单倍体茄子雄配子发育过程观察及育性分析.pdf

第15 卷 第4 期 Vol 15No 04 南 方 农 业 SouthChinaAgriculture 2021 年2 月 Feb 2021 收 稿 日 期 2020 11 02 基 金 项 目 江 苏 省 大 学 生 实 践 创 新 项 目 201913573017Z 南 京 市 现 代 种 业 发 展 项 目 2020118 6 作 者 简 介 朱 海 佳 1996 男 江 苏 盐 城 人 本 科 毕 业 于 金 陵 科 技 学 院 本 文 系 本 科 阶 段 完 成 的 目 前 为 西 北 农 林 科 技 大 学 在 读 硕 士 研 究 生 研 究 方 向 为 蔬 菜 生 理 生 态 E mail 1738628686 为 通 信 作 者 E mail 2717694017 朱 海 佳 崔 群 香 成 红 林 等 单 倍 体 茄 子 雄 配 子 发 育 过 程 观 察 及 育 性 分 析 J 南 方 农 业 2021 15 04 6 12 单 倍 体 茄 子 雄 配 子 发 育 过 程 观 察 及 育 性 分 析 朱 海 佳 1 崔 群 香 1 成 红 林 1 赵 妍 1 何 芸 1 邵 英 1 钱 丽 君 1 柏 文 军 2 1 金 陵 科 技 学 院 江 苏 南 京211169 2 江 宁 区 农 业 农 村 局 江 苏 南 京211169 摘 要 以 茄 子 花 药 培 养 再 生 的 单 倍 体 植 株D5 为 实 验 材 料 采 用 压 片 法 和 冷 冻 切 片 法 对 其 花 粉 母 细 胞 的 减 数 分 裂 过 程 及 雄 配 子 体 的 形 态 和 活 力 等 进 行 观 察 综 合 比 较 分 析 不 同 发 育 时 期 的 细 胞 学 及 形 态 特 征 并 用D4 D8 和D23 单 倍 体 植 株 对 减 数 分 裂 及 其 结 束 的 特 征 进 行 了 验 证 结 果 表 明 D5 体 细 胞 染 色 体 数 目 为12 证 实 其 为 单 倍 体 植 株 茄 子 单 倍 体 花 粉 母 细 胞 的 胞 质 分 裂 方 式 属 于 同 时 型 四 分 体 以 正 四 面 体 型 或 十 字 交 叉 型 为 主 分 裂 末 期 常 形 成 大 小 不 一 的 小 孢 子 综 合 证 实 单 倍 体 高 度 不 育 的 特 点 D5 单 倍 体 植 株 花 粉 活 力 仅15 且 有 活 力 的 花 粉 形 状 不 整 齐 其 果 实 褐 变 速 度 快 且 结 实 率 低 单 倍 体 植 株 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 与 花 蕾 大 小 有 密 切 联 系 当 花 柄 基 部 至 合 抱 的 花 瓣 前 端 长 度 较 花 萼 筒 长 度 短1 2mm 时 是 观 察D4 D5 D8 和D23 茄 子 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 的 最 佳 时 期 此 期 的 花 蕾 形 态 特 征 是 花 瓣 筒 端 粗 度 明 显 小 于 花 萼 片 基 部 的 花 蕾 粗 度 花 萼 前 端 的 个 别 裂 片 开 始 与 其 他 裂 片 分 离 当 从 花 萼 侧 面 观 察 到 花 瓣 筒 时 减 数 分 裂 均 已 经 完 成 关 键 词 茄 子 单 倍 体 植 株 花 粉 母 细 胞 形 态 观 察 减 数 分 裂 中 图 分 类 号 S641 1 文 献 标 志 码 A DOI 10 19415 ki 1673 890 x 2021 04 002 茄 子 SolanummelongenaL 是 世 界 范 围 内 广 泛 种 植 的 重 要 蔬 菜 作 物 在 亚 洲 蔬 菜 生 产 中 具 有 十 分 重 要 的 地 位 1 中 国 茄 子 栽 培 历 史 久 远 是 茄 子 次 生 起 源 地 茄 子 类 型 和 品 种 众 多 2 茄 子 果 实 营 养 丰 富 其 中 富 含 的 维 生 素E 维 生 素P 和 龙 葵 碱 等 成 分 可 以 起 到 抗 氧 化 等 保 健 作 用 3 自Guha 和Maheshwari 4 在1964 年 通 过 花 药 培 养 获 得 首 例 单 倍 体 植 株 以 来 运 用 单 倍 体 技 术 逐 渐 成 为 育 种 上 的 热 点 5 在 茄 子 上 Raina 和Iyer 6 首 次 通 过 花 药 培 养 途 径 获 得 单 倍 体 植 株 研 究 表 明 单 倍 体 植 物 常 常 高 度 不 育 如 细 胞 学 鉴 定 表 明 甜 瓜 单 倍 体 植 株 的 雄 花 和 雌 花 均 败 育 7 西 葫 芦 单 倍 体 植 株 也 出 现 花 粉 败 育 的 现 象 8 单 倍 体 具 有 较 高 的 研 究 价 值 但 有 性 繁 殖 保 存 困 难 需 要 加 倍 成 二 倍 体 后 才 能 有 效 保 存 和 研 究 利 用 茄 子 单 倍 体 植 株 加 倍 困 难 尽 管 能 够 利 用 扦 插 等 方 式 进 行 繁 殖 但 繁 殖 系 数 很 低 且 对 保 存 环 境 要 求 高 因 此 极 大 地 限 制 了 茄 子 单 倍 体 的 研 究 和 利 用 研 究 发 现 茄 子 单 倍 体 植 株 间 性 状 差 异 明 显 只 有 部 分 单 倍 体 植 株 能 够 结 实 且 仅 极 少 量 植 株 的 果 实 中 有 成 熟 度 较 高 的 不 育 种 子 为 了 探 讨 茄 子 单 倍 体 植 株 难 以 座 果 和 种 子 败 育 的 原 因 从 而 有 针 对 性 地 采 取 措 施 提 高 花 粉 和 卵 细 胞 活 力 种 子 活 力 实 现 自 交 6朱 海 佳 崔 群 香 成 红 林 赵 妍 何 芸 邵 英 钱 丽 君 柏 文 军 单 倍 体 茄 子 雄 配 子 发 育 过 程 观 察 及 育 性 分 析 繁 殖 有 必 要 对 单 倍 体 植 株 的 小 孢 子 产 生 和 雄 配 子 体 发 育 过 程 进 行 详 细 观 察 分 析 目 前 关 于 茄 子 单 倍 体 植 株 减 数 分 裂 雄 配 子 体 发 育 过 程 及 花 粉 活 力 的 研 究 未 见 文 献 报 道 本 研 究 以 花 药 培 养 再 生 的 茄 子 二 倍 体 植 株84 1 自 交 后 产 生 的 单 倍 体 植 株D5 为 试 材 采 用 冷 冻 切 片 法 和 压 片 法 等 对 其 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 和 雄 配 子 体 发 育 过 程 进 行 观 察 以 揭 示 其 花 粉 和 种 子 活 力 降 低 的 原 因 试 图 为 单 倍 体 植 株 的 有 效 利 用 提 供 思 路 1 材 料 与 方 法 1 1 实 验 材 料 供 试 材 料 为 本 实 验 室 培 育 保 存 的 单 倍 体 植 株D5 该 植 株 春 夏 季 开 花 但 不 结 实 而 可 在 秋 季 低 温 环 境 下 座 果 为 探 索 总 结 从D5 植 株 获 得 的 减 数 分 裂 结 束 前 后 的 花 蕾 特 征 选 择 由 花 药 培 养 直 接 再 生 出 的 单 倍 体 植 株D4 D8 和D23 的 花 蕾 用 压 片 法 和 染 色 法 进 行 观 察 1 2 花 蕾 形 态 观 察 为 了 探 究 花 蕾 形 态 与 细 胞 发 育 阶 段 间 的 联 系 采 集D5 D8 和D23 植 株 上 不 同 大 小 的 花 蕾 并 将 其 编 号 用 游 标 卡 尺 测 定D5 花 蕾 总 长 萼 筒 长 花 萼 基 部 至 抱 合 的 花 瓣 前 端 长 度 花 萼 最 粗 部 位 的 直 径 合 生 花 瓣 直 径 等 并 通 过 冷 冻 切 片 法 观 察 其 细 胞 发 育 时 期 根 据 实 验 结 果 总 结D5 植 株 的 花 蕾 减 数 分 裂 前 后 的 形 态 特 征 并 用D4 D8 和D23 植 株 上 的 花 蕾 进 行 验 证 验 证 时 选 取 不 同 形 态 的 花 蕾 用 压 片 法 方 法 见 1 5 观 察 花 药 中 与 生 殖 相 关 的 细 胞 发 育 时 期 然 后 进 行 对 应 分 析 方 法 见 1 5 1 3 细 胞 发 育 时 期 鉴 定 对D5 各 个 发 育 时 期 的 花 药 进 行 冷 冻 切 片 法 观 测 冷 冻 切 片 法 采 用 新 鲜 的 花 药 使 用 包 埋 剂 将 花 药 覆 盖 并 完 全 冷 冻 后 置 于 切 片 机 上 切 片 将 切 片 转 移 到 载 玻 片 上 用 卡 宝 品 红 染 色 随 后 用Nikon80i 光 学 显 微 镜 观 察 鉴 定 1 4 花 粉 活 力 的 测 定 取D5 植 株 上 盛 开 花 朵 的 花 粉 置 于 载 玻 片 上 参 照 申 书 兴 9 的 方 法 用TTC 染 色 法 测 定 花 粉 的 活 力 其 中 被 染 成 紫 红 色 的 花 粉 为 有 活 力 的 花 粉 无 法 被 染 色 的 花 粉 为 无 活 力 的 花 粉 计 数5 个 视 野 里 的 花 粉 粒 总 数 不 少 于1000 粒 根 据 染 色 结 果 计 算 花 粉 的 活 力 染 色 花 粉 粒 数 花 粉 粒 总 数 100 1 5 减 数 分 裂 鉴 定 和 染 色 体 计 数 使 用 压 片 法 对D4 D8 和D23 各 个 发 育 时 期 的 花 药 进 行 观 测 并 对D5 进 行 减 数 分 裂 鉴 定 和 染 色 体 计 数 参 照 申 书 兴 9 的 方 法 采 用 卡 诺 固 定 液 固 定 花 药 卡 宝 品 红 染 色 液 染 色 观 察 2 结 果 与 分 析 2 1 花 蕾 形 态 及 细 胞 发 育 阶 段 鉴 定 D5 花 蕾 测 定 结 果 见 表1 观 察 发 现 4 号 和5 号 花 蕾 中 花 粉 母 细 胞 处 于 减 数 分 裂 时 期 6 号 之 后 的 花 蕾 都 处 于 小 孢 子 发 育 时 期 茄 子 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 与 花 蕾 大 小 有 密 切 关 系 当 花 萼 基 部 至 合 抱 的 花 瓣 前 端 长 度 比 其 至 花 萼 筒 长 度 短1 2mm 时 观 察 减 数 分 裂 效 果 较 好 此 时 花 萼 裂 片 前 端 基 本 抱 合 仅 个 别 裂 片 与 其 他 裂 片 分 离 当 多 数 花 萼 裂 片 开 始 分 离 时 则 减 数 分 裂 结 束 进 入 小 孢 子 发 育 阶 段 用D4 D8 和D23 验 证 的 结 果 见 图1 和 表2 图1 中 黑 色 箭 头 所 示 的D4 花 蕾 中 的 母 细 胞 处 于 减 数 分 裂 时 期 而 其 余 花 蕾 均 已 经 进 入 小 孢 子 及 随 后 的 发 育 阶 段 白 色 箭 头 所 示 的 花 蕾 尽 管 与D4 上 采 摘 的 最 小 花 蕾 大 小 相 似 但 其 已 经 完 成 减 数 分 裂 仔 细 观 察 发 现 其 花 瓣 筒 已 经 露 出 花 萼 筒 其 余 所 有 花 瓣 筒 超 出 花 萼 筒 的 花 蕾 均 已 经 完 成 减 数 分 裂 D8 植 株 上 采 摘 的1 号 2 号 3 号 7 号 和8 号 这5 个 花 蕾 中 花 粉 母 细 胞 处 于 减 数 分 裂 时 期 其 余11 个 花 蕾 均 完 成 分 裂 D23 植 株 上 的1 号 2 号 4 号 和10 号 这4 个 花 蕾 处 于 减 数 分 裂 时 期 其 余6 个 花 蕾 中 的 花 粉 母 细 胞 均 完 成 分 裂 形 态 特 征 与 发 育 时 期 的 相 关 性 D4 D8 D23 植 株 与 D5 植 株 类 似 花 萼 裂 片 前 端 基 本 抱 合 仅 个 别 裂 片 与 7第15 卷 第4 期 Vol 15No 04 南 方 农 业 SouthChinaAgriculture 2021 年2 月 Feb 2021 花 蕾 编 号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 花 蕾 总 长 mm 10 08 9 67 12 92 12 06 14 69 11 87 14 31 萼 筒 长 mm 7 35 6 74 8 56 8 95 11 52 8 69 9 67 8 06 8 39 11 29 8 69 10 30 12 18 合 生 花 瓣 长 mm 6 13 6 49 7 76 6 87 10 35 9 27 10 70 8 72 10 54 13 64 13 54 16 60 12 91 花 蕾 直 径 mm 3 46 3 15 4 06 3 57 3 53 3 39 4 99 3 72 3 67 5 80 5 13 6 15 5 07 细 胞 发 育 阶 段 造 孢 细 胞 花 粉 母 细 胞 分 裂 减 数 分 裂 减 数 分 裂 单 核 早 期 四 分 体 单 核 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 成 熟 花 粉 粒 表1 茄 子 单 倍 体 植 株D5 不 同 发 育 时 期 的 花 蕾 性 状 比 较 图1 茄 子 单 倍 体 植 株D4 D8 和D23 的 花 蕾 形 态 植 株 代 号 D8 花 蕾 编 号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 16 发 育 时 期 减 数 分 裂 减 数 分 裂 减 数 分 裂 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 四 分 体 四 分 体 和 小 孢 子 小 孢 子 小 孢 子 植 株 代 号 D23 花 蕾 编 号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 发 育 时 期 减 数 分 裂 减 数 分 裂 薄 壁 小 孢 子 四 分 体 较 厚 壁 小 孢 子 较 薄 壁 小 孢 子 较 薄 壁 小 孢 子 厚 壁 小 孢 子 厚 壁 且 较 大 小 孢 子 减 数 分 裂 表2 不 同 单 倍 体 茄 子 植 株 花 蕾 形 态 与 细 胞 发 育 时 期 的 关 系 其 他 裂 片 分 离 时 处 于 减 数 分 裂 时 期 当 多 数 花 萼 裂 片 开 始 分 离 时 则 减 数 分 裂 结 束 进 入 小 孢 子 发 育 阶 段 该 指 标 是 否 适 用 于 二 倍 体 茄 子 的 花 蕾 有 待 于 验 证 2 2 单 倍 体 花 药 小 孢 子 和 花 粉 形 态 鉴 定 对 花 药 和 花 粉 进 一 步 观 察 发 现 单 倍 体 的 花 药 结 8朱 海 佳 崔 群 香 成 红 林 赵 妍 何 芸 邵 英 钱 丽 君 柏 文 军 单 倍 体 茄 子 雄 配 子 发 育 过 程 观 察 及 育 性 分 析 构 正 常 图2 1 但 花 粉 母 细 胞 由 于 减 数 分 裂 不 正 常 产 生 不 正 常 的 四 分 体 甚 至 二 分 体 图2 2 2 4 2 5 小 孢 子 多 数 不 能 正 常 发 育 图2 3 2 6 仅 观 察 到 单 核 靠 边 期 图2 7 和 少 量 二 核 花 粉 多 数 小 孢 子 解 体 图2 3 最 终 只 有 少 量 的 花 粉 发 育 成 具 有3 萌 发 沟 的 形 态 正 常 的 成 熟 花 粉 图2 8 图2 单 倍 体 茄 子 花 药 小 孢 子 和 花 粉 粒 形 态 鉴 定 1 正 常 花 药 2 减 数 分 裂 产 生 的 各 种 小 孢 子 3 大 小 不 同 的 花 粉 粒 4 5 四 分 体 6 大 小 不 同 的 小 孢 子 7 单 核 靠 边 期 的 花 粉 粒 8 正 常 花 粉 粒 2 3 单 倍 体 植 株 的 花 粉 活 力 鉴 定 花 粉 经TTC 染 色 后 在 光 学 显 微 镜 下 观 察 发 现 花 粉 粒 的 大 小 和 形 状 有 明 显 的 不 同 其 中 有 活 力 的 花 粉 粒 边 缘 为 红 色 中 部 为 黄 褐 色 而 非 活 性 花 粉 则 全 部 为 黄 褐 色 见 图3 箭 头 示 有 活 力 的 花 粉 通 过 计 数 发 现 有 活 力 的 花 粉 占15 形 状 和 大 小 差 异 较 大 其 结 出 果 实 数 量 少 果 实 褐 变 速 度 快 果 实 无 籽 不 能 产 生 后 代 2 4 单 倍 体 植 株D5 减 数 分 裂 过 程 及 染 色 体 数 目 鉴 定 由 于 冷 冻 切 片 采 取 的 花 蕾 仅 切 到 减 数 分 裂 前 期 四 分 体 和 小 孢 子 时 期 的 花 药 因 此 鉴 定 染 色 体 数 目 及 对 减 数 分 裂 整 个 过 程 的 观 察 主 要 依 据 压 片 观 察 的 结 果 压 片 结 果 显 示 单 倍 体 植 株D5 染 色 体 复 制 正 常 但 联 会 开 始 即 出 现 与 二 倍 体 不 同 的 现 象 中 期 单 价 体 在 细 胞 中 的 排 列 位 置 分 散 见 图4 4 但 能 够 清 楚 地 区 分 出12 个 单 价 体 见 图5 1 5 2 5 3 因 此 D5 植 株 的 体 细 胞 染 色 体 数 目 为12 证 明 该 植 株 确 实 为 单 倍 体 由 图5 可 知 单 倍 体 植 株D5 减 数 分 裂 过 程 不 正 常 并 不 一 定 产 生 具 有4 个 细 胞 的 四 分 体 图5 14 示5 核 花 粉 母 细 胞 可 能 产 生 各 种 类 型 的 四 分 体 图5 18 2 5 D5 植 株 花 粉 败 育 的 原 因 在 观 察 单 倍 体 植 株D5 的 减 数 分 裂 过 程 中 发 现 中 期 细 胞 中 有12 个 单 价 体 证 实 该 植 株 确 实 为 单 倍 体 植 株 但 中 期 的12 个 单 价 体 并 未 排 列 在 赤 道 面 附 图3 D5 植 株 的 花 粉 活 力 9第15 卷 第4 期 Vol 15No 04 南 方 农 业 SouthChinaAgriculture 2021 年2 月 Feb 2021 近 且 排 列 紊 乱 染 色 体 聚 成2 团 或3 团 或 各 自 分 散 见 图5 1 至5 7 根 据 中 期 染 色 体 分 布 情 况 见 图5 14 5 15 推 测 后 期I 以 单 价 体 分 离 为 主 见 图5 7 至5 12 存 在 个 别 单 价 体 染 色 单 体 分 离 现 象 见 图5 13 单 价 体 分 离 形 式 各 异 以5 7 分 离 多 见 图5 15 表 示5 7 分 离 的 中 期 图5 16 和 图5 17 表 示 后 期 显 示 后 期 存 在 非 染 色 单 体 分 离 现 象 导 致 四 分 体 中 染 色 体 数 目 严 重 失 衡 产 生 形 态 不 正 常 的 四 分 体 见 图5 18 甚 至 是 二 分 体 从 减 数 分 裂 中 期 开 始 D5 植 株 的 减 数 分 裂 就 出 现 不 正 常 未 发 现 正 常 的 后 期 细 胞 说 明 植 株 败 育 时 期 在 四 分 体 形 成 以 前 因 此 败 育 比 较 彻 底 推 测 有 活 力 的 花 粉 主 要 来 源 于 后 期I 按 照12 0 或11 1 分 离 的 花 粉 母 细 胞 这 两 类 分 离 方 式 占 花 粉 母 细 胞 的 比 例 为 2 7 约 产 生1 7 有 活 力 的 花 粉 与 观 察 统 计 出 的 花 粉 活 力 数 值15 较 为 接 近 3 讨 论 单 倍 体 是 进 行 体 细 胞 遗 传 研 究 和 突 变 育 种 的 理 想 材 料 花 药 和 小 孢 子 培 养 技 术 则 是 获 得 单 倍 体 的 重 要 途 径 10 11 油 菜 小 孢 子 培 养 获 得 的 单 倍 体 可 应 用 于 双 单 倍 体 育 种 诱 变 育 种 和 转 基 因 育 种 等 研 究 12 相 对 于 正 常 植 株 单 倍 体 植 株 仅 含 有 半 数 的 染 色 体 因 此 单 倍 体 植 株 比 正 常 植 株 在 形 态 上 较 为 矮 小 且 生 育 率 低 同 时 在 后 代 遗 传 及 生 理 生 化 上 也 表 现 出 一 定 的 差 异 13 14 张 新 宇 等 研 究 表 明 山 羊 豆 属 植 物 减 数 分 裂 过 程 存 在 一 定 规 律 与 花 蕾 大 小 和 颜 色 密 切 相 关 15 草 本 图4 单 倍 体 植 株D5 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 1 偶 线 期 2 粗 线 期 3 双 线 期 4 终 变 期 或 中 期 5 中 期 6 后 期I 7 末 期 8 中 期 9 11 后 期 12 14 末 期 15 四 分 体 图5 D5 植 株 单 倍 体 减 数 分 裂 过 程 发 生 败 育 1 6 终 变 期 或 中 期 7 8 单 价 体5 7 分 离 9 单 价 体12 0 分 离 10 单 价 体11 1 分 离 11 单 价 体10 2 分 离 12 单 价 体4 8 分 离 13 单 价 体 和 染 色 单 体 分 离 14 单 价 体6 6 分 离 15 中 期 单 价 体5 7 分 离 16 17 后 期 单 价 体 与 染 色 体 单 体 分 离 18 形 态 和 大 小 各 异 的 四 分 体 1 0朱 海 佳 崔 群 香 成 红 林 赵 妍 何 芸 邵 英 钱 丽 君 柏 文 军 单 倍 体 茄 子 雄 配 子 发 育 过 程 观 察 及 育 性 分 析 植 物 关 苍 术 的 减 数 分 裂 与 花 蕾 大 小 有 密 切 关 系 在 花 蕾 长4 12mm 时 花 粉 母 细 胞 进 入 减 数 分 裂 时 期 16 本 研 究 发 现 茄 子 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程 也 与 花 蕾 大 小 有 密 切 关 系 当 花 柄 基 部 至 合 抱 的 花 瓣 前 端 长 度 比 花 柄 基 部 至 花 萼 筒 长 度 短1 2mm 时 观 察 减 数 分 裂 效 果 较 好 此 期 花 蕾 的 形 态 特 征 是 花 萼 裂 片 前 端 基 本 抱 合 仅 个 别 裂 片 与 其 他 裂 片 分 离 可 以 以 此 作 为 减 数 分 裂 观 测 取 材 的 依 据 也 是 进 行 秋 水 仙 素 处 理 花 蕾 诱 导 染 色 体 数 目 加 倍 的 最 佳 时 期 而 当 多 数 花 萼 裂 片 开 始 分 离 时 则 减 数 分 裂 结 束 进 入 小 孢 子 发 育 阶 段 对 于 二 倍 体 或 多 倍 体 植 株 这 是 采 摘 花 蕾 进 行 花 药 或 小 孢 子 培 养 的 最 小 花 蕾 指 标 但 该 指 标 是 否 适 用 于 所 有 不 同 倍 性 的 茄 子 植 株 还 需 要 进 一 步 验 证 研 究 发 现 单 倍 体 茄 子 植 株 由 于 减 数 分 裂 不 正 常 不 能 形 成 正 常 的 小 孢 子 因 此 不 适 宜 进 行 花 药 培 养 或 小 孢 子 培 养 本 研 究 所 用 的D5 单 倍 体 植 株 春 季 不 结 实 至 秋 季11 月 开 始 坐 果 其 花 粉 活 力 极 低 15 切 片 观 察 显 示 单 倍 体 茄 子 的 胞 质 分 裂 方 式 属 于 同 时 型 后 期 II 以 单 价 体 分 离 为 主 也 存 在 染 色 单 体 分 离 现 象 这 可 能 是 造 成 该 单 倍 体 植 株 不 育 的 主 要 原 因 分 裂 末 期 常 形 成 大 小 不 一 的 小 孢 子 且 多 数 小 孢 子 处 于 单 核 靠 边 期 其 后 发 育 即 表 现 不 正 常 逐 渐 解 体 败 育 证 实 单 倍 体 高 度 不 育 的 特 点 张 彩 霞 等 研 究 表 明 减 数 分 裂 过 程 中 多 分 孢 子 落 后 染 色 体 等 异 常 现 象 会 不 同 程 度 地 促 使 小 孢 子 中 遗 传 物 质 不 均 衡 从 而 形 成 没 有 育 性 的 孢 子 这 是 引 起 花 粉 育 性 低 的 重 要 原 因 17 本 研 究 所 用 的D5 植 株 春 季 不 能 结 实 是 否 与 花 粉 活 力 更 低 有 关 需 要 测 定 全 生 育 期 花 粉 活 力 才 能 验 证 另 外 探 讨 环 境 等 对 花 粉 活 力 的 影 响 并 采 取 措 施 提 高 花 粉 活 力 使 单 倍 体 植 株 能 够 通 过 有 性 繁 殖 加 倍 为 二 倍 体 是 提 高 茄 子 单 倍 体 植 株 保 存 和 利 用 效 率 的 新 思 路 和 新 途 径 值 得 进 一 步 研 究 参 考 文 献 1 孙 保 娟 黎 振 兴 李 植 良 茄 子 分 子 生 物 学 研 究 进 展 J 吉 林 蔬 菜 2010 04 42 46 2 刘 丹 崔 彦 玲 潜 宗 伟 茄 子 种 业 现 状 及 遗 传 育 种 研 究 进 展 J 北 方 园 艺 2019 01 165 170 3 PlazasM And jarI VilanovaS etal Breeding for chlorogenic acid content in eggplant interest andprospects J NotulaeBotanicaeHortiAgrobo taniciCluj Napoca 2013 41 01 26 35 4 GuhaS MaheshwariSC Invitroproductionofem bryosfromanthersofdatura J Nature 1964 204 4957 497 497 5 石 江 鹏 张 春 芬 李 芙 蓉 等 园 艺 植 物 小 孢 子 培 养 技 术 研 究 进 展 J 山 西 农 业 科 学 2017 45 04 669 673 6 RainaSK IyerRD Differentiationofdiploidplants from pollen callus in anther cultures of Solanum melongenaL J JournalofPlantBreeding 1973 70 04 275 280 7 张 永 兵 甜 瓜 细 胞 遗 传 学 单 倍 体 创 制 及 抗 蔓 枯 病 分 子 标 记 D 南 京 南 京 农 业 大 学 2007 8 苏 敏 张 国 裕 赵 尊 练 等 西 葫 芦 单 倍 体 诱 导 及 分 子 检 测 鉴 定 J 西 北 农 业 学 报 2011 20 10 79 84 9 申 书 兴 园 艺 植 物 育 种 学 实 验 指 导 书 M 北 京 中 国 农 业 出 版 社 2000 10 马 欣 申 书 兴 连 勇 等 茄 子 花 药 和 游 离 小 孢 子 培 养 技 术 研 究 进 展 J 长 江 蔬 菜 2006 07 39 41 11 卢 宝 荣 花 粉 单 倍 体 的 遗 传 品 质 花 药 培 养 是 否 降 低 了 育 种 材 料 的 农 艺 价 值 J 遗 传 1993 02 42 44 12 星 晓 蓉 甘 蓝 型 油 菜 小 孢 子 培 养 技 术 及 其 单 倍 体 应 用 研 究 进 展 J 中 国 种 业 2011 02 20 22 13 李 栒 染 色 体 遗 传 导 论 M 长 沙 湖 南 科 学 技 术 出 版 社 1991 14 王 葆 生 刘 湘 萍 廉 勇 等 单 倍 体 育 种 技 术 研 究 进 展 J 北 方 农 业 学 报 2018 46 05 44 49 15 张 新 宇 王 赞 赵 茂 林 等 两 种 山 羊 豆 属 植 物 花 1 1第15 卷 第4 期 Vol 15No 04 南 方 农 业 SouthChinaAgriculture 2021 年2 月 Feb 2021 粉 形 态 与 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 行 为 观 察 J 植 物 研 究 2008 28 05 540 546 16 朴 锦 具 红 光 朴 钟 云 关 苍 术 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 及 其 雄 配 子 体 发 育 研 究 J 西 北 植 物 学 报 2015 35 08 1547 1553 17 张 彩 霞 明 军 刘 春 等 百 合 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 异 常 现 象 观 测 分 析 J 生 物 学 通 报 2010 45 05 45 47 责 任 编 辑 丁 志 祥 湖 南 省 做 大 做 强 创 品 牌 十 三 五 期 间 湖 南 省 大 力 推 进 区 域 公 用 品 牌 一 县 一 特 品 牌 两 品 一 标 建 设 小 而 美 农 产 品 品 牌 建 设 农 业 优 势 特 色 千 亿 产 业 发 展 迈 出 了 新 步 伐 农 业 品 牌 建 设 呈 现 良 好 的 发 展 态 势 十 三 五 期 间 湖 南 品 牌 建 设 成 效 突 出 湘 赣 红 品 牌 首 期 授 权57 个 农 业 企 业 使 用 授 权 产 品 涵 盖 茶 叶 茶 油 蔬 菜 水 果 粮 食 畜 牧 中 药 材 加 工 制 品 等8 个 品 类80 个 单 品 其 中 获 得 绿 色 食 品 认 证 有 机 食 品 认 证 和 国 家 农 产 品 地 理 标 志 认 证 的 产 品 达 到28 个 湖 南 红 茶 市 场 不 断 扩 大 2020 年 产 量 达 到7 万 吨 产 值 达 到200 亿 元 湘 江 源 蔬 菜 公 用 品 牌 已 授 牌66 家 企 业 种 植 面 积1 67 万 公 顷 安 化 黑 茶 品 牌 估 价32 99 亿 元 获 评 中 国 十 大 茶 叶 区 域 公 用 品 牌 湖 南 十 大 农 业 品 牌 湖 南 茶 油 获 中 国 粮 油 十 大 影 响 力 公 共 品 牌 荣 誉 岳 阳 黄 茶 炎 陵 黄 桃 华 容 芥 菜 常 德 香 米 石 门 柑 橘 汝 城 朝 天 椒 临 武 鸭 南 县 小 龙 虾 安 化 黑 茶 邵 阳 茶 油 洞 口 雪 峰 蜜 橘 等 特 色 公 用 品 牌 入 选 中 国 农 业 品 牌 目 录 2019 农 产 品 区 域 公 用 品 牌 在 中 国 特 色 农 产 品 优 势 区 创 建 方 面 湖 南 先 后 创 建 了 安 化 黑 茶 邵 阳 茶 油 华 容 芥 菜 汝 城 朝 天 椒 湘 潭 湘 莲 衡 阳 茶 油 黔 阳 冰 糖 橙 邵 东 玉 竹 炎 陵 黄 桃 南 县 小 龙 虾 保 靖 黄 金 茶 等 十 三 五 期 间 全 省 两 品 一 标 工 作 以 提 升 品 质 打 造 品 牌 为 主 线 严 格 认 证 审 查 程 序 实 现 了 两 品 一 标 认 证 数 量 产 品 质 量 品 牌 效 应 经 济 效 益 齐 头 并 进 截 至2020 年 底 湖 南 省 绿 色 食 品 有 机 农 产 品 和 农 产 品 地 理 标 志 有 效 总 数 达 到2912 个 其 中 绿 色 食 品2554 个 有 机 农 产 品242 个 农 产 品 地 理 标 志116 个 成 功 创 建 绿 色 食 品 原 料 基 地35 个 绿 色 食 品 原 料 基 地 总 面 积33 33 万 公 顷 支 持 建 设 绿 色 食 品 示 范 标 准 化 基 地118 个 开 展 地 标 工 程 建 设 茅 岩 莓 茶 湘 黄 鸡 沙 子 岭 猪 等 地 标 产 品 已 成 为 贫 困 地 区 实 施 一 县 一 品 战 略 带 领 脱 贫 致 富 助 推 乡 村 振 兴 的 支 柱 产 业 来 源 中 国 农 业 信 息 网 1 2