蔬菜作物逆境生理与抗逆栽培研究进展.pdf

南 京 农 业 大 学 学 报 收 稿 日 期 基 金 项 目 现 代 农 业 产 业 技 术 体 系 专 项 资 金 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 江 苏 省 农 业 科 技 自 主 创 新 资 金 作 者 简 介 束 胜 教 授 主 要 从 事 设 施 蔬 菜 与 无 土 栽 培 研 究 通 信 作 者 郭 世 荣 教 授 博 导 主 要 研 究 方 向 为 设 施 园 艺 束 胜 胡 晓 辉 王 玉 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 与 抗 逆 栽 培 研 究 进 展 南 京 农 业 大 学 学 报 特 约 综 述 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 与 抗 逆 栽 培 研 究 进 展 束 胜 胡 晓 辉 王 玉 张 润 花 袁 颖 辉 陈 长 军 施 露 郭 世 荣 南 京 农 业 大 学 园 艺 学 院 江 苏 南 京 摘 要 蔬 菜 是 农 业 生 产 的 重 要 组 成 部 分 在 我 国 产 业 结 构 调 整 农 民 增 收 致 富 以 及 乡 村 振 兴 等 方 面 占 据 重 要 地 位 但 由 于 蔬 菜 生 产 大 多 条 件 简 易 管 理 不 科 学 导 致 蔬 菜 作 物 容 易 遭 受 病 虫 害 以 及 极 端 温 度 盐 碱 化 弱 光 或 强 光 等 逆 境 成 为 蔬 菜 产 量 和 品 质 提 升 的 主 要 限 制 因 子 本 文 综 述 了 近 年 来 蔬 菜 作 物 逆 境 与 抗 性 生 理 理 论 方 面 取 得 的 研 究 进 展 总 结 了 提 高 蔬 菜 植 株 抗 逆 性 的 栽 培 措 施 并 从 信 号 分 子 基 因 工 程 抗 性 品 种 选 育 以 及 抗 逆 栽 培 技 术 与 产 品 研 发 等 方 面 探 讨 了 未 来 蔬 菜 抗 逆 栽 培 研 究 方 向 及 前 景 以 期 为 蔬 菜 产 业 健 康 可 持 续 发 展 提 供 借 鉴 与 思 路 关 键 词 蔬 菜 逆 境 生 理 抗 逆 栽 培 研 究 进 展 中 图 分 类 号 文 献 标 志 码 文 章 编 号 年 我 国 蔬 菜 播 种 面 积 约 万 其 中 设 施 蔬 菜 面 积 约 万 蔬 菜 已 成 为 我 国 第 一 大 经 济 作 物 然 而 蔬 菜 生 产 中 常 常 面 临 高 温 低 温 干 旱 高 湿 涝 害 盐 碱 弱 光 病 虫 草 害 连 作 障 碍 等 不 利 环 境 条 件 蔬 菜 作 物 的 生 长 发 育 受 阻 导 致 产 量 和 品 质 下 降 因 此 急 需 解 析 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 和 逆 境 调 控 机 制 培 育 蔬 菜 作 物 抗 逆 品 种 开 发 提 高 蔬 菜 植 株 抗 性 的 技 术 和 产 品 建 立 完 善 的 蔬 菜 可 持 续 健 康 生 产 技 术 体 系 本 文 首 先 阐 述 了 逆 境 胁 迫 对 蔬 菜 作 物 的 影 响 以 及 蔬 菜 作 物 的 抗 逆 生 理 然 后 对 抗 逆 栽 培 的 主 要 品 种 技 术 和 产 品 等 进 行 综 述 最 后 对 蔬 菜 抗 逆 栽 培 进 行 总 结 和 展 望 以 期 为 蔬 菜 绿 色 优 质 高 效 高 产 抗 逆 栽 培 提 供 理 论 依 据 和 实 践 指 导 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 蔬 菜 逆 境 障 碍 因 子 及 其 危 害 生 物 逆 境 因 子 病 原 菌 蔬 菜 病 原 菌 主 要 包 括 真 菌 卵 菌 细 菌 和 病 毒 它 们 分 别 与 寄 主 植 物 和 环 境 因 子 互 作 进 而 致 病 真 菌 病 害 占 蔬 菜 病 害 的 以 上 灰 葡 萄 孢 菌 是 引 起 园 艺 作 物 最 重 要 的 病 害 为 灰 霉 病 的 病 原 菌 研 究 发 现 黄 瓜 转 录 因 子 通 过 降 低 活 性 氧 含 量 和 抑 制 茉 莉 酸 介 导 的 抗 性 信 号 通 路 对 黄 瓜 灰 霉 病 菌 的 抗 性 起 负 调 节 作 用 但 增 强 了 黄 瓜 对 褐 飞 虱 的 抗 性 研 究 表 明 叶 面 喷 施 人 工 合 成 的 双 链 小 能 够 抑 制 灰 葡 萄 孢 菌 菌 核 病 菌 立 枯 丝 核 菌 和 黑 曲 霉 的 致 病 性 但 不 能 抑 制 胶 孢 炭 疽 病 菌 和 致 病 疫 霉 菌 用 处 理 土 壤 能 够 抑 制 大 丽 轮 枝 菌 的 侵 染 防 效 取 决 于 植 株 对 其 吸 收 率 卵 菌 主 要 包 括 疫 霉 和 腐 霉 疫 霉 菌 引 起 的 作 物 疫 病 曾 被 称 为 植 物 瘟 疫 有 多 种 能 侵 染 蔬 菜 等 上 千 种 植 物 具 有 发 病 快 变 异 快 流 行 快 等 特 点 在 生 产 上 防 控 比 较 困 难 疫 霉 菌 侵 染 宿 主 过 程 中 质 外 体 扮 演 着 极 其 复 杂 和 精 确 的 攻 击 防 御 角 色 病 原 菌 攻 击 寄 主 采 用 诱 饵 模 式 即 疫 霉 菌 分 泌 的 糖 基 水 解 酶 通 过 攻 击 寄 主 细 胞 壁 破 坏 植 物 的 抗 病 性 但 植 物 通 过 细 胞 膜 免 疫 受 体 来 识 别 是 植 物 启 动 对 疫 霉 菌 免 疫 的 分 子 基 础 疫 霉 菌 会 利 用 的 酶 活 性 丧 失 突 变 体 作 为 分 子 诱 饵 来 掩 护 对 植 物 的 攻 击 进 一 步 研 究 表 明 疫 霉 菌 通 过 糖 基 化 修 饰 保 护 从 而 逃 避 寄 主 植 物 大 豆 分 泌 的 天 冬 氨 酸 蛋 白 酶 的 识 别 以 防 护 罩 形 式 保 护 免 于 被 植 物 降 解 疫 霉 菌 分 泌 型 分 子 诱 饵 则 通 过 端 缺 失 逃 避 的 识 别 与 竞 争 性 结 合 抑 制 子 从 而 掩 护 攻 击 植 物 免 疫 系 统 大 豆 是 一 类 新 的 广 谱 抗 病 基 因 资 源 对 的 深 入 认 识 可 为 以 分 泌 型 核 心 毒 性 因 子 为 分 子 靶 标 筛 选 杀 菌 剂 提 供 理 论 依 据 由 细 菌 丁 香 假 单 胞 菌 引 起 的 黄 瓜 角 斑 病 是 设 施 栽 培 黄 瓜 的 主 要 细 菌 性 病 害 研 究 表 明 从 发 病 株 形 成 的 粒 径 气 溶 胶 占 整 个 气 溶 胶 的 空 气 中 气 溶 胶 是 发 病 的 阈 值 为 及 时 清 除 棚 内 病 株 提 供 理 论 支 撑 番 茄 细 菌 性 叶 斑 病 菌 能 够 作 用 于 植 物 免 疫 中 的 正 向 和 反 向 调 节 因 子 进 而 调 控 植 物 免 疫 反 应 即 侵 染 初 期 在 水 平 上 抑 制 非 典 型 受 体 样 假 激 酶 基 因 和 的 表 达 侵 染 后 期 在 蛋 白 水 平 上 抑 制 对 加 工 和 合 成 关 键 蛋 白 的 表 达 从 而 关 闭 植 物 防 卫 反 应 这 有 助 于 通 过 沉 默 增 强 植 物 抗 病 性 负 链 病 毒 是 对 蔬 菜 等 作 物 生 产 具 有 严 重 威 胁 的 植 物 病 毒 例 如 番 茄 斑 萎 病 毒 它 能 侵 染 多 种 植 物 对 全 球 经 济 和 园 艺 作 物 安 全 生 产 构 成 重 大 威 胁 已 成 功 建 立 植 物 多 分 体 负 链 病 毒 的 反 向 遗 传 学 体 系 可 用 于 病 毒 侵 染 和 致 病 机 制 的 深 入 研 究 意 味 着 植 物 多 分 体 负 链 病 毒 研 究 新 时 代 的 到 来 害 虫 烟 粉 虱 是 被 联 合 国 粮 农 组 织 认 定 的 迄 今 唯 一 的 超 级 害 虫 在 设 施 茄 果 类 蔬 菜 生 产 中 危 害 严 重 等 研 究 表 明 植 物 和 动 物 之 间 存 在 功 能 性 基 因 水 平 转 移 现 象 并 揭 示 了 昆 虫 如 何 利 用 水 平 转 移 基 因 来 克 服 宿 主 的 防 御 为 探 索 昆 虫 适 应 性 进 化 规 律 开 辟 了 新 的 视 角 也 为 新 一 代 靶 标 基 因 导 向 的 烟 粉 虱 田 间 精 准 绿 色 防 控 技 术 研 发 提 供 全 新 思 路 研 究 表 明 烟 粉 虱 磷 脂 酰 乙 醇 胺 结 合 蛋 白 是 导 致 番 茄 感 染 黄 化 曲 叶 病 毒 的 关 键 因 子 通 过 维 持 其 细 胞 凋 亡 与 自 噬 作 用 相 互 拮 抗 的 中 度 免 疫 平 衡 以 达 到 高 效 传 毒 给 番 茄 植 株 小 菜 蛾 是 十 字 花 科 蔬 菜 作 物 的 重 要 害 虫 是 最 早 被 报 道 对 生 物 杀 虫 剂 产 生 抗 药 性 的 农 业 害 虫 小 菜 蛾 昆 虫 激 素 含 量 升 高 及 其 激 活 的 信 号 途 径 反 式 调 控 中 肠 受 体 和 非 受 体 同 源 基 因 的 差 异 表 达 从 而 使 小 菜 蛾 在 维 持 正 常 生 长 发 育 的 前 提 下 对 杀 虫 蛋 白 产 生 高 抗 性 小 菜 蛾 信 号 途 径 调 控 的 转 录 因 子 通 过 与 杀 虫 蛋 白 受 体 基 因 的 启 动 子 不 同 靶 标 位 点 结 合 调 控 抗 性 小 菜 蛾 表 达 下 调 从 而 参 与 小 菜 蛾 杀 虫 蛋 白 抗 性 的 形 成 草 害 蔬 菜 地 杂 草 种 类 繁 多 危 害 严 重 的 有 余 种 稗 草 是 世 界 性 恶 性 杂 草 被 列 为 我 国 农 田 危 害 严 重 的 杂 草 之 首 在 设 施 蔬 菜 栽 培 中 危 害 较 严 重 的 主 要 有 马 塘 狗 尾 草 刺 苋 和 荠 菜 草 甘 膦 是 一 种 灭 生 性 除 草 剂 由 于 长 期 和 大 量 施 用 已 导 致 田 间 至 少 种 杂 草 对 草 甘 膦 产 生 了 抗 药 性 五 氟 磺 草 胺 自 投 第 期 束 胜 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 与 抗 逆 栽 培 研 究 进 展 入 市 场 以 来 在 防 治 稗 草 方 面 起 到 了 重 要 作 用 但 随 着 使 用 年 限 的 增 加 我 国 常 见 稗 草 已 对 五 氟 磺 草 胺 产 生 抗 药 性 并 呈 现 不 断 扩 大 的 趋 势 现 已 无 法 控 制 研 究 发 现 稗 草 中 抗 五 氟 磺 草 胺 的 主 效 基 因 为 水 稻 细 胞 色 素 基 因 而 启 动 子 的 甲 基 化 是 导 致 高 表 达 的 主 要 原 因 研 究 结 果 为 稗 草 抗 除 草 剂 及 其 转 录 调 控 机 制 提 供 新 视 野 非 生 物 逆 境 因 子 极 端 温 度 极 端 温 度 会 导 致 蔬 菜 细 胞 膜 透 性 增 大 活 性 氧 大 量 生 成 光 合 机 构 受 损 高 温 会 导 致 酶 变 性 失 活 蒸 腾 作 用 加 剧 叶 片 失 水 萎 蔫 花 序 脱 落 果 实 灼 伤 等 症 状 而 低 温 抑 制 呼 吸 代 谢 根 系 吸 水 缓 慢 叶 片 失 绿 变 黄 果 实 出 现 坏 死 斑 蔬 菜 在 生 殖 生 长 阶 段 对 温 度 尤 为 敏 感 高 温 和 低 温 均 可 显 著 影 响 番 茄 的 开 花 数 和 坐 果 率 就 会 使 番 茄 花 粉 萌 发 率 降 低 以 上 盐 胁 迫 土 壤 盐 渍 化 已 成 为 限 制 设 施 蔬 菜 生 产 的 主 要 因 素 之 一 根 际 土 壤 中 等 离 子 浓 度 过 高 会 导 致 土 壤 水 势 过 低 使 蔬 菜 根 系 吸 水 困 难 出 现 渗 透 胁 迫 植 株 因 失 去 细 胞 膨 压 而 开 始 萎 蔫 另 一 方 面 盐 分 过 多 易 对 蔬 菜 产 生 离 子 毒 害 由 于 各 离 子 之 间 存 在 拮 抗 作 用 盐 胁 迫 可 引 起 养 分 失 衡 例 如 竞 争 性 抑 制 细 胞 对 的 吸 收 会 影 响 多 种 依 赖 酶 的 功 能 从 而 引 发 代 谢 紊 乱 酸 碱 胁 迫 酸 性 物 质 在 叶 片 表 面 沉 积 直 接 引 起 叶 片 枯 黄 甚 至 坏 死 落 入 地 表 导 致 土 壤 酸 化 间 接 阻 碍 作 物 生 长 发 育 酸 碱 胁 迫 除 了 对 蔬 菜 造 成 渗 透 胁 迫 离 子 毒 害 还 会 引 起 胁 迫 酸 碱 胁 迫 下 蔬 菜 细 胞 内 稳 态 被 破 坏 丧 失 细 胞 膜 完 整 性 钟 嘉 文 等 研 究 表 明 当 值 为 时 生 菜 净 光 合 速 率 降 低 产 量 显 著 下 降 此 外 土 壤 值 决 定 了 营 养 元 素 是 否 处 于 可 供 蔬 菜 植 株 吸 收 利 用 的 状 态 因 此 酸 碱 胁 迫 容 易 引 发 蔬 菜 缺 素 症 水 分 胁 迫 干 旱 胁 迫 下 蔬 菜 由 于 吸 水 量 小 于 蒸 腾 失 水 量 表 现 为 叶 片 萎 蔫 茎 端 下 垂 细 胞 伸 长 生 长 受 到 抑 制 干 旱 胁 迫 下 气 孔 开 度 降 低 以 阻 止 水 分 散 失 吸 收 随 之 受 限 且 叶 绿 素 降 解 加 速 合 成 减 慢 光 合 电 子 传 递 受 阻 光 合 作 用 减 弱 干 旱 胁 迫 还 导 致 植 物 体 内 和 蛋 白 质 等 迅 速 分 解 泛 素 化 蛋 白 水 平 上 升 涝 害 对 蔬 菜 的 伤 害 主 要 是 根 际 缺 氧 造 成 缺 氧 阻 碍 了 根 系 有 氧 呼 吸 抑 制 根 系 生 长 且 无 氧 呼 吸 易 积 累 乙 醇 乳 酸 等 有 害 物 质 使 得 根 尖 发 黑 根 系 腐 烂 缺 氧 环 境 下 蔬 菜 茎 基 部 可 产 生 多 个 不 定 根 光 合 色 素 含 量 迅 速 下 降 叶 片 转 黄 早 衰 甚 至 脱 落 设 施 栽 培 条 件 下 高 湿 环 境 极 易 引 发 瓜 类 霜 霉 病 以 及 茄 果 类 炭 疽 病 疫 病 和 灰 霉 病 等 真 菌 性 病 害 发 生 导 致 产 量 损 失 高 湿 有 利 于 缩 短 其 孢 子 产 生 时 间 或 提 高 其 孢 子 萌 发 率 例 如 在 相 对 湿 度 以 上 时 黄 瓜 番 茄 叶 斑 病 的 棒 孢 菌 孢 子 萌 发 率 可 达 高 温 高 湿 条 件 下 蔬 菜 叶 片 气 孔 开 度 减 小 光 合 速 率 降 低 生 长 速 度 减 慢 抗 氧 化 酶 活 性 降 低 同 时 显 著 抑 制 了 生 殖 生 长 此 外 高 湿 环 境 下 植 物 蒸 腾 作 用 受 到 抑 制 养 分 吸 收 受 阻 易 发 生 生 理 性 病 害 光 照 强 度 胁 迫 在 冬 春 季 蔬 菜 栽 培 尤 其 是 设 施 栽 培 中 弱 光 寡 照 常 伴 随 低 温 胁 迫 大 气 污 染 或 设 施 覆 盖 材 料 透 光 性 差 等 也 会 带 来 弱 光 逆 境 弱 光 环 境 下 蔬 菜 净 光 合 速 率 和 光 系 统 最 大 光 化 学 效 率 显 著 降 低 同 化 产 物 合 成 量 减 少 研 究 发 现 番 茄 在 弱 光 处 理 后 叶 绿 素 和 叶 绿 素 与 对 照 相 比 分 别 降 低 和 蔬 菜 对 弱 光 会 做 出 避 荫 响 应 如 叶 片 变 薄 变 大 节 间 距 增 大 茎 秆 和 叶 柄 变 细 变 长 幼 苗 下 胚 轴 增 长 这 些 都 有 利 于 光 截 留 最 大 化 此 外 长 期 弱 光 导 致 同 化 产 物 分 配 改 变 或 入 库 受 阻 引 起 花 芽 分 化 果 实 发 育 不 良 最 终 影 响 果 实 产 量 和 品 质 相 反 夏 季 蔬 菜 栽 培 可 能 遭 受 强 光 胁 迫 强 光 会 减 少 叶 绿 素 含 量 导 致 气 孔 限 制 增 加 同 时 抑 制 的 修 复 并 引 起 光 氧 化 蛋 白 周 转 叶 黄 素 循 环 和 电 子 传 递 受 阻 酶 活 性 降 低 引 发 光 抑 制 强 光 下 番 茄 生 育 酚 和 质 体 醌 水 平 显 著 提 高 以 减 缓 强 光 对 番 茄 造 成 的 光 抑 制 和 光 漂 白 重 金 属 胁 迫 重 金 属 离 子 被 大 量 吸 收 后 会 严 重 干 扰 蔬 菜 细 胞 内 原 有 离 子 稳 态 致 使 代 谢 紊 乱 重 金 属 可 与 蛋 白 质 核 酸 互 作 而 破 坏 其 结 构 或 功 能 蔬 菜 植 株 的 光 合 呼 吸 蒸 腾 作 用 以 及 矿 质 营 养 代 谢 等 均 会 受 到 抑 制 蔬 菜 生 长 发 育 迟 滞 甚 至 死 亡 重 金 属 也 会 抑 制 抗 氧 化 系 统 诱 导 积 累 加 剧 氧 化 胁 迫 铜 胁 迫 可 诱 导 泛 素 化 蛋 白 酶 体 失 活 蔬 菜 无 法 清 除 体 内 的 错 误 折 叠 或 变 性 蛋 白 使 植 株 生 育 受 阻 连 作 障 碍 由 于 设 施 蔬 菜 栽 培 的 半 封 闭 性 加 之 复 种 指 数 高 作 物 种 类 单 一 和 不 合 理 的 肥 水 管 理 使 得 连 作 障 碍 频 发 连 作 障 碍 造 成 植 株 生 长 发 育 不 良 产 量 品 质 下 降 极 端 情 况 下 局 部 死 苗 不 发 苗 或 发 苗 不 旺 多 数 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 受 害 植 物 根 系 发 生 褐 变 分 支 减 少 活 力 降 低 分 布 范 围 狭 小 导 致 水 分 养 分 的 吸 收 能 力 下 降 连 作 障 碍 在 植 物 科 属 间 存 在 显 著 的 差 异 茄 科 豆 科 十 字 花 科 葫 芦 科 和 蔷 薇 科 等 蔬 菜 作 物 易 发 生 连 作 障 碍 种 植 年 以 上 的 大 棚 日 光 温 室 连 作 障 碍 达 到 年 以 上 的 连 作 障 碍 接 近 严 重 制 约 设 施 蔬 菜 的 可 持 续 发 展 连 作 障 碍 形 成 的 原 因 及 危 害 主 要 有 以 下 几 个 方 面 土 壤 理 化 性 状 恶 化 日 光 温 室 内 连 续 年 种 植 甜 瓜 土 壤 含 盐 量 会 增 加 数 倍 过 量 施 用 化 肥 和 有 机 肥 特 别 是 生 理 酸 性 肥 料 和 未 完 全 腐 熟 的 有 机 肥 破 坏 了 土 壤 的 缓 冲 性 和 离 子 平 衡 最 终 导 致 土 壤 酸 化 张 福 建 等 研 究 发 现 江 西 地 区 辣 椒 连 作 年 内 的 土 壤 值 平 均 为 而 连 作 年 以 上 的 值 平 均 为 番 茄 连 茬 种 植 后 土 壤 值 下 降 硝 态 氮 含 量 升 高 根 系 淀 积 物 增 多 影 响 番 茄 的 生 长 发 育 随 着 土 壤 酸 化 加 剧 值 下 降 会 将 从 土 壤 胶 体 中 置 换 出 来 这 些 离 子 极 易 被 淋 溶 导 致 作 物 出 现 缺 钙 缺 镁 的 症 状 而 和 等 离 子 在 土 壤 中 的 含 量 增 加 植 株 受 到 毒 害 有 害 微 生 物 积 累 同 一 种 作 物 长 期 连 续 种 植 导 致 土 壤 某 些 特 定 微 生 物 富 集 病 原 菌 数 量 增 加 而 有 益 细 菌 种 类 和 数 量 减 少 土 壤 酸 化 会 使 土 壤 微 生 物 的 活 动 和 繁 殖 受 到 限 制 土 壤 微 生 物 活 性 降 低 影 响 有 机 质 的 分 解 和 养 分 循 环 土 壤 中 的 细 菌 放 线 菌 会 随 着 番 茄 的 连 作 而 数 量 降 低 尖 孢 镰 刀 菌 等 真 菌 数 量 增 加 细 菌 和 真 菌 比 值 放 线 菌 和 真 菌 比 值 微 生 物 群 落 多 样 性 降 低 番 茄 连 作 使 土 壤 中 微 生 物 群 落 组 成 改 变 放 线 菌 门 和 球 囊 菌 门 的 相 对 丰 度 降 低 而 枝 鼻 菌 属 相 对 丰 度 升 高 黄 瓜 连 作 根 际 土 壤 微 生 物 区 系 发 生 明 显 改 变 土 壤 微 生 物 群 落 的 多 样 性 指 数 及 丰 富 度 也 随 着 种 植 年 限 的 增 加 而 降 低 番 茄 甜 椒 黄 瓜 等 蔬 菜 作 物 连 续 种 植 年 后 每 年 将 会 减 产 同 时 猝 倒 病 枯 萎 病 根 结 线 虫 等 病 虫 害 逐 年 加 重 自 毒 作 用 蔬 菜 体 内 的 酚 类 萜 类 糖 和 糖 苷 类 生 物 碱 等 次 生 代 谢 产 物 通 过 地 上 部 淋 溶 根 系 分 泌 和 残 根 分 解 等 途 径 进 入 土 壤 成 为 化 感 物 质 抑 制 同 茬 及 下 茬 同 种 或 同 科 植 株 的 生 长 番 茄 辣 椒 茄 子 黄 瓜 等 蔬 菜 的 地 上 部 分 和 地 下 部 分 均 有 自 毒 物 质 可 影 响 蔬 菜 作 物 水 分 吸 收 光 合 作 用 蛋 白 质 和 合 成 以 及 对 和 等 离 子 的 吸 收 对 蔬 菜 作 物 的 生 育 产 生 不 利 影 响 连 作 障 碍 显 然 属 于 土 壤 理 化 性 状 恶 化 自 毒 物 质 危 害 的 非 生 物 和 有 害 微 生 物 侵 染 的 生 物 混 合 胁 迫 作 用 的 结 果 产 生 原 因 错 综 复 杂 需 要 深 入 研 究 蔬 菜 逆 境 适 应 性 与 抗 逆 栽 培 机 制 形 态 结 构 适 应 性 变 化 非 生 物 胁 迫 下 植 株 形 态 结 构 和 生 理 生 化 代 谢 会 发 生 一 系 列 的 变 化 以 适 应 逆 境 胁 迫 水 涝 胁 迫 下 耐 涝 性 冬 瓜 于 后 即 可 萌 发 不 定 根 且 随 水 涝 胁 迫 时 间 延 长 不 定 根 数 量 和 长 度 明 显 增 加 而 涝 敏 感 性 品 种 不 定 根 数 量 形 成 较 少 淹 水 胁 迫 会 增 加 大 豆 下 胚 轴 通 气 组 织 数 量 和 面 积 施 用 生 长 调 节 剂 进 一 步 提 高 大 豆 对 淹 水 逆 境 的 适 应 性 增 加 通 气 组 织 数 量 和 通 气 组 织 面 积 以 应 对 淹 水 胁 迫 对 植 株 造 成 的 缺 氧 胁 迫 而 干 旱 胁 迫 下 由 于 气 孔 周 围 保 卫 细 胞 的 膨 胀 压 力 而 使 气 孔 发 生 运 动 并 出 现 气 孔 开 度 降 低 以 减 少 水 分 的 蒸 发 提 高 蔬 菜 作 物 对 干 旱 胁 迫 的 适 应 性 等 研 究 发 现 大 豆 中 受 光 诱 导 的 基 序 结 合 因 子 和 开 花 基 因 会 从 大 豆 的 地 上 部 移 动 到 根 系 中 相 互 依 赖 地 诱 导 根 瘤 器 官 发 生 弱 光 胁 迫 下 番 茄 幼 苗 叶 片 形 态 产 生 适 应 性 变 化 叶 面 积 茎 叶 夹 角 茎 叶 垂 角 垂 度 均 显 著 提 高 以 响 应 弱 光 胁 迫 抗 逆 栽 培 机 制 植 物 生 长 调 节 剂 目 前 已 报 道 的 可 提 高 植 物 抗 逆 性 的 外 源 物 质 主 要 有 植 物 生 长 调 节 剂 渗 透 调 节 物 质 和 非 酶 促 抗 氧 化 物 质 等 三 大 类 植 物 生 长 调 节 剂 是 人 工 合 成 的 一 类 与 植 物 源 激 素 具 有 类 似 生 理 和 生 物 学 效 应 的 物 质 主 要 包 括 多 胺 油 菜 素 内 酯 脱 落 酸 一 氧 化 氮 等 这 些 物 质 大 多 具 有 促 进 蔬 菜 植 物 生 长 发 育 提 高 产 量 改 善 品 质 以 及 增 强 植 株 抗 逆 性 等 功 能 高 等 植 物 体 内 主 要 存 在 腐 胺 亚 精 胺 和 精 胺 广 泛 参 与 植 物 生 长 代 谢 过 程 如 基 因 复 制 和 表 达 生 长 发 育 衰 老 生 物 膜 稳 定 酶 活 调 节 以 及 响 应 生 物 和 非 生 物 胁 迫 外 源 能 够 调 节 盐 胁 迫 下 黄 瓜 捕 光 天 线 蛋 白 的 转 录 和 翻 译 水 平 提 高 热 耗 散 能 力 同 时 可 以 诱 导 环 式 电 子 传 递 能 力 的 加 强 避 免 过 度 还 原 从 而 缓 解 盐 胁 迫 诱 导 黄 瓜 幼 苗 的 氧 化 伤 害 高 温 胁 迫 下 喷 施 明 显 增 加 生 菜 叶 绿 素 含 量 减 少 胆 色 素 原 向 尿 卟 啉 原 的 转 化 过 程 抑 制 原 卟 啉 的 第 期 束 胜 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 与 抗 逆 栽 培 研 究 进 展 过 量 积 累 避 免 叶 绿 体 的 氧 化 损 伤 有 效 减 轻 高 温 对 生 菜 的 伤 害 外 源 可 促 进 呼 吸 爆 发 氧 化 酶 活 性 使 质 外 体 产 生 更 多 的 激 活 抗 氧 化 基 因 的 表 达 提 高 超 氧 化 物 歧 化 酶 过 氧 化 氢 酶 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 和 谷 胱 甘 肽 还 原 酶 的 活 性 从 而 促 进 盐 碱 胁 迫 下 番 茄 幼 苗 的 生 长 暗 示 诱 导 的 番 茄 幼 苗 对 盐 碱 胁 迫 的 耐 受 需 要 依 赖 于 的 信 号 分 子 功 能 黄 瓜 植 株 经 外 源 处 理 后 诱 导 了 表 达 促 进 了 根 系 积 累 而 作 为 信 号 分 子 诱 导 自 噬 体 相 关 基 因 表 达 和 自 噬 体 形 成 吞 噬 了 盐 胁 迫 下 受 损 的 蛋 白 质 或 蛋 白 质 聚 集 体 以 供 进 一 步 利 用 从 而 提 高 黄 瓜 幼 苗 耐 盐 性 外 源 施 用 显 著 减 轻 胁 迫 诱 导 的 番 茄 植 株 生 长 抑 制 显 著 降 低 番 茄 各 组 织 中 的 积 累 与 钙 水 杨 酸 复 合 施 用 还 能 进 一 步 减 轻 胁 迫 预 处 理 可 以 降 低 脂 质 过 氧 化 对 膜 的 损 伤 和 的 产 生 提 高 冷 处 理 下 冬 萝 卜 和 油 菜 的 气 孔 导 度 光 合 效 率 抗 氧 化 能 力 干 旱 胁 迫 下 外 源 施 用 通 过 降 低 含 量 和 增 加 脯 氨 酸 含 量 以 及 抗 氧 化 酶 和 硝 酸 还 原 酶 的 活 性 减 少 产 量 损 失 提 高 不 同 基 因 型 豇 豆 的 耐 旱 性 类 似 物 预 处 理 可 以 改 善 干 旱 条 件 下 植 物 叶 片 的 水 分 状 况 降 低 脂 质 过 氧 化 水 平 促 进 脯 氨 酸 和 总 可 溶 性 糖 的 积 累 提 高 作 物 耐 旱 性 此 外 对 胁 迫 条 件 下 蔬 菜 作 物 的 营 养 品 质 也 有 较 为 明 显 的 调 控 作 用 研 究 表 明 紫 外 线 抑 制 芽 苗 菜 的 活 性 但 处 理 能 缓 解 引 起 的 不 利 影 响 提 高 豆 芽 黄 酮 游 离 氨 基 酸 和 光 合 色 素 的 含 量 以 及 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 和 二 苯 基 苦 基 肼 自 由 基 的 清 除 能 力 从 而 保 持 采 后 小 黑 豆 芽 的 高 营 养 成 分 处 理 可 以 抑 制 果 实 冷 藏 期 间 的 冷 害 和 果 肉 褐 变 可 能 归 因 于 能 够 保 持 细 胞 膜 完 整 性 降 低 总 酚 含 量 以 及 降 低 多 酚 氧 化 酶 和 过 氧 化 物 酶 活 性 研 究 表 明 处 理 显 著 提 高 番 茄 幼 苗 含 水 量 和 叶 绿 素 水 平 降 低 脯 氨 酸 的 积 累 增 强 植 株 对 干 旱 胁 迫 的 适 应 性 氢 气 通 过 调 节 番 茄 幼 苗 中 的 生 物 合 成 和 信 号 转 导 基 因 的 表 达 来 增 强 抗 旱 性 钴 胁 迫 下 施 用 通 过 激 活 番 茄 植 株 和 活 性 减 轻 氧 化 伤 害 并 能 有 效 减 少 根 和 芽 中 钴 含 量 的 积 累 从 而 提 高 植 株 对 钴 的 耐 受 性 污 染 的 土 壤 接 种 产 的 细 菌 后 减 轻 了 诱 导 的 不 结 球 白 菜 光 合 作 用 抑 制 和 氧 化 损 伤 增 加 了 生 物 量 及 可 溶 性 糖 和 可 溶 性 蛋 白 质 含 量 降 低 在 不 结 球 白 菜 体 内 的 积 累 使 受 污 染 的 土 壤 种 植 蔬 菜 成 为 可 能 处 理 可 有 效 增 强 抗 氧 化 能 力 降 低 番 茄 幼 苗 和 水 平 提 高 脯 氨 酸 内 源 褪 黑 素 光 合 色 素 含 量 促 进 氧 化 还 原 基 因 耐 盐 相 关 基 因 表 达 上 调 进 而 提 高 植 株 耐 盐 性 低 温 胁 迫 下 喷 施 供 体 能 显 著 增 加 茄 子 幼 苗 的 生 物 量 光 合 色 素 抗 氧 化 酶 活 性 可 溶 性 蛋 白 和 脯 氨 酸 含 量 显 著 降 低 含 量 提 高 茄 子 幼 苗 对 低 温 胁 迫 的 抗 性 预 处 理 种 子 或 叶 面 喷 洒 提 高 了 缺 水 条 件 下 西 兰 花 植 株 的 生 物 量 茎 长 叶 绿 素 含 量 总 酚 类 含 量 总 可 溶 性 蛋 白 含 量 以 及 和 活 性 还 发 现 叶 面 施 用 比 播 种 前 施 用 在 增 强 西 兰 花 植 物 的 耐 旱 性 方 面 更 有 效 研 究 发 现 外 源 通 过 降 低 不 结 球 白 菜 种 子 的 胚 根 和 胚 芽 中 含 量 提 高 和 比 值 来 改 善 盐 胁 迫 下 种 子 发 芽 和 幼 苗 生 长 外 源 能 够 稳 定 植 物 放 氧 复 合 体 结 构 提 高 质 体 醌 向 次 级 电 子 受 体 质 体 醌 的 电 子 传 递 速 率 及 质 体 醌 接 受 电 子 的 能 力 使 快 速 进 入 氧 化 状 态 促 进 电 子 传 递 顺 利 进 行 缓 解 低 温 胁 迫 诱 导 的 光 合 抑 制 处 理 显 著 提 高 和 复 合 胁 迫 下 植 株 抗 氧 化 酶 的 活 性 以 及 和 含 量 抑 制 植 株 体 内 和 水 平 降 低 脯 氨 酸 和 含 量 从 而 减 轻 和 对 辣 椒 植 株 的 伤 害 生 物 防 治 近 年 来 科 研 人 员 研 究 发 现 了 大 量 天 敌 微 生 物 及 其 代 谢 产 物 广 泛 用 于 设 施 蔬 菜 病 虫 害 的 生 物 防 治 并 取 得 了 较 好 的 防 治 效 果 天 敌 生 物 种 类 多 样 主 要 有 天 敌 昆 虫 捕 食 螨 和 昆 虫 病 原 线 虫 通 过 多 年 研 究 发 现 赤 眼 蜂 对 甜 椒 和 番 茄 上 的 棉 铃 虫 小 菜 蛾 有 较 好 的 防 控 效 果 东 亚 小 花 蝽 可 有 效 防 治 甜 椒 苗 上 的 蓟 马 丽 蚜 小 蜂 草 蛉 瓢 虫 能 够 防 治 茄 果 类 蔬 菜 和 瓜 类 蔬 菜 上 的 白 粉 虱 和 蚜 虫 潜 叶 蝇 茧 蜂 能 够 防 治 斑 潜 蝇 有 益 微 生 物 及 其 制 剂 是 改 良 连 作 土 壤 提 高 作 物 抗 病 性 和 促 进 植 株 生 长 的 有 效 途 径 施 用 液 态 和 固 态 微 生 物 菌 剂 均 能 显 著 提 高 连 作 土 壤 脲 酶 活 性 增 加 植 株 全 氮 含 量 促 进 蔬 菜 产 量 和 品 质 的 提 升 以 生 物 菌 作 为 底 肥 能 促 进 辣 椒 的 生 长 发 育 改 良 果 实 品 质 性 状 提 高 植 株 抗 病 性 增 产 可 达 以 上 根 际 微 生 物 能 与 植 物 根 系 互 作 诱 导 根 系 分 泌 一 些 代 谢 产 物 影 响 根 际 土 壤 微 环 境 进 而 促 进 生 长 和 提 高 抗 病 性 研 究 发 现 从 药 用 植 物 根 系 分 离 出 的 根 系 微 生 物 对 番 茄 细 菌 性 溃 疡 病 表 现 出 较 高 的 抑 制 效 果 使 番 茄 发 病 率 下 降 植 物 促 生 菌 通 过 改 善 新 陈 代 谢 及 活 化 防 御 相 关 蛋 白 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 缓 解 枯 萎 病 菌 对 黄 瓜 植 株 的 伤 害 嫁 接 嫁 接 可 通 过 增 加 叶 片 抗 氧 化 物 质 活 性 和 内 源 多 胺 含 量 以 及 促 进 脯 氨 酸 和 可 溶 性 蛋 白 合 成 降 低 水 平 增 强 重 金 属 胁 迫 下 植 物 幼 苗 的 抗 性 南 瓜 作 为 黄 瓜 的 砧 木 具 有 较 高 的 外 排 和 根 系 保 留 能 力 可 降 低 盐 分 离 子 由 根 系 向 地 上 部 的 转 运 同 时 促 进 植 株 对 和 的 吸 收 改 善 离 子 含 量 比 例 从 而 提 高 黄 瓜 植 株 的 耐 盐 性 番 茄 嫁 接 苗 的 耐 盐 性 主 要 受 砧 木 耐 盐 性 的 影 响 其 次 为 接 穗 同 时 其 与 番 茄 体 内 的 氨 基 酸 和 活 性 氧 代 谢 调 控 密 切 相 关 淹 水 胁 迫 下 嫁 接 苦 瓜 比 自 根 苦 瓜 具 有 更 强 的 抗 氧 化 能 力 和 渗 透 调 节 能 力 更 低 的 氧 化 损 伤 以 及 更 多 的 适 应 淹 水 的 不 定 根 结 构 耐 淹 性 强 于 自 根 苦 瓜 低 氮 水 平 下 砧 木 嫁 接 提 高 了 番 茄 植 株 氮 的 吸 收 和 利 用 能 力 促 进 不 同 氮 水 平 的 氮 代 谢 提 高 番 茄 产 量 砧 木 基 因 型 的 差 异 对 嫁 接 植 株 的 耐 受 性 也 不 同 耐 盐 性 砧 木 嫁 接 与 不 耐 盐 砧 木 嫁 接 相 比 叶 绿 素 含 量 光 合 作 用 能 力 和 脯 氨 酸 含 量 明 显 增 加 植 株 的 生 物 量 和 耐 盐 性 能 力 更 强 不 同 砧 木 嫁 接 均 可 明 显 提 升 复 合 盐 碱 胁 迫 下 青 椒 幼 苗 根 系 活 力 叶 片 渗 透 调 节 物 质 含 量 抗 氧 化 酶 活 性 和 循 环 效 率 降 低 活 性 氧 积 累 水 平 和 膜 脂 过 氧 化 从 而 缓 解 盐 碱 胁 迫 对 青 椒 幼 苗 造 成 的 损 伤 其 中 以 优 壮 砧 木 效 果 最 佳 将 辣 椒 嫁 接 到 合 适 的 砧 木 上 可 以 克 服 高 温 胁 迫 诱 导 的 氧 化 伤 害 使 植 株 具 有 更 高 的 相 对 生 长 速 率 叶 面 积 和 光 合 效 率 有 效 减 轻 高 温 胁 迫 抗 性 锻 炼 抗 性 锻 炼 是 指 植 株 经 过 前 期 适 度 的 逆 境 处 理 后 对 再 次 发 生 的 逆 境 胁 迫 表 现 出 较 强 的 抗 性 也 称 为 逆 境 胁 迫 记 忆 生 产 上 较 为 常 见 的 是 蔬