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2022年 12月 灌溉排水学报 第 41卷 第 12期 Dec 2022 Journal of Irrigation and Drainage No 12 Vol 41 27 文章编号 1672 3317 2022 12 0027 09 滴灌条件下芹菜叶片膨压变化特征及其影响因素研究 许全悦 1 郑利剑 1 孙西欢 1 李晓坚 2 马娟娟 1 郭向红 1 郭 勇 1 1 太原理工大学 水利科学与工程学院 太原 030024 2 山西省水利发展中心 太原 030024 摘 要 目的 探明滴灌芹菜的叶片膨压变化特征及其影响因素 方法 采用叶片膨压探针在线监测充分灌溉 FI 和非充分灌溉 NI 下的滴灌芹菜叶片膨压变化参数 Pp Pp 同步记录相关温室环境因子与植物典型 水分生理指标 分析膨压变化参数 Pp Pp 在不同灌水条件下的变化 特征 并利用多元回归 通径分析和时间 错位法探讨叶片膨压变化对 各 影响因素的响应 结果 不同处理及不同生育期的典型晴日下 芹菜叶片 Pp 均 呈昼高夜低的单峰型日变化趋势 但 NI处理的 Pp 启动时间较 FI处理提前 且其峰值较 FI处理高 39 3 66 7 不同灌水处理下 Pp 与气孔导度 Gs 蒸腾速率 Tr 的日变化趋势相同 且 呈正相关 Pp 与叶水势 负相关 灌溉能显著影响芹菜叶片膨压变化 不同处理灌水前 Pp 峰值和谷值逐渐上升 灌水后二者迅速下降 但 NI 处理下的 Pp 变化幅度更剧烈 典型晴日不同处理下 芹菜叶片 Pp 与大气温度 TA 饱和水汽压差 VPD 显著正相关 与相对湿度 RH 风速 WS 显著负相关 通径分析显示 TA 对 Pp 的直接影响最显著 VPD对 Pp 的间接影响最显著 而逐步回归结果表明 WS对 Pp 的影响只在 NI处理下显著 各生育期 Pp 与 TA 间均存在时滞效应 但 NI 处理下二者的时滞时间较 FI 处理增长了 10 30 min 形成的时滞圈面积增大 4 9 5 结论 综上 芹菜叶片膨压变化特征与灌溉条件 气象因子密切相关 水分供应不足时膨压变化参数的峰值增 大 与温度的时滞效应增强 关 键 词 芹菜 膨压探针 气孔导度 叶水势 气象因子 中图分类号 S274 3 文献标志码 A doi 10 13522 ki ggps 2022200 OSID 许全悦 郑利剑 孙西欢 等 滴灌条件下芹菜叶片膨压变化特征及其影响因素研究 J 灌溉排水学报 2022 41 12 27 35 XU Quanyue ZHENG Lijian SUN Xihuan et al Change in Turgor Pressure in Celery Leaf under Drip Irrigation and Its Determinants J Journal of Irrigation and Drainage 2022 41 12 27 35 0 引 言 1 研究意义 芹菜富含蛋白质 维生素 膳食 纤维等多种营养物质 具有极高的食用价值和药用 价值 1 然而芹菜耗水量较高且各生育期用水需求 不同 水分制约着其生长及产量的提升 2 因此明 确芹菜的水分状况是促进其高效灌溉管理的首要条 件 但目前能在线连续且精准衡量芹菜水分状况的 指标较少 因而探寻准确反馈芹菜水分状况的新指 标具有重要意义 研究进展 传统表征芹菜水分状 况的生理指标主要有气孔导度 Gs 叶水势 等 3 4 但由于测定技术限制 这些指标在测定过程 中存在破坏植株且不能连续监测等问题 5 叶片膨 压是叶 片细胞内原生质体对细胞壁形成的压力 其 变化较 Gs 等更能敏感反映植物的水分状况 6 7 植物水分状况良好时叶片膨压值较高 经历水分亏 收稿日期 2022 04 12 基金项目 国家自然科学基金项目 52109061 52079085 山西省水利 发展中心项目 SF NS F21001 作者简介 许全悦 1998 女 硕士研究生 主要从事 节水灌溉理论 与技术 研究 E mail 1072579612 通 信 作者 孙西欢 1960 男 教授 主要从事 节水灌溉与土壤水动 力学 研究 E mail sunxihuan 缺后叶片膨压值降低 8 叶片膨压探针 LPCP 技 术能够实现在线连续无损监测植物的叶片膨压变化 其输出结果为膨压变化参数 Pp Pp与叶片膨压成反 比关系 Pp 值大时叶片膨压低 9 叶片膨压的变化 特征与气孔及水势的变化有关 10 Zait 等 11 对香蕉 树的监测显示气孔孔径的振荡会引起 Pp曲线的振荡 Bramley 等 5 对冬小麦的叶片膨压及叶水势的同步监 测结果显示 水势减小时 Pp值增大 同时研究显示 气象因子的变化会引起植物体水分状态的改变 进 而导致叶片膨压的变化 12 R ger 等 13 对多种林木 的膨压监测结果表明 高温晴日时叶片 Pp增幅显著 温度降低时 Pp变化幅度降低 Bader等 14 发现 VPD 与归一化的 班克木 叶片 Pp值间存在线性变化关系 且相关学者发现 Pp与气象因子间存在变化不同步现 象 但对于产生这种现象的原因目前存在争议 5 15 此外 不同类型植物的叶片膨压变化特征存在一定 差异 16 17 综上 叶片 膨压有作为芹菜水分状况监 测新指标的潜力 但其变化过程与气孔 水势等典 型植物水分生理指标有关 且受到气象因子的影响 切入点 已有研究中将叶片膨压作为芹菜水分状 况监测指标的研究较少 对不同灌水条件下芹菜各 灌溉排水学报 28 生育期叶片膨压的变化特征尚不明确 且未分析设 施芹菜叶片膨压的影响因素 拟解决的关键问题 本研究利用 LPCP 技术对滴灌芹菜叶片膨压进行连 续监测 探究不同灌水条件下各生育期芹菜叶片膨 压的日变化特征及其差异性 分析叶片膨压与植物 水分生理指标间的协同变化 明确叶片膨压对气象 因子的响应程度 为滴灌设施芹菜的水分状况诊 断 及精准灌溉提供决策依据 1 材料与方法 1 1 试验地概况 试验于 2021年 11 月 2022年 1月在山西省太 原市小店区刘家堡西红柿产业园 112 49 E 37 65 N 海拔 766 m 的温室大棚中开展 试验地 位于太原市区东南部 属暖温带大陆性气候 降雨 集中在夏季 多年平均降水量达 495 mm 全年无霜 期 202 d 年平均气温为 9 6 年平均日照时 间 为 2 675 8 h 试验区 0 60 cm土壤质地主要为砂壤土 土壤平均 体积质量 为 1 45 g cm3 田间体积持水率为 39 试验期间大棚需进行盖帘保温 每日揭帘时 间为 08 00 盖帘时间为 18 00 1 2 试验设计 本试验的供试作物为 法国皇后 西芹 小区长 9 0 m 宽 5 0 m 栽种行株距为 20 cm 根据试验地 大棚滴灌布设策略 本试验采用地面滴灌方式进行灌 水 1 行 1 带方式布置滴灌带 间距与株距一致 滴 灌带为内镶式贴片设计 工作压力为 1 0 2 0 MPa 额定流量为 1 38 L h 滴头间距 30 cm 试验过程中 的施肥及病虫害防治遵循当地常规处理 2021 年 11 月 1 日芹菜苗移栽时灌以定植水 500 m3 hm2 11 月 18日灌以缓苗水 360 m3 hm2 之后进行不同灌水处理 本试验将芹菜全生育期划分为外叶生长期 2021 年 11 月 19 日 12 月 10 日 立心期 2021年 12 月 11 31 日 以及心叶生长期 2022 年 1 月 1 19日 根据课题组前期对滴灌芹菜灌溉 制度的研究成果 4 试验设置充分灌溉 FI 和非 充分灌溉 NI 2 个处理 FI 处理 灌水上下限为 70 f 90 f f为田间持水 率 NI 处理 外叶生 长期和立心期的灌水量为 FI的 60 心叶生长期的 灌水量为 FI的 80 每隔 7 d测定 1次土壤含水 率 判断是否需要灌溉 不同灌水条件下芹菜各生育期 具体灌水量见表 1 表 1 不同灌水条件下芹菜各生育期灌水安排 Table 1 Irrigation arrangement of celery at each growing period under different irrigation conditions 处理 外叶生长期 立心期 心叶生长期 灌水量 m3 hm 2 灌水次数 灌水量 m3 hm 2 灌水次数 灌水量 m3 hm 2 灌水次数 NI 90 2 170 1 410 2 FI 150 280 510 灌水量计算式为 W 0 9 f v S Zr 0 6 1 式中 f为田间持水 率 cm3 cm3 v为灌水前的土 壤含水率 cm3 cm3 S 为各个处理的灌水面积 Zr 为计划湿润层深度 cm 依据芹菜根系分布情况 计划湿润层深度取 20 cm 0 6为湿润比 1 3 测定指标与方法 于 2021年 11月 15日 2022年 1月 20日 测 定芹菜叶片膨压变化参数 Pp kPa 叶水势 MPa 以及气孔导度 Gs mmol m2 s 蒸腾速 率 Tr mmol m2 s 同时监测大棚内的土壤含 水率以及气象因子 1 3 1 叶片膨压变化参数 本试验采用叶片膨压探针 LPCP 技术进行膨 压变化参数 Pp 的测定 Pp 与叶片膨压变化成反 比 Pp 值大表示叶片膨压小 探针具体形态及原理 见文献 18 参照 Bader等 14 及郑利剑等 17 的膨压探 针安装方法 本 试验各处理分别选取 3 株大小高度 且叶龄一致的芹菜 将膨压探针安装于植株东面中 部偏上大小一致且非遮荫的展开叶上 安装时间为 清晨或者傍晚 每 5 min记录 1次数据 探针安装前 需将叶片表面擦拭干净 探针安装好后由自制支撑 装置保持叶片的位置不变 避免因扰动影响探针的 测量结果 张威贤 4 关于芹菜叶水势的研究显示 外叶生长期以外叶水势测定为主 立心期 心叶生 长期以心叶水势测定为主 故在外叶生长期固定监 测外叶 立新期更换为心叶 1 3 2 叶水势 采用 WP4C 露点水势仪在各生育期典型晴日进 行叶水势测量 测量时间为 06 00 18 00 时间间 隔为 2 h 测量时选取与探针夹持叶的大小及安装位 置一致的 3片展开叶 1 3 3 气孔导度和蒸腾速率 采用 LI 6400XT 便携式光合测定仪在芹菜各生 育期选择典型晴日进行气孔导度及蒸腾速率的测量 测量时间为 08 00 18 00 每 2 h测量 1次 测量叶 片选择与探针夹持叶的大小及安装位置一致的 3 片 展开叶 1 3 4 土壤含水率 本试验含水率测 管 位于 2 条 滴灌带中间 距滴 许全悦 等 滴灌条件下芹菜叶片膨压变化特征及其影响因素研究 29 灌带 10 cm 利用 TDR每隔 7 d对 10 20 30 40 cm 土层深度的土壤水分状况进行测定 并在灌前灌 后加测 全生育期土壤含 水率变化如图 1所示 图 1 不同灌水条件下芹菜全生育期土壤含水率 Fig 1 Soil moisture content of celery during the whole growth period under different irrigation conditions 1 3 5 气象因子 利用大棚内的全自动气象站进行气象因子监测 监测指标包括大气温度 TA 相对湿度 RH 风速 WS m s 等 每 1 min采集 1次数据 饱和 水汽压亏缺 19 VPD kPa 计算式 为 VPD 0 611 exp 17 502 TATA 240 97 1 RH 2 1 3 6 数据处理 本文参考 Lee 等 20 的方法将采集的叶片膨压变 化参数 Pp 数据进行标准化处理 得到了新的膨 压变化参数 Pp Pp 日实测 Pp 日最小 Pp Pp 与 叶片膨压成反比 Pp 高时膨压低 进一步分析叶 片膨压的单日变化特征 采用时间错位对比法探究芹菜叶片 Pp 与不同 环境因子间的时滞时间 将 TA 逐次向前 提前 或 向后 滞后 10 min 错位移动 并进行相关性分析 得到相关系数最大的时间差为 TA 与 Pp 的时滞时间 利用 Microsoft Excel进行数据初步分析及作图 采用 Origin 进行曲线拟合 并通过 SPSS 进行数据 分析 2 结果与分析 2 1 不同灌水条件下芹菜叶片 Pp 的日变化特征 选取各生育期典型晴日数据对芹菜叶片膨压日 变化进行分析 图 2为芹菜外叶生长期 2021年 12 月 1日 立心期 2021年 12月 14日 心叶生长 期 2022年 1月 15日 的 Pp 日变化图 为方便单 日膨压变化比较 引入新的膨压变化参数 Pp Pp 与叶片膨压的变化趋势相反 Pp 高则叶片膨压低 反之亦然 由图 2 可知 各生育期滴灌芹菜 Pp 的 整体日变化趋势一致 均呈昼高夜低的 几 字型 曲线 根据 Pp 在不同时段的日变化特征 将其按 以下 4 个阶段进行区分 谷值波动阶段 前期 00 00 8 00 后期 17 00 24 00 分为前期和后期 2 个时间段 Pp 总体维持谷值状态波动 存在小幅 度的上升和下降变化 此阶段叶片膨压处于最大值 快速上升阶段 08 00 11 00 Pp 值开始启动而 后迅速增大 表明芹菜由于叶片水分消耗使得叶片 膨压逐渐降低 峰值波动阶段 11 00 14 00 Pp 达到其峰值且保持峰值水平持续波动 此阶段叶 片膨压达到最小值 快速下降阶段 14 00 17 00 Pp 值逐渐下降 表明芹菜水分状态的恢复使得叶片 膨压逐渐升高 a 外叶生长期 b 立心期 c 心叶生长期 图 2 典型晴日不同灌溉条件下芹菜各生育期 Pp 日变化 Fig 2 Diurnal variation of celery Pp in each growing period under different irrigation conditions on typical sunny days 由图 2 还可知 芹菜 Pp 的日变化在不同灌水 条件下存在显著差异 整体表现为各生育期 NI处理 的 Pp 启动时间均提前于 FI处理 且 NI处理达到的 Pp 峰值较 FI处理高 11 22 kPa 但其在峰值的波动 时间总是较 FI 处理短 以外叶生长期的芹菜 Pp 日 变化为例 NI 处理的 Pp 启动时间为 08 15 较 FI 处理提前约 40 min NI处理到达 Pp 峰值为 55 kPa 较 FI处理高约 22 kPa 而后 NI处理在 Pp 峰值水平 波动 130 min 较 FI处理短 55 min 17 00后 FI处 理的 Pp 值能回落到前期 00 00 8 00 的谷值水 平 但 NI处理的 Pp 值仍处于较高值 表明该时期 NI 处理下的叶片膨压未上升到原来的最大值 芹菜 出现膨压损失 2 2 不同灌水条件下芹菜叶片 Pp 与植物典型水分生 理指标的协同变化 以立心期典型晴日 2021 年 12 月 28 日 的 10 15 20 25 1115 1203 1211 1224 0108 0119 土壤含水率 日期 处理 FINI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 时间 处理 NI FI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 时间 处理 NI FI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 时间 处理 NI FI 灌溉排水学报 30 Pp 与气孔导度 Gs 蒸腾速率 Tr 叶水势 的日变化为例进行分析 由图 3 可知 不同灌水条 件下 Gs Tr 与芹菜 Pp 的日变化趋势一致 均呈先 增加后减小的单峰型曲线 而叶水势 与 Pp 的 日变化趋势相反 呈先减小再增加的倒 V 型日变 化曲线 具体表现为 06 00 12 00 内 气孔打开 Gs增大 叶片 Tr上升而 下降 此时 Pp 处于上升 阶段 12 00左右 Gs与 Tr达到最大值 达到最小 值 此时 Pp 处于峰值波动阶段 12 00 18 00 气 孔开始闭合 Gs 和 Tr 逐渐 减小 而 逐渐增加 Pp 处于下降阶段 与 FI处理相比 NI处理的 Gs Tr 的日 最大值降低了 11 1 8 9 的日 最小值 降低了 8 1 但 Pp 的峰值增大了 85 3 这表明 灌水减少后 Gs Tr 以及叶片膨压值均存在一 定程度的下降 但 叶片膨压的下降幅度更大 此外 对全生育期对应时段的 Gs Tr 与叶片 Pp 值 进 行 相关分析 结果如图 4 所示 图中 R 表示相关系 数 表示在 0 01 级别 相关性显著 表示在 0 05 级别 相关性显著 由 图 4 可知 不同灌水处 理下 芹菜 Gs Tr 与 Pp 正相关 与 Pp 负相关 a Pp 与 Gs日变化 b Pp 与 Tr日变化 c Pp 与 日变化 图 3 不同灌水条件下立心期典型晴日芹菜 Pp 与 Gs Tr 的日变化 Fig 3 Diurnal variation of celery Pp and Gs Tr on sunny days at the heart standing period under different irrigation conditions a Pp 与 Gs相关关系 b Pp 与 Tr相关关系 c Pp 与 相关关系 图 4 不同灌水条件下全生育期芹菜 Pp 与 Gs Tr 的相关关系 Fig 4 Correlation between celery Pp and Gs Tr in whole growth period under different irrigation conditions 2 3 灌溉对滴灌芹菜叶片 Pp变化特征的影响 心叶生长期是芹菜生长的关键时期 该时期芹 菜耗水量大 水分需求高 4 故本文以滴灌芹菜心 叶生长期的 Pp变化曲线 图 5 图中黑色箭头表示 灌水 为例 探究其在不同灌水条件下灌前灌后的 膨压变化差异 由图 5 a 可知 不同灌水条件下 的 Pp变化趋势相似 均呈连续的单峰型曲线 总体 而言 灌水前 Pp的夜间谷值及日间峰值随土壤水分 的消耗逐渐升高 灌水后植株得到水分补充 Pp 的 峰值谷值显著下降 但不同灌水条件下的 Pp变化仍 存在一定差异 NI处理的 Pp曲线整体上较 FI 处理 高 NI处理的平均 Pp峰值为 102 kPa 较 FI处理 高 20 kPa 且 NI处理的平均 Pp谷值为 54 kPa 较 FI处理高 6 kPa 同时 NI处理灌前灌后的 Pp曲线变 化幅度较 FI 处理更大 1 月 8 14 日的灌水间隔期 内 NI 处理的 Pp 峰值升高 32 kPa 谷值升高 10 kPa 但 FI 处理的 Pp峰值和谷值仅分别升高 13 1 kPa 这是因为 NI 处理一直处于水分 亏缺 状态 芹 菜叶片出现膨压损失但得不到充分恢复 故该处理 的 Pp值一直较 FI处理高 同时 NI处理下芹菜水分 状态不稳定 导致其对土壤水分的变化更敏感 因 而灌前灌后的升高和下降幅度更大 a Pp变化 0 2 0 3 0 4 0 5 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 Gs mmo l m 2 s 1 Pp k Pa 时间 Pp NI Pp FI Gs NI Gs FI 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 Tr mmo l m 2 s 1 Pp k Pa 时间 Tr NI Tr FI 1 4 1 2 1 0 8 0 6 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 MPa Pp k Pa 时间 NI FI FI R 0 591 NI R 0 457 0 15 0 25 0 35 0 45 0 55 0 10 20 30 40 50 Gs mmo l m 2 s 1 Pp kPa FI R 0 678 NI R 0 614 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 Tr mmo l m 2 s 1 Pp kPa FI R 0 468 NI R 0 393 2 1 5 1 0 5 0 10 20 30 40 50 MPa Pp kPa 40 60 80 100 120 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 Pp kPa 日期 NI FI 许全悦 等 滴灌条件下芹菜叶片膨压变化特征及其影响因素研究 31 b TA RH变化 c WS VPD变化 图 5 心叶生长期不同灌水条件下芹菜 Pp及气象因子变化 Fig 5 Variation in celery Pp and meteorological factors under different irrigation conditions during the heart leaf growth period 2 4 不同灌水条件下芹菜叶片 Pp 对气象因子的响应 由图 5 可知 芹菜的叶片膨压变化也会受气象 因子的影响 大气温度 TA 饱和水汽压差 VPD 升高而相对湿度 RH 和风速 WS 降低时 叶片 膨压降低 反之 TA VPD降低而 RH WS升高时 叶片膨压升高 且 TA VPD的峰值相对较高时 叶 片膨压损失值增大 在此基础上 从芹菜各个生育期分别选择 3 d典 型晴日一共 9 d的膨压及气象数据进行相关性分析 图 6 为 Pp 与各气象因子的相关性热图 图中圆形 面积越大和颜色越深表示相关性越强 红色表示正 相关 蓝色表示负相关 从图 6 可知 NI 处理 FI 处理下 Pp 与相对湿度 RH 风速 WS 大气温 度 TA 饱和水汽压差 VPD 均存在极显著相关 性 其中 Pp 与 TA VPD极显著正相关 与 RH WS 极 显 著 负 相 关 相 关 性 程 度 大 小 为 TA WS VPD RH 故 Pp 与 TA的相关性最强 a FI处理 b NI处理 图 6 不同灌水条件下全生育期芹菜 Pp 与气象因子的相关性热图 Fig 6 Correlation between celery Pp and meteorological factors at whole growing period under different irrigation conditions 分别将不同灌水条件下的 Pp 值与 RH WS TA VPD进行逐步多元回归分析 得到以下回归方程 NI处理 Pp 55 464 1 698TA 65 121RH 17 157VPD 39 375WS R2 0 690 FI处理 Pp 23 363 1 356TA 39 402RH 10 147VPD R2 0 691 经 F 检验 2 个 回归方程均达到极显著水平 P 0 01 由回归方程可知 TA RH VPD 对不同 灌水条件下的 Pp 变化均会产生影响 但 WS只对非 充分灌溉条件下的 Pp 变化产生影响 这可能是因 为非充分灌水条件下 芹菜的水分状况不稳定 导 致其叶片膨压更易受风速的影响 为探究不同气象因子间的相互作用对芹菜 Pp 的 影响 分别对 NI FI 处理进行通径分析 由表 2 可 知 不同灌水条件下 对芹菜 Pp 直接影响程度最高 的气象因子是 TA 间接影响最大的气象因子是 VPD 且 VPD主要通过其他气象因子间接影响 Pp 变化 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 10 20 30 40 50 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 RH TA 日期 TA RH 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 0 5 1 1 5 2 2 5 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 WS m s 1 VPD kPa 日期 VPD WS 灌溉排水学报 32 表 2 不同灌水条件下芹菜 Pp 与气象因子的通径分析 Table 2 Path analysis of celery Pp and meteorological factors under different irrigation conditions 处理 自变量 相关系数 直接通径系数 间接通径系数 TA RH VPD WS 合计 NI TA 0 784 0 771 0 391 0 558 0 180 0 013 RH 0 687 0 534 0 564 0 546 0 132 0 150 VPD 0 704 0 617 0 697 0 470 0 153 1 320 WS 0 778 0 197 0 704 0 357 0 479 0 582 FI TA 0 801 0 850 0 347 0 465 0 118 RH 0 694 0 474 0 622 0 453 0 169 VPD 0 731 0 514 0 768 0 418 1 186 注 表示没有数据 综上可知 本试验条件下大气温度 TA 是影 响芹菜叶片 Pp 变化的最主要气象因子 叶片膨压 与气象因子间存在变化不协同现象 类似这种现象 称为时滞效应 18 故以 TA为例 进一步分析各生育 期典型晴日芹菜 Pp 与 TA 间的时滞现象 由图 7可 知 不同灌水条件下各生育期芹菜 Pp 与 TA 形成的 时滞圈均呈顺时针变化 且 TA 的变化明显滞后于 Pp 为了量化时滞水平 利用横纵坐标计算出时滞 圈的面积 并根据其在绘图区域的面积占比进行归 一化处理 由归一化结果 图 7 可知 NI 处理各 生育期的时滞圈面积均明显大于 FI 处理 且外叶生 长期时 2 处理的时滞圈面积差最大 达到了 9 5 这表明非充分灌溉条件下 芹菜 Pp 与 TA 的时滞圈 面积会增大 a NI处理 外叶生长期 b NI处理 立心期 c NI处理 心叶生长期 d FI处理 外叶生长期 e FI处理 立心期 f FI处理 心叶生长期 图 7 不同灌水条件下各生育期典型晴日芹菜 Pp 与 TA的时滞效应 Fig 7 Inverse hysteresis of celery Pp and TA on typical days at different growing period and different irrigation conditions 表 3 不同灌水条件下各生育期典型晴日 芹菜 Pp 与 TA的时滞时间 Table 3 Hysteresis time between celery Pp and TA on typical days at each growing period under different irrigation conditions 处理 外叶生长期 立心期 心叶生长期 时滞 时间 min 相关性 时滞 时间 min 相关性 时滞 时间 min 相关性 NI 80 0 958 80 0 898 70 0 980 FI 70 0 964 60 0 908 40 0 966 注 表示在 0 01 水平 相关性显著 进一步采用时间错位对比法计算芹菜 Pp 与 TA 的时滞时间 表 3 结果显示 3 个生育期 的 TA 变 化均滞后于 Pp 且 NI处理的时滞时间均较 FI处理 长 表明非充分灌溉条件下芹菜 Pp 与 TA 的时滞时 间增加 其中心叶生长期 2 个 处理的时滞时间差最 大 达到了 30 min 3 讨 论 3 1 滴灌芹菜叶片膨压的变化特征 本试验条件下 各生育期滴灌芹菜典型晴日的 叶片 Pp 变化曲线均呈 几 字单峰型 表明芹菜 叶片膨压呈现 昼低夜高 的日变化趋势 这与前 人在冬小麦 10 番茄 19 玉米 21 等作物上的研究结 果一致 进一步由日变化及相关性分析可知 芹菜 的叶片膨压变化与气孔导度 Gs 蒸腾速率 Tr 及叶水势 紧密相关 这是由于气孔开度增加后 0 20 40 60 80 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI时滞圈面积 33 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI时滞圈面积 17 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI时滞圈面积 22 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI时滞圈面积 22 4 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI时滞圈面积 13 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI时滞圈面积 14 3 00 00 12 00 12 00 24 00 许全悦 等 滴灌条件下芹菜叶片膨压变化特征及其影响因素研究 33 蒸腾作用增强 叶水势减小 进而导致 Pp 值上升 而叶片膨压减小 反之气孔关闭后蒸腾作用减弱 叶水势增大 使 Pp 值下降而叶片膨压增大 部分研 究者针对 班克木 和橄榄树等乔木上的研究也发现了 类似结果 14 22 此外 持续的水分亏缺会引起 Pp 曲 线的反转现象 即白天出现谷值 夜晚出现峰值 23 Mart nez gimeno 等 24 对 2 种基因型柿树的研究显示 中午茎水势低于 1 4 MPa时 Pp曲线出现反转现象 部分研究者认为将植物水势与 Pp曲线的反转状态关 联 并划分出一定阈值范围 对于合理规划灌溉水 量具有积极意义 25 但本次试验过程中并未出现该 反转现象 这可能与土壤水分未降到使芹菜出现严 重水分亏缺的下限值有关 26 因而有关设施芹菜的 叶水势阈值划分目前尚不明确 同时 本研究得出不同灌水条件下的芹菜叶片 膨压变化特征存在一定差异 单日 Pp 变化显示 非充分灌溉条件下 Pp 的启动时间较充分灌溉时提 前 且 Pp 的峰值升高 这是因为充分灌溉条件下 芹菜可利用水分充足 植物体水分状况良好 27 而 非充分灌溉条件下土壤平均含水率较充分灌溉 低 12 图 2 导致芹菜可利用水分减少 处于水分 亏缺状态 此时植物将通过促进根系吸水的方式缓 解亏缺状态 造成根 叶系统间形成张力梯度的时间 提前 28 最终导致 Pp 的启动时间提前 并在水分 持续供应不足的情况下 使得芹菜叶片膨压损失增 加 Pp 的峰值增大 且长期结果显示非充分灌溉时 芹菜 Pp值灌前灌后的上升及下降幅度增大 这表明 芹菜自身水分状况不稳定 时易受土壤水分变化的影 响导致膨压剧烈变化 Westhoff 等 9 对葡萄树的研究 结果也显示持续灌溉使叶片 Pp值保持稳定状态 停 止灌溉后 Pp峰值逐渐上升 而 Bader等 14 发现干旱 条件下 班克木 叶片 Pp的谷值维持稳定状态不上升 其认为银杏树的夜间水分调节促进了叶片水分状态 的恢复 Camoglu 等 29 对辣椒的膨压监测试验则表 明灌溉不是使 Pp 峰值下降的唯一原因 Pp 的下降 还与气象因子的变化有关 综上可知 叶片膨压的变化与植物内部水分变 化存在相互关联 其变化特征能够反映土壤水分的 改变 但将其应用于芹菜水分状 况的诊断仍需进一 步定量分析 3 2 滴灌芹菜叶片膨压对气象因子的响应 气象因子是引起叶片膨压变化的关键因素之一 12 本试验不同灌水条件下 TA 和 VPD 升高而 RH 和 WS 下降时 Pp Pp 值升高 叶片膨压降低 反之 TA和 VPD下降而 RH和 WS升高时 Pp Pp值下降 叶片膨压增大 Zimmermann 等 12 发现 TA 36 时 RH 瞬时增加 15 使香蕉树的 Pp 值降低 10 kPa Aissaoui 等 30 对橄榄树的膨压研究表明 VPD 与 Pp 间具有明显的协同变化 Ehrenberger 等 31 对橡树的 研究也表明 VPD增大时 Pp峰值上升 同时本试验 非充分灌溉条件下 WS 对芹菜叶片膨压的影响更显 著 作物经历水分亏缺时 气孔出现开闭振荡 蒸 腾作用减弱 32 但适宜微风能促进温室内 的气流运 动 使气孔外围的蒸汽扩散层变薄或消失 减小气 孔外部阻力 从而促进了叶片的蒸腾作用 33 34 因 此 非充分灌溉条件下的风速变化加剧了设施芹菜 的蒸腾失水现象 使得叶片膨压损失进一步增大 表明该状态下芹菜叶片膨压对风速变化更敏感 Fern ndez 等 35 也发现 WS 越大 Pp 曲线的振荡幅度 越大 其认为风对植物叶片膨压的影响随着风速的 增大而增大 此外 李豆豆等 36 发现小时尺度下毛 白杨叶片膨压与气象因子的相关性显著 但日尺度 下的相关性不显著 这表明需进一步研究不同尺度 下芹菜叶片膨压对气象因子的响应 同时 本试验得出 TA 是芹菜叶片膨压变化的主 要影响因子 且 TA 与叶片膨压间存在显著的时滞效 应 不同灌水条件下芹菜各生育期的 TA 变化均滞后 于 Pp 但非充分灌溉时 Pp 与 TA 的时滞时间及时 滞圈面积增加 表明灌水减少使芹菜叶片膨压与 TA 的时滞效应增强 但也 有研究者认为水分亏缺时叶 片膨压与 TA 的时滞圈面积减小 5 不同的结果与植 物的水分调节能力差异有关 37 芹菜的水分调节能 力相对较弱 缺水状态下不能及时补充叶片损失水 分 使得木质部栓塞程度增加 38 进而导致叶片膨 压迅速减小且增强了其与 TA 的时滞效应 以上研究 进一步说明气象因子对植物叶片膨压的影响具有复 杂性 且存在灌水条件不同导致的显著差异 未来 需进一步从机理深入分析时滞效应与植物水分状况 的关联 并基于此建立气象因子与膨压间的稳定关 系进行植物水分状况诊断 4 结 论 1 各生育期典型晴日不同处理下 滴灌芹菜 Pp 均呈单峰型曲线 且 Pp 与 Gs Tr 的日变化趋 势相同 与 的日变化趋势相反 相关性分析显示 Pp 与 Gs Tr正相关 与 负相关 2 非充分灌溉条件下 Pp 的启动时间较充分灌 溉时提前 且 Pp 的峰值增大 灌水前 Pp峰值逐渐 上升 灌水后 Pp 急剧下降 但非充分灌溉条件下 Pp的变化幅度增大 3 不同灌水条件下 气象因子对芹菜叶片膨压 变化存在显著影响 其中 TA 为主要影响因子 且 灌溉排水学报 34 TA 与叶片膨压间存在显著时滞效应 但非充分灌溉 条件下叶片膨压与 TA 的时滞圈面积及时滞时间增加 参考文献 1 程陈 董朝阳 黎贞发 等 日光温室芹菜外观形态及干物质积累分配 模拟模型 J 农业工程学报 2021 37 10 142 151 CHENG Chen DONG Chaoyang LI Zhenfa et al Simulation model of external morphology and dry matter accumulation and distribution of celery in solar greenhouse J Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering 2021 37 10 142 151 2 马筱建 孙景生 刘浩 等 不同方式加气灌溉对温室芹菜生长及产量 的影响研究 J 灌溉排水学报 2018 37 4 29 33 MA Xiaojian SUN Jingsheng LIU Hao et al Impact of different aerated irrigation on growth and yiel