土壤微生物 根系形态介导的番茄磷吸收的影响367 丰度的土壤phoC基因和真菌以及Olsen P含量与移 栽后第30 天和第45 天根系比根长的增加呈显著负 相关关系 3 讨论 添加秸秆促进了土壤细菌的生长 包括含有 phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物 图4 图5 微生物生长增加了对土壤中正磷酸盐的固 定 促进了微生物磷库的扩大 图3 11 12 因此 添 加秸秆后土壤微生物包括解磷微生物在番茄移栽后 第15天到30 天快速增长 促进土壤微生物量磷库 在番茄移栽后第30 天显著高于未添加秸秆的土壤 图3 图4 图5 这些研究结果表明 秸秆对微 生物生长的刺激作用以及对微生物磷库的扩增作用 主要发生在番茄移栽后的前30 天 微生物增生对正 磷酸盐 植物有效磷 的固定可能降低了土壤中速效 磷的含量 12 26 然而含有phoD phoC和pqqC功能 基因的解磷微生物的增加 可以提高微生物对秸秆 和有机肥中的有机磷以及土壤难溶性无机磷的溶解 作用 促进土壤速效磷含量的提高 2 5 6 从而使得土 壤Olsen P含量在添加秸秆土壤和未添加秸秆土壤间 无显著差异 图3 图5 番茄移栽后第15 天 细菌增生对根系产生了较 强的养分竞争 27 多年秸秆还田使作物根系生长环境 改善 如土壤空隙的增加促进作物根系的生长 28 29 施肥后较高的土壤速效磷含量 图3 保障了作物磷 15 30 45 0 20 40 60 80 100 MB P mg kg ab a b A A B ns 15 30 45 0 100 200 300 Olsen P mg kg a b c A A B ns ns ns 移栽后天数 Days after transplanting 无秸秆 Straw 加秸秆 Straw 图 3 施用秸秆对土壤微生物量磷和速效磷的影响 Fig 3 Effects of straw application on soil microbial biomass P MBP and Olsen P content 注 表示相同天数加秸秆和无秸秆处理间在0 001水平差异显著 柱上不同大写 小写字母分别表示加秸秆处理和无秸秆处理不同天 数间差异显著 P 0 05 Note indicates significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 001 level Different capital and lowercase letters above the bars denote the significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 15 30 45 0 0 7 1 4 2 1 2 8 3 5 b a b AA B 15 30 45 0 2 5 5 0 7 5 10 0 a b b B A B 移栽后天数 Days after transplanting 无秸秆 Straw 加秸秆 Straw 16S 10 9 copies g soil ITS 10 6 copies g soil 图 4 施用秸秆对土壤细菌 16S 和真菌 ITS 基因丰度的影响 Fig 4 Effects of straw application on soil gene abundance of 16S and ITS encoding bacterial and fungal microbes 注 表示相同天数加秸秆和无秸秆处理间在0 001水平显著显著 柱上不同大写 小写字母分别表示加秸秆处理和无秸秆处理不同天 数间差异显著 P 0 05 Note indicates significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 001 level Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 368植 物 营 养 与 肥 料 学 报29 卷 需求 图1 番茄增加根系长度 提高比根长 通过 细根伸长加快对土体有效养分的捕获 另一方面作 物降低根系生物量和根组织密度 图2 通过减少根 系构建成本 提高养分吸收效率 以维持地上部的 生长 9 高效的根系磷吸收策略 较小的根系直径 较大的根系比根长 较低的根系组织密度 以及相似 的地上部磷吸收量 表明添加秸秆初期番茄根系生 长受土壤磷有效性影响较低 图6 表2 添加秸秆后土壤微生物增生主要发生在番茄移 栽后第15 天到30 天 图4 微生物生长加剧了与根 系对资源的竞争 导致根系生长缓慢 3 4 造成移栽 后第30 天番茄根系显著低于不加秸秆的番茄 图2 作物根系伸长速率缓慢表明作物通过减少用于根系 伸长的光合产物分配 增加在防御性状上的光合产 物分配以耐受微生物增殖 30 此外 根系生长缓慢表 明作物通过降低根系周转速率以减少通过脱落细胞 而产生的磷损失 增加养分在植物组织内的保存 提高资源利用效率 31 32 因此 添加秸秆后土壤微生 物增生 产生强烈的养分竞争 番茄通过降低根系 伸长速率可以有效地逃避微生物竞争 与未添加秸 秆处理相比 加秸秆处理番茄移栽30 天后根系较 短 根系吸收磷的能力较弱 图2 施肥提供了充足 的有效磷资源 图3 土壤有效磷库可以满足移栽后 前30 天番茄植物生长需求 因此添加秸秆对番茄磷 吸收没有显著影响 图1 尽管加秸秆处理番茄营养 生长前期受土壤磷的影响较低 但添加秸秆后微生 物的增长抑制了移栽后15到30天番茄根系的伸长 番茄移栽30 天后 随着有机碳的耗竭 微生物 死亡 细菌和真菌包括解磷微生物丰度下降 微生 物量磷降低 图3 图5 微生物丰度降低表明微生 物与根系之间的竞争强度减弱 被杀死的微生物开 始释放磷 土壤中根系可利用的有效磷含量增加 12 27 当秸秆控制的微生物竞争逐渐变弱同时土壤磷有效 无秸秆 Straw 加秸秆 Straw 15 30 45 0 20 40 60 80 100 15 30 45 0 3 6 9 12 15 30 45 0 10 20 30 c a b B C A b a c A C B c a b A C B 移栽后天数 Days after transplanting phoD 10 6 copies g soil phoC 10 5 copies g soil pqqC 10 6 copies g soil 图 5 施用秸秆对土壤解磷微生物phoD phoC和pqqC基因丰度的影响 Fig 5 Effects of straw application on gene abundance of phosphate solubilizing functional microbe