入侵植物小飞蓬（Conyza canadensis）对农地蔬菜生长的影响.pdf

DOI 10 19675 ki 1006 687x 2020 07043 收 稿日期 Received 2020 07 21 接 受日期 Accepted 2020 09 22 四 川 省 重 点 研 发 项 目 2018SZ0312 中 国 科 学 院 西 部 青 年 学 者 B类 项 目 2017XBZG XBQNXZ B 0090 国 家 自 然 科 学 基 金 青 年 项 目 31800425 和四川省重 大 科 技专 项 2018SZDZX0035 资 助 Supported by the Sichuan Key R Conyza canadensis Coriandrum sativum L soil nutrient 林意忠 阳小成 刘冬艳 入侵植物小飞蓬 Conyza canadensis 对农地蔬菜生长的影响 J 应用与环境生物学报 2021 27 6 1516 1521 Lin YZ Yang XC Liu DY Effects of exotic plant Conyza canadensis on the growth of native vegetable J Chin J Appl Environ Biol 2021 27 6 1516 1521入 侵 植 物 小飞 蓬 Conyza canadensis 对农地蔬菜生 长 的影响 1517 Vol 27 No 6 Dec 2021 入侵植物具有强大的适应力 竞争 力和繁殖性 可以 在 新栖息 地中定居 迅速扩散蔓延 1 2 这给入侵区 域的生 态 系 统 结 构 和 功 能 造 成了 严 重 的 危 害 3 目 前 入 侵 物 种 广泛分布于森林 草地 农 地 湿地 水 域 城市周边等区 域 3 4 2001年 调 查 显 示 我 国 共 记 录 了 283种 外 来 入侵 物 种 其中 外来入 侵植物188 种 占总 数 的66 4 主 要 集 中 在 十 字 花 科 Cruciferae 菊 科 Compositae 紫 草 科 Boraginaceae 紫 茉 莉 Nyctaginaceae 等 科 5 以菊 科 49种 和 禾 本 科 33种 两 科 分 布 最 多 6 菊 科 是 入侵 植 物 最 重 要的来源 7 隶属菊科的外来入侵植物 小 飞蓬原产地为 北美洲 又 叫 小 蓬 草 加 拿 大 蓬 飞 蓬 小 白 酒 草 隶 属 于 双 子 叶 植 物 纲 Dicotyledoneae 菊 目 Asterales 菊 科 Compositae 一 年生 或 二 年生 草 本 在 我 国 为 恶 性 杂 草 对 农 林 牧 副 业 造 成 重 大 损害 8 9 对 入侵 植 物 的 研 究 目 前 主 要 集 中 在 入侵 机理方面 有不少假说和理论对 其入侵机制进行 了 解 释 如 天 敌 逃 避 假 说 10 资 源 机 遇 假 说 11 生 态 位 机 遇 假 说 12 氮分配进化 假说 13 等 还有 学者提出 了 新奇武 器 假 说 认 为 某 些 入侵 植 物 能 够通 过分 泌入侵 地 周围 植 物 所 不 适 应 的 化 感 物质 从而 影 响 周 围 植 物 的 生 长 或 者 通 过 影 响 周围 环 境 再 间 接 影 响 周围 植 物 生 长 帮 助 自 身 进 一 步 入侵 14 如小 飞蓬多数容 易在夏秋季 形 成 优势群落 破 坏入 侵 地 的 生 物 多 样性 通 过 影 响土 壤 结 构和肥力 对 秋收 作物 田 果园和茶 园产生 严 重 危 害 影响农 田 作物生 长 使其 大 量 减 产 并 通 过分 泌化感物 质 抑制邻 近 植 物 的 生 长 15 一 个 普 遍 的 结 论 是 与 相 应的本地植 物相 比 入 侵 植 物的普遍特 征是 生 长 速 度快 16 17 但是 针 对 这 些 入 侵恶性 杂 草 是如何影响本土的植物如农 地 蔬 菜等的 研 究 尚 十分 匮 乏 在国外 小 飞 蓬同 样 一 直被 视作 恶 性 农 田 杂 草 它可以 入 侵40多 种作物的土壤环境 18 19 在北美 小 飞蓬不仅危害果 园 作物 田 如玉 米 大 豆 棉花 等 而 且还特别容 易 入 侵一 些 免 耕地 保 护 耕地 以 及 农 场 牧 场 等 20 22 在 国 内 小飞 蓬 己 经 对 我 国 的 生态环境 造 成 了 破 坏 并 且 也严 重 影响 了 当地 生态 系 统 的 生物 多样 性 23 以 往的研究人 们主要关注其种子生 物 学 特 性 化 感 作 用 以及其对 土 壤 环境的适 应能力等 12 14 另一 方面 也有研究揭示 了 小 飞蓬 水浸 提液 对 小 麦 油菜 白菜等 作 物 种 子 萌 发 及 幼 苗 生长 的 影 响 24 小 飞 蓬 各 构 件 生 物 量 间 的 关 系模 型 25 小 飞 蓬 抗 旱 适 逆 的 生 物 学 特 性 26 以 及 气候 变 化 与小 飞 蓬 入侵 的 关 系 27 尚缺乏 关 于 小 飞 蓬 入 侵如何影 响本 土 蔬 菜 作 物 生理 生 长的 全 面 系统 研 究 本 研究 以外 来 植物 小 飞 蓬 入 侵 本土 农田蔬 菜 芫 荽为 研究 对 象 利用 室 内 可控 盆 栽 实 验 分 析 其入 侵 对 农 田 地 蔬 菜的地 上 生物量 光合作 用和地 下根 系 活 力 以及 根际土壤养分过程 等指 标 变 化 探 究 小 飞蓬入 侵对 本 土蔬菜生 长 的 影响 以 期揭 示 外来 物种与本地物种养分竞争的机制 加深 对 外来入 侵植 物影响本土农 作物生 长的理 解 同时为预防恶性 杂 草 入 侵防 治 策 略 和 控 制 提 供理 论和 依 据支 撑 1 材 料 与 方法 1 1 盆栽试验材料 准 备 2017 年5月 下 旬 准 备 盆 栽 试 验 所 用 的 土 壤 和 植 物 幼 苗 土 壤取 自 四 川 省 成都市 金 牛 区 付家 碾 村蔬菜种植农 田 采集土 壤 前 用 小 型 旋 耕 机 反 复 翻 耕 蔬 菜 地 尽 量 使 样 品 混 合 均 匀 然 后 将 土 壤 运 回 实 验 室 过 2 mm 筛之 后 再 次 混合 均 匀分 装 到 上 直径30 cm 下 直 径 19 2 cm 和深度27 6 cm 的12 L 花 盆 中备 用 然后 将 预 先在 蔬 菜 大 棚 培 育 的芫 荽 幼苗 株高 约5 cm 移 栽 至 之前 准 备 好 的 花 盆 同时 赶赴位 于 成都市 崇 州 市 羊马 镇 103 75 E 30 67 N 一 处 小 飞蓬 优势 群落 采集小 飞蓬幼 苗 株 高 约10 cm 并移 栽 至 先 前 准 备好的花 盆 1 2 盆栽试 验 设计 本次盆栽试验栽培 周 期为60 d 2018 年7 月23 日开 始 至 2018 年9 月21 日结 束 设 置 了 两 个处 理 即对 照 组 芫 荽 小 飞 蓬 带隔板 和 处理组 芫荽 小 飞蓬 每 个 处理 设7 个重 复 对照 组混合 栽 培 芫 荽 和小 飞 蓬 分别在 距花 盆中 心5 cm垂直 的两条 交 叉 线 对角上 移 植2 株 芫 荽幼 苗 和2株 小飞 蓬 幼 苗 共 4 株 植物 在 小 飞蓬和芫荽 之间 用 透 明 的隔板隔开 使每株植 物 单 独 生 长 处 理 组混合 栽 培 芫 荽 和小 飞 蓬 分 别 在 距 花 盆 中 心 5 cm垂 直 的两 条 交 叉 线 对 角 上 移 植2 株 芫 荽幼 苗 和2株 小飞 蓬 幼苗 共4 株植 物中 间无隔板隔开 对照组和处理组共 设置的9 个重 复 图1 盆栽试验对照组和处理组示意图 Fig 1 Control and treatment diagrams of the pot experiment 1 3 芫荽 地上 株 高 光合速率和生 物量 分 析 与 测定 待 所 有 幼 苗 移 栽 成 活 1周 后 每 隔 2 天测量并记 录 一 次 计算小 飞蓬 对 芫荽株高的影响效应 处理组 对照组 对照组 在 对照组和处理 组的芫荽 幼苗 生 长一个 月 长势趋于 稳 定 后 利 用 便 携 式 光 合 仪 Li 6400 测 定 芫 荽 第 6 片完 全 展 开叶的净光 合 速率 测 定 时 使 用 开放气 路 利 用人 工 光 路 系 统 提 供光 照 叶 室 温 度 为 29 1 光 量 子 通 量 密 度 PFD 为 1 000 mol m 2 s 1 CO 2 浓 度 为 410 10 mol L 相对 湿 度 RH 为 50 光 合 速 率 P n 由 光 合 测 定 系 统 直 接 读 出 之 后 将 测 定 的 叶片 完 整 剪 下 扫 描 其 叶片 面 积 用 于 换 算 芫 荽 实 际 净光合 速率 栽培实验 结束后 将对照组和处理组的芫荽生 物量 进 行测 定 每 个 处理随机 选取4组 芫 荽 地 上 主干 叶片 和 地 下 部 分 根 系 分 别 单 独 装 入 信 封 放 入 烘 箱 60 烘 干48 h 至 恒 重 后 用 分 析 天 平 称 量 不 同 处 理 芫 荽 的 地 下 地 上 的 生 物 量 1 4 芫 荽地 下 根 系活力测 定 栽 培实 验 结束 后 立即对 对 照 组和处 理 组芫 荽的 根 系活 力 进 行 测定 每处 理 随机 选 取4 株 芫 荽根 系 每 株 称 取侧 根0 5 g样 品 依 次 加 入 0 4 TTC 三苯基 四 氮 唑 Triphenyltetrazo liumchlorid 溶液和1 15 mol L磷酸缓冲液 各5 ml 充 分 混 合 并 使根 尖切段 完全浸 入 上 述反 应液 中 置于37 的 恒 温 箱 内 以 黑暗条件培养2 h 至 根 尖 切 段 显 色 红 色 恒温显 色 后 立 即 向 小 烧 杯 内 加 入 1 mol L H 2 SO 4 溶液2 mL 终止 反 应 取 出 根 尖 切 段 用 滤 纸 将 其 表 面 吸 干 放 入 研 钵 内 加 乙 酸乙 酯3 4 mL 充 分 研 磨 提 取 TTF 三苯基 甲 臜 Triphenyl 林意忠 等 27 卷 第6 期 2021 年12 月 1518 formazan 把 红色TTF提 取 液 移 入 带 刻 度 试 管 并 用 少 量 乙 酸 乙酯洗涤残渣2 3次 移 入 刻 度 试 管 直 至 洗 液 完 全 不 带 红 色 最 后 加 乙 酸 乙 酯 定 容 至 10 mL 利 用多 功 能 酶 标 仪 在485 nm波 长 将 提 取 液 进 行 比色 测 定 标 准曲线 绘 制 0 4 TTC 溶 液0 2 mL 加 入 乙 酸 乙 酯 9 8 mL 和少量保 险 粉 充 分摇动 所生 成 的 红色TTF溶 液 作 为 已 知 母 液 取 12只 试 管 配 制 系 列 梯 度 溶液 1 5 芫荽土 壤理化 性质 和酶活性 分 析 土壤 样 品 采 集 2017 年9月 栽 培 实 验 结 束 后 在 对 照 组 和 处 理 组 盆 内 土 壤 进 行 采 集 随 机 用 2 5 cm直径 离 心 管 取5 个点 按 对 角 线 取 样 土壤 充分混合 成一 个 样品 把混合 后 的 样品 装 入 自 封 袋 放 入 4 冰 箱 保 存 然 后去 除 样 品中的 石块 和 动 植 物 残 体 并过2 mm 筛 一 部分 样品 储存 于 80 用 于后 续 土 壤 胞 外酶活 性的 测 定 另 一 部分 样品 储存 于4 用 于土壤N 库 及 通量的测定 该部分土壤 样品 的预处理和溶液 提取 工 作尽 可能 在 样 品 收 集 后48 h 内完 成 土 壤 无 机 氮 NH 4 N 和NO 3 N 浓度采用流动分析仪 SEAL Analytical Germany 测 定 分 别 称 取 新 鲜 的 土 壤 样品10 g 置 于 150 mL塑 料 瓶 中 加 入 50 mL 2 mol L KCl 浸 提液 在振荡器 上25 振 荡30 min 振 荡 频 率 180 20 r min 用 Waterman 1 滤 纸 过 滤 滤 液 用于 上 述 方 法 测 定 土 壤净N 矿 化 速率 和净硝化 速率 采 用 室 内15 d 有氧 培 养 法 测定 即 净 氮 矿 化 速 率 g g 1 d 1 培 养 后 的 NH 4 N NO 3 N 浓 度 培 养 前 的NH 4 N NO 3 N浓 度 15 d 土壤胞外酶活性测定 土壤中亮氨酸氨基肽酶 LAP N 乙酰葡糖胺糖苷酶 NAG 与 土 壤 N 素转化 过 程密切相关 测定 方 法简要如 下 称 取2 g新 鲜 土 样 放 入 250 mL 三 角瓶中 再加 入50 mL醋 酸 钠 缓 冲 液 pH 5 0 并 利 用磁 力 搅 拌 器土壤 悬浮 液 使 其 充分混匀 搅拌2 min 后 静置1 min 用 8 孔 道 移 液 器 立 即吸取200 L悬 浊 液于96 孔 板 LAP NAG酶 分别加入50 L 100 mol L 的L Leucine 7 amido 4 methylcoumarin hydrochloride 和4 Methylumbelliferyl 荧 光 底 物 23 的 黑暗 条件培养2 h 培 养 结 束 后 通 过 酶 标 仪 Varioskan Flash Thermo USA 测 定 活 性 均 采 用多 孔 荧 光 光 度 法 测定 7 1 6 数据统 计 方 法 实 验 结果 采 用Excel 软 件进行 梳 理 所 有的统 计分 析 都 使 用SPSS 22 0 SPSS Inc Chicago IL USA 软 件 进 行 显 著 性 方 差 分析 或T检 验 P 0 05 表 示 有显 著 的 差 异 所 有图 表 均 利 用Excel 2016绘制 2 结果与 分 析 2 1 小 飞蓬 对芫 荽生 长 高度的影响 自芫 荽 幼 苗 移 栽 至 第7 天 对照 组和处 理 组芫 荽的生 长高 度 虽 无 显 著 差 异 但 响 应 值 是 大 于 0 表 明 小 飞蓬 对 芫荽 尚无 负的 效 应 随着时间 的 推移 与 处理 组相 比 对照组的芫荽植 株 生 长 高 度 明 显 更 高 图 1a 小 飞蓬 对 芫荽生 长的影响效 应 分 析也表 明 幼 苗移栽一 周 后 处理组 即 小 飞蓬 对 芫荽生 长 高 度的 影 响 均 呈现 了 负效 应 图1b 2 2 小 飞蓬 对 芫 荽 净 光 合 速 率 根 系活力 及 生 物 量的 影响 与对照相 比 处理组芫荽叶 片的净光合 速率显著降低 了 24 1 P 0 05 图 3a 这 表 明 入 侵 植 物 小 飞 蓬 影 响了本 土 蔬 菜 芫荽的净光 合 速率 处 理 组 芫 荽 的 根 系活力 比 对 照 组 的 图2 芫荽 植株 在对照 和处理组 中 的生 长高度 a 和 小 飞 蓬 对 其 的 影 响 响 应 值 b Fig 2 Growth height of Coriandrum sativum in control and treatment pots and the response value to conyza Canadensis 图3 芫荽对照 和处理组净光合速率 a 根 系 活 力 b 和 植 株 生 物 量 c TTF 三苯基 甲 臜 Fig 3 Photosynthetic rate a root activities b and plant biomass c Coriandrum sativum in control and treatment pots TTF Triphenylformazan入 侵 植 物 小飞 蓬 Conyza canadensis 对农地蔬菜生 长 的影响 1519 Vol 27 No 6 Dec 2021 高 但 并 不 显 著 图 3b 通 过 测 定 对照组和处理的 植株 总生 物量表 明 与 对照组相 比 处理组降低 了63 9 的 生 物 量 P 0 05 图 3c 小 飞 蓬 显 著 降 低 了芫 荽 的 植 株 总 生物 量 因 此 尽 管本 土 蔬 菜 作 物 芫 荽试 图 通 过 增 强 根 系活力 以 获 取 养 分 维 持 自 身 生 长 但 入 侵 植 物 本身 具 有 强 大 的 养 分 吸收 潜力 可 以 优先利 用 养分 影 响本 土 蔬 菜作物芫 荽生 长 2 3 小 飞蓬 对土壤 无机 氮 库 矿 化 速 率 和 胞 外 酶活 性 的影响 由图4 可 以 看出 与 对 照 组 相比 处 理 组 的 土 壤 无 机 氮 库 显 著 增 大了120 8 P 0 05 处 理 组 的 土 壤 净 氮 矿化 速 度 比 对 照 组 高 这可能 因 其 组 间 差 异 较 大 使 其 并不显 著 进一步 分 析 土 壤 总氮 的 消 耗 量 显 示 处 理 组 中的 总氮 消 耗 量 高于 对 照 组 正 值表 明 总 氮 在处 理 组 中 是处 于 被 消 耗 状 态 这与图4a 和b 中无 机氮 库 变 大 矿 化 速率 增高的结果 一致 这可以 解 释 为处理 组 中 的植物对土壤氮的需求高 土壤需要通 过矿 化 释 放 更 多 的 有 效 氮 养 分 提 供 给 植 物 吸 收 和 生长 参与 土 壤氮 转化 过 程的NAG 和LAP 酶 活 性 的 分 析 表 明 NAG酶活 性在两组间的差异并不显著 但LAP酶活性在处 理组 中 的活性 比对照组显 著高 P 0 05 增 幅 达 134 5 图5a b 这 一 结果 表明 处 理 组 中 因小 飞 蓬 生 长 需 要 更 多 的N养 分 土 壤 中 与 N 转化 相关的亮氨酸 氨 基肽 酶活 性 增强 释 放 更 多 的 植 物 可利 用 氮 素养分 这 一结 果解 释 了 氮矿 化 速 率 提 高 和 总氮 消 耗 的原 因 图5 对 照 和 处 理 组中NAG酶 a 和 LAP酶 b 活 性 Fig 5 The NAG a and LAP b exoenzyme activities in the control and treatment pots 2 4 芫 荽生 物 量 与 土壤 无机氮 库 土壤 酶活 性的相关性 由Pearson 相关 分 析 可 以 看 出 对照 组和处 理 组 中 的芫 荽 生物 量 与 土壤 无 机氮 库 呈 显著负相 关 P 0 05 图 6a 而 土壤 无 机 氮 库 与LAP 酶活 性 呈 显 著 正相关 P 0 05 图 6b 这 一 结果 表明 当小 飞 蓬 与芫 荽 生 长在 相同的土壤中时 N 转 化 相关LAP 酶 的 活 性 提高 增 加 了 无 机氮 库 但 并 未 促 进 本土 蔬 菜 芫 荽 的 生 长 反 而呈 现 养 分 越 高 生物 量 越 低 的 关 系 同 时 由 于 LAP 酶活 性的 提高 无 机氮 库 也 相应增大 由此 可以 得 出小 飞 蓬 利 用 更 多的 养 分 导 致 芫 荽 利 用 养 分 量 的 减 少 生 长 受 到 影 响 进 而 生 物 量 减 少 3 讨 论 氮 素 是 植 物 生 长 发 育 的 必 需 元 素之 一 土壤 全 氮 含 量 一 般 表明N素 的 供 应 容 量 反 映 土 壤 的 总 体 供 N水 平 而 无 机 氮 库 则 表 征 一 定 时期内N素的供应 水 平 和供应强度 28 29 本 研究 的 结 果 表 明 在 处 理 组 中 一 方 面 土 壤 有 效 N库 增 加了120 8 养分获取 相关 土 壤微 生 物胞 外酶LAP 的 活 性 提 高了134 5 总 氮消耗为正响应 另一 方面 芫荽的光合作用速率降低 了 24 1 芫 荽 的 整 体 生 物 量 地 上 地 下 下 降 了 63 9 与对 照组相 比 处理 组 土壤的无机N库 显 著 增 大 净 N 矿化 速 率 提 高 总氮 消 耗 更 多 相 应 的LAP酶 活 性 显 著 提 高 都 直 接 和 间 接 地 说 明 小 飞 蓬 对 本土 蔬 菜 芫 荽的生 长 具 有 显 著影 响 因 此 本研究推 测小 飞 蓬 入 侵本土后 可能是 通 过 提高本土 土壤中 养分 转化 速率 和进 而强化养分供应能力 形 成 生 长优势环境 之前的研究 也 表明大部分 入 侵植物本身 具有影响土壤 转化 过 程 的 独 特属性 30 可 加 速 入 侵 区 域 土 壤 的 N 转 化 过 程 和 提高 养 分 供 给能力 31 34 土壤 养分利用 效率高是 外 来 植物成 功入 侵本土的关 键因 素 之一 35 36 本研究 中 与对照组 比较 处理 组 中芫荽所生 长 的土壤中无 机氮 库显著增大 且 土壤LAP 酶 活 性也 与土 壤 有 效N库 呈 显 著 正 相 关 图 6a 因 此 这 可 能 是 小飞 蓬 入 侵 通 过 调 控与N 转化 相关的 微 生物 活 性 进而分泌更多的土壤 胞 外 酶 加 快 N养分 过 程的转化 和吸 收 利 用 37 38 最 近的Meta 分析 表明 对土壤 酶 活 性 和 养 分 利 用 的正向调 控 能 力是 外 来 植物成 功 入侵 本 土 的 首要 条 件 即 外 来 植 物 入侵 到 新 的 栖 息 地 通 过 驱动其根际土壤微 生 物群落结构 改变土壤 养分循环 过程 创 造 更 适 宜其生 长的土 壤 微 环 境 加 速 入 侵 进 程 39 同 时 处 理 组中 总 氮 消 耗 是 正 响 应 值 的 结 果 进 一 步 佐 证 了 处 理 组中 的 植 物 吸收 利 用 了更 多的N养分 连 续 监 测 芫 荽 幼苗 的生 长 情况 和 测定的生物 量 的 结果 表 明 芫 荽 的 生长 高 度 随 着 时 间 的 推 移 移 栽 一 周 以 后 处 理 组中 的 芫 荽 株 高 明 显 低 于 对 照 组 负 效 应 越 来 越 显 著 图2 而且根 系活力 虽有 升高 趋 势 光 合 速 率 却呈 现 显著降 低 图 图4 对照 和处理组土 壤无机氮 含量 a 净 氮 矿 化 速 率 b 和 总 氮 消 耗 量 c Fig 4 The inorganic N content a net N mineralization rate b and changes of total N in the control and treatment pots 林意忠 等 27 卷 第6 期 2021 年12 月 1520 3 值得 注 意 的 是 处 理 组 中 芫 荽 的 根 系活力尽 管 不显 著 但 有 增 强 的 趋 势 说 明芫 荽 本 身 正 在 通 过 提 高 根 系 活 力对 土壤 中 的 养 分 进 行 吸收 或 利 用 也 侧 面 证明 小 飞 蓬 的入 侵 确 实形成 了 吸收 了更 多 的N养分 根 据 以 上 结 果 推 测 小飞 蓬 在 最 初 移 栽 成 活后 通 过 提高 自 身养分利用 效率 优先 利用 了有 效N养 分 导 致 芫 荽无 法 获 得更 多 的 养 分 供 应 生 长 发 育 即处 理 组 中 由于 小 飞 蓬的存 在 加 速 了 土 壤的 氮 矿 化 过 程 进 而 释 放 更多 的有 效 氮 养分 引 起 总 氮的消耗 而 小 飞 蓬 获取 了 更多 的 可 利用氮 养 分 形 成 生 长 优 势 影 响了本 土 蔬 菜 的 生 长 这与 入侵 植 物 影 响 本土植 物 生 长 的 其 他 相关 研 究的结 论 40 41 一致 本 研 究的结 论 符 合 氮 分 配 进 化 13 假 说 提 及 的 外 来 植 物 入侵 机 制 理 论 天 敌 缺 乏情 况下 入侵 植 物 减 少 了 向 防 御 系 统 分 配 的 氮 比例 提 高了 向 光 合 机 构 分 配 的 氮 比例 从 而 提 高了 光 合 能 力 和 氮 利 用 效 率 等 加 快 生 长 加 快 入 侵 进 程 因 此 芫 荽 的 地 上 地 下 总 生物 量 降 低 是 由于 小 飞 蓬 作 为 入 侵 植 物 所 具 有 的 生物 学 特性 高养分利 用 效 率 影响 导致其 无法 优先利 用 土 壤 养分 完 成自生 生长 这与 以往 研 究 入侵 物 种 在 最初 的 定 植 后 为 了 占 据生 长优势 需 更高效 地 利 用 有限的土 壤 养分 41 或 者 促 进 养 分 快 速 循环 增加土 壤 养分 有 效性的 结 果 36 相符 结 论 综上所述 可 知 入 侵 植 物 小 飞蓬主要 是通过 其 自 身 所 具有 的独特属性 对本土 蔬 菜作物芫 荽的生 长 造 成 了 影 响 小飞 蓬 定 植 到 本 土 土 壤 后 首 先 强 化 自 身 生 长 所 需 有 效 N养分 转化 相 关的LAP 酶的 活 性 加 速 了 无 机氮 养 分的 矿 化 提高 了 土壤 有 效N 养 分 的 供 给 能 力 进而 完 成 了 自 身优 先 对养 分 吸 收 利 用过 程 而 本 土 作物芫荽在这 一过程 中 根系 养 分吸 收过程受到抑 制 导 致 其 生 物 量 下 降 因此 本研 究揭示 外来入 侵 植 物是通 过快 速的N养分 转化能力和高效的N养 分 利 用 效 率 影 响了本 土 植 物 生长 这一 发 现 加 深 了 对 外 来 入 侵 植 物 影 响 本 土 蔬 菜 作 物生 长 机理的理 解 同时对预防恶性 杂 草 入 侵防治策略的制 定具有重要的生态 学意 义 但 是 由 于不 同 本 土 作 物 对 土 壤 条 件响应机制的复 杂性 想要精确推理本土农 田 作物与 外来植 物 对 有 效 性 养 分 的 竞 争 关 系 还需 进 一 步 长 期 研 究 R 2 0 79 P 0 017 25 35 45 55 01 53 04 5 R 2 0 94 P 0 002 25 35 45 55 07 0 140 210 Inorganic N pool w mg kg 1 Inorganic N pool w mg kg 1 Plant biomass m g LAP mol kg 1 h 1 ab Control Treatment Control Treatment 图6 对 照 和 处 理 组中 无 机 氮含 量与 芫 荽 生 物 量 和LAP 酶活 性 之间的相关 性 灰 色 代表 对照 亮灰 代表处 理 Fig 6 Correlations between inorganic N and plant biomass and LAP exoenzyme activities in the control and treatment pots Gray indicates control pot light gray indicates treatment pot 1 Fridley JD Craddock A Contrasting growth phenology of native and invasive forest shrubs mediated by genome size J New Phytol 2015 207 2 659 668 2 Heberling JM Fridley JD Invaders do not require high resource levels to maintain physiological advantages in a temperate deciduous forest J Ecology 2016 97 8 874 884 3 Powell KI Chase JM Knight TM A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales J Am J Bot 2011 98 1 539 548 4 Kong Y James K Dingkang W Heping H Kaiyou G Yonxia W Yun X Effect of Ageratina adenophora invasion on the composition and diversity of soil microbiome J J Gen Appl 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