茄子砧木嫁接番茄的生长不协调机制.pdf

梅文宇 宫 超 徐伟杰 等 null 茄子砧木嫁接番茄的生长不协调机制 null null 江苏农业科学 nullnullnullnull nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 茄子砧木嫁接番茄的生长不协调机制 梅文宇 null null 宫 超 null 徐伟杰 null 孙保娟 null 陈兴平 null 黎振兴 null null 李 涛 null nullnull 广东省农业科学院蔬菜研究所 null广东省蔬菜新技术研究重点实验室 广东广州 nullnullnullnullnullnull nullnull 赣州市蔬菜花卉研究所 null江西省设施蔬菜技术创新中心 江西赣州 nullnullnullnullnullnull nullnull 广东省良种引进服务公司 广东珠海 nullnullnullnullnullnull 摘要 为研究茄子砧木嫁接番茄后茎部生长不协调的问题 明确茄子砧木嫁接番茄接穗后植株的生长表现 以番 茄接穗自嫁接 nullnullnullnullnull 为对照 与番茄接穗嫁接番茄砧木组合 nullnullnullnullnull 番茄接穗嫁接茄子砧木组合 nullnullnullnullnull 进行对 比 分别于嫁接后 null nullnull nullnull nullnull null 测定嫁接苗的株高 叶幅 接穗鲜重 接穗干重 砧木鲜重 砧木干重 接穗茎粗 接口 茎粗 砧木茎粗等生长指标 采用石蜡切片观察 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合嫁接后 nullnull null 的细胞结构 用嫁接后 nullnull nullnull nullnull null 的 转录组开展差异基因富集分析 结果表明 nullnullnullnullnull 组合嫁接后 nullnull null 接穗鲜重 接穗干重 砧木鲜重均高于其他 null 个组 合 嫁接 nullnull null 后 nullnullnullnullnull 组合接穗的茎粗大于砧木茎粗 嫁接接口处出现 小脚 现象 即砧木与接穗的生长速度不一 致 导致茎部形态异常 横向 纵向的石蜡切片结果表明 茄子砧木与番茄接穗在接口处的维管束排列呈现异常扭曲 状态 是导致接穗与砧木生长不协调的直接原因 接口处接穗组织的转录组结果表明 与 nullnullnullnullnull 对照组相比 在 nullnullnull nullnull 组合接口处接穗组织中 与木质素 木葡聚糖等物质合成代谢及细胞壁组织相关的基因表达发生了显著变化 这 些基因表达的变化可能会影响细胞壁的结构和功能 进而导致茎部生长异常 由研究结果可以看出 茄子砧木嫁接番 茄导致的生长不协调与砧木同接穗间茎部结构形成及生理代谢层面的不匹配密切相关 关键词 嫁接 番茄 细胞组织学 转录组 中图分类号 nullnullnullnullnullnullnullnull 文献标志码 null 文章编号 nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull 收稿日期 nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 基金项目 广东省重点领域研发计划 编号 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 广东 省农业农村厅项目 编号 nullnullnullnull null nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull 作者简介 梅文宇 nullnullnullnull 男 江西九江人 硕士 助理农艺师 从事 蔬菜栽培与育种研究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 通信作者 李 涛 博士 研究员 从事茄果类蔬菜育种与栽培研究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 番茄起源于南美洲 属茄科 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 茄属 Solanum 作物 因其营养丰富 食用方式多样等特 点 成为世界上非常受欢迎的蔬菜作物之一 null 目 前 我国已成为世界上最大的番茄生产国 番茄在 我国蔬菜产业中具有重要地位 null 由于 nullnull 世纪 nullnull 年代番茄育种主要关注产量 抗性等性状 导致番 茄风味品质被忽视 同时 番茄的生产面临着土传 病害 不良环境 线虫等严峻挑战 且风味品质好的 番茄品种抗性普遍偏弱 null 在这种背景下 嫁接这 一简单实用的农艺技术具有广阔的应用空间 利用 抗性较强的砧木为番茄换根 能在尽可能保留番茄 原有品质的前提下提高番茄抗性 增加番茄产 量 null 前人研究发现 嫁接番茄在干旱 null nullnull 土壤盐 渍化 null nullnull 低温 null 缺氮 nullnull 等不良环境下具有更强 的适应力 能够减轻不良环境对番茄生产过程的 影响 嫁接技术能够打破传统番茄育种中品质与抗 性不可兼得的困局 提高品质好而抗性不佳的番茄 品种的环境适应力 植物嫁接亲和性是决定嫁接 能否成功的重要因素 然而 嫁接亲和性目前仍然 没有准确的定义 最初 嫁接亲和性被定义为能够 形成完整的维管组织 nullnull 但是大量研究发现 即使 在愈合过程中形成了完整维管束 后期仍然可能因 砧穗间的亲和性而导致植株生长发育异常 在番 茄嫁接苗中 不亲和现象常表现为早期生长缓慢及 晚期果实营养供应不足 产量下降等现象 nullnull nullnullnull 延 迟性的不亲和现象可能表现为后期砧木发育延后 于接穗 与接穗生长不一致 嫁接处接口肿大并出 现 大小脚 等现象 在樱桃栽培过程中 嫁接后的 大小脚 是一种常见现象 有研究者认为这种砧穗 间的生长不协调现象是一种轻度嫁接不亲和 nullnull 还有部分研究者提出了共生性概念 共生性是指砧 木与接穗间在各种生理代谢方面的协调性 共生性 好则有利于接穗品种的生长 甚至会提高产品品 质 因此认为番茄嫁接茄子这种嫁接后期形成的生 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 长不协调是一种 共生性 不好的表现 nullnull 茄子作 为番茄常用的砧木材料 能够显著提高番茄对青枯 病 根腐病等多种常见病害的抗性 然而在实际生 产中 用茄子作为番茄砧木常导致番茄果实在后期 的品质下降 果实大小不一 商品性变差 此外 茄 子嫁接番茄的植株往往出现头重脚轻的现象 目 前 有关番茄与茄子嫁接后植株生长不协调的机制 仍不明晰 关于嫁接植物的砧穗互作机制研究亟待 加强 为了进一步研究茄果类蔬菜嫁接的差异 本 研究旨在探析茄子嫁接番茄后植株的生长机制 此外 目前同种间嫁接与异种间嫁接对嫁接植物的 愈合机制 生长发育等方面的研究仍不多见 由此 可见 开展番茄与不同亲缘性砧木的嫁接机制研 究 有助于进一步解析不同砧木与番茄接穗间的互 作机制 对于番茄砧木资源的筛选培育具有重要的 理论指导意义 1 材料与方法 nullnullnull 试验材料 接穗品种 本试验采用的嫁接接穗为广东省良 种引进服务公司培育的番茄品种阿尔泰 nullnullnullnull 编号 为 nullnull 砧木为广东省农业科学院蔬菜研究所茄果类 研究室培育的番茄砧木品种金星 nullnullnullnull 茄子砧木品 种茄砧 null 号 砧木编号分别为 nullnull 金星 nullnullnullnull nullnull 茄砧 null 号 共设置自嫁接 nullnullnullnullnull 组合 阿尔泰 nullnullnullnullnull阿尔泰 nullnullnullnull 及番茄接穗嫁接番茄砧木的 nullnullnull nullnull 组合 阿尔泰 nullnullnullnullnull金星 nullnullnullnull 番茄接穗嫁接茄 子砧木的 nullnullnullnullnull 组合 阿尔泰 nullnullnullnullnull茄砧 null 号 茄 子砧木自嫁接 nullnullnullnullnull 茄砧 null 号 null茄砧 null 号 试验于 nullnullnullnull 年 null nullnull 月在广东省蔬菜新技术 研究重点实验室 广东省农业科学院白云基地开 展 接穗及砧木播种于 nullnull 孔穴盘中 育苗基质为泥 炭与珍珠岩按体积比 null null null 混匀的混合基质 播种后 放置于催芽室内进行催芽 待种子露白后转移至育 苗大棚苗床上进行育苗 茄子比番茄提前 null 周播 种 在番茄播种 nullnull null 茄子播种 nullnull null 后进行嫁接 此 时接穗与砧木嫁接处的茎粗相对一致 砧木与接穗 离地面高 null nullnull 处的茎粗约为 nullnull null null nullnullnull nullnull 由熟 练嫁接工人采用贴接法用 null nullnull 口径软质嫁接夹嫁 接固定 嫁接后将各组合嫁接苗置于嫁接愈合室 内进行统一管理 愈合室温度为 nullnull null 空气湿度为 nullnullnull 每天 nullnull nullnull nullnull nullnull 保持 nullnullnull nullnullnullnullnull null null null 的光照度 其余时间保持黑暗环境 在愈合室内愈 合 null null 后 将嫁接苗转移至植物培养室内进行管理 温度设置为 nullnull null 每天 nullnull nullnull nullnull nullnull 光照处理 其 余时间黑暗处理 光照度设置为 nullnullnull nullnullnullnullnull null null null 大田试验于广东省农业科学院白云基地开展 nullnullnull 试验方法 nullnullnullnull null 生长指标的测定 测定 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合嫁接后 null nullnull nullnull nullnull null 嫁接苗的株高 叶 幅 接穗鲜重 接穗干重 砧木鲜重 砧木干重 接穗 端茎粗 接口处茎粗 砧木端茎粗等 其中 株高为茎基部到生长点的高度 叶幅为 嫁接苗距离最远 null 张叶片的叶尖距离 接穗端茎粗 选取接口上方 null nullnull 处 接口处茎粗为嫁接接口中端 处茎粗 砧木端茎粗的测定在接口下方 null nullnull 处 进行 将嫁接苗上附着的基质用流动水轻轻洗净 并 用吸水纸擦干根部水分 再将嫁接苗接穗与砧木从 接口处用刀片切开 接穗部分与砧木部分均用万分 之一电子天平进行称重 记录接穗鲜重 砧木鲜重 分别将接穗材料 砧木材料装入锡纸袋中 再放入 烘箱中 于 nullnullnull null烘烤 nullnullnull null 随后于 nullnull null烘干至恒 重 再用万分之一天平称重 分别记录接穗干重 砧 木干重 nullnullnullnullnull 接口石蜡切片制片 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 嫁接组 合于处理后 nullnull null 作为时间节点进行取样 每个组合 每次取样随机选取 null 株嫁接成活苗 截取嫁接口上 下等长共 null nullnull 长茎段 用 nullnullnull nullnullnull 甲醛 null 乙酸 null 乙醇 溶液固定后 用 nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull 乙醇脱水 再用二甲苯进行透明置换 最后用石蜡 包埋 切片 茎段切片厚度为 null nullnull 用甲苯胺蓝染 色 再用中性树胶封片 制成永久切片进行观察 用 nullnullnullnull 光学显微镜 奥林巴斯 nullnullnullnullnull 体式显微镜 德国徕卡公司 观测嫁接口组织细胞融合 维管束 发育情况 nullnullnullnull null 转录组分析 用 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 北京全式金生物技术有限公司 提取 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合嫁接后 nullnull nullnull nullnull null 接口处接穗组织的 nullnullnull 用 nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull 进行浓度 纯度检测 并用 nullnull nullnull 琼脂糖凝胶电泳检测 nullnullnull 的完整性 用 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 测定 nullnullnull nullnullnull 完整值 值 用带有 nullnullnullnullnull nullnull 的磁珠富集真核生物 nullnullnullnull 加 入 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 片段化缓冲液 将 nullnullnullnull 随 机打断 并以 nullnullnullnull 为模板 用六碱基随机引物 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull 合成第 null 条 nullnullnullnull 链 然后加入 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 缓冲液 nullnullnullnullnull 脱氧核苷酸三磷酸 nullnullnullnullnull null 核糖 核酸酶 null 和 nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull 聚合酶 null 合 成第 null 条 nullnullnullnull 链 用 nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 纯 化 nullnullnullnull 纯化的双链 nullnullnullnull 再进行末端修复 加 null 尾 并连接测序接头 然后用 nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 进行片 段大小的选择 最后通过 nullnullnull 富集 得到 nullnullnullnull 文 库 文库构建完成后 分别用 nullnullnullnullnull nullnull null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 对文库的浓度 插入片段大小 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 进行 检测 用 null null nullnullnull 方法对文库的有效浓度进行准确 定量 文库质检合格后 用 nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 测序平台进行 nullnullnullnullnull 模式测序 将得到的高质量 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 待分析数据 比对到参考基因组上 本 研究的参考基因组版本信息 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull 用 nullnullnullnullnull 将 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 与参考基因组进行比对 然后用 nullnullnullnullnullnull nullnullnull 对比对上 的 nullnullnullnullnull 进行组装 重构转录组用于后续分析 用 nullnullnullnullnull 软件对 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 嫁接组合接口 处接穗组织中的基因表达水平进行分析 得到 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 比对到基因组的 nullnullnullnullnull 数 数据 并将 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 数据标准化 进而得到 nullnullnull 错误发生值 值 筛选显著差异基因的标准为 nullnullnull nullnullnull nullnull 且差异倍 数 nullnull nullnull 差异表达基因的 nullnull 基因本体富集 富集分析借助 nullnullnullnullnull null 软件 nullnullnullnullnull 数据处理 本研究结果用 nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 进行分析 用 nullnullnullnullnullnullnullnull 多重比较检验进行单因 素分析 null nullnullnullnullnull 用 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 软件作图 2 结果与分析 nullnullnull 不同嫁接组合愈合后的生长表现 如图 null 所示 嫁接后 nullnull null 株高最高的是 nullnullnullnullnull 组合 为 nullnullnullnullnull nullnull 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合的株高 相对于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合的株 高相对于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合的 株高相对于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull 嫁接 nullnull null 后 叶幅最大的是 nullnullnullnullnull 组合 为 nullnullnullnullnull nullnull 显著高 于其他组合 nullnullnullnullnull 组合的叶幅较嫁接后 null null 增加 了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合的叶幅相对嫁接后 null null 增加 了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合的叶幅相对嫁接后 null null 增加 了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合的株高 叶 幅在嫁接后均显著提高 各组合接穗的干重 鲜重 随时间的增加而增加 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合的 鲜重 干重相对于嫁接后 null null 分别增加了 nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合的鲜重 干重相对于嫁接后 null null 分别增加了 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 的鲜重 干重 相对于嫁接后 null null 分别增加了 nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull 在嫁接后 nullnull null 接穗鲜重 干重最大的为 nullnullnullnullnull 组 合 其中鲜重为 nullnullnullnull null 干重为 nullnullnullnull null 干重 鲜重均 显著高于其他 null 个组合 各组合砧木干重 鲜重均 随时间的增加表现出增加趋势 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合的砧木鲜重 干重相对于嫁接后 null null 分 别增加了 nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合的砧木鲜重 干重相对于嫁接后 null null 分别增加了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 与嫁接后 null null 相比 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合砧木的 鲜重 干重分别增加了 nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合的砧木鲜重高于其他组合 嫁接 后 null nullnullnull null 各组合接穗茎粗 接口茎粗表现为上升 趋势 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合的接穗茎粗 接 口茎粗 砧木茎粗均高于其他组合 砧木端 接穗 端 接口处茎粗的变化趋势显示 接穗端 接口处茎 粗随时间的增加而增大 nullnullnull 茄子砧木嫁接番茄接口形态差异 对嫁接后 nullnull null 的 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合茎部组织 进行横向 纵向石蜡切片制片与观察 如图 null 所示 嫁接 nullnull null 后 nullnullnullnullnull 组合的砧木与接穗维管束排列 整齐 纵切片虽然显示嫁接时砧木与接穗未完全 对齐 但是在茎部接口后续生长发育的过程中 砧 木与接穗能相互适应并连接在一起 而 nullnullnullnullnull 组 合的接穗与砧木间的木质部连接处呈扭曲状 其 扭曲的木质部边缘会发生异常增生 这种扭曲增 粗的木质部可能是 nullnullnullnullnull 组合形成 大小脚 的 原因 各选取 null 株 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合的嫁接苗 收集 嫁接后 nullnull nullnullnull null 接口处的茎粗 接穗端茎粗 接口 处茎粗 砧木端茎粗 数据 由图 null 可以看出 nullnullnullnullnull 与 nullnullnullnullnull 组合间的接穗端 接口 砧木端等 null 处茎粗在 null 个组合间存在一定差异 在嫁接后一段 时间 nullnullnullnullnull 组合的砧木茎粗 null 接口茎粗 null 接穗茎 粗 而随着茎部发育 nullnullnullnullnull 组合接口处的茎会出 现异常增粗 在嫁接后约 nullnull null 接口茎粗 null 接穗茎 粗 null 砧木茎粗 这种趋势随着生长时间的延长表现 得更为明显 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合接穗 接 口 砧木 null 处的茎粗分别为 nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合接穗 接口 砧木的茎粗分别为 nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull 本研究在试验地栽培过程中发现 相较于 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合 nullnullnullnullnull 组合的接口会出现 大小脚 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 现象 如图 null 所示 具体表现为其接口处番茄接穗 异常增粗 而砧木则并没有同步增粗 导致其上下 端差异巨大 用茄子接穗嫁接茄子砧木 nullnullnullnullnull 则 不会发生砧穗间出现 大小脚 现象 nullnullnull 不同接穗嫁接茄子砧木的生长差异 为了研究番茄嫁接茄子后出现的 大小脚 现 象是否与接穗的营养供给有关 分别以 nullnull nullnull 作为 接穗嫁接 nullnull 并设置番茄 null茄子 nullnullnullnullnull 茄子 null茄 子 nullnullnullnullnull 等 null 个嫁接组合进行栽培 在嫁接 nullnull null 后 对 null 个嫁接组合进行茎部数据的收集 表 null 图 null 结果表明 茄子接穗嫁接茄子砧木后并未出现 大 小脚 现象 番茄接穗嫁接茄子砧木后则会出现接 穗与砧木不同步增粗 接口肿大的 大小脚 现象 此外 nullnullnullnullnull 组合砧木端的茎粗明显较 nullnullnullnullnull 粗 表明当以茄子作为接穗时 茄子砧木的生长情况 更好 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 表 1 不同接穗嫁接茄子砧木的茎粗 嫁接组合 接穗茎粗 nullnull 接口茎粗 nullnull 砧木茎粗 nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull 不同砧木嫁接番茄接穗处组织的转录组分析 分别取 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合嫁接 nullnull nullnull nullnull null 后 接口处的接穗组织样品开展转录组测序 以挖掘差 异基因 并进一步进行 nullnull 富集分析 结果显示 在 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合接穗中的差异基因主要富 集在金属离子运输 碳水化合物代谢 木质素分解 代谢过程 细胞壁生物合成 木聚糖代谢途径等 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合接穗中的差异基因主要 富集在过氧化氢分解代谢过程 氧化应激反应 细 胞壁组织 木葡聚糖代谢 细胞壁生物合成 木质素 分解代谢过程等途径 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 组合 接穗中的差异基因主要富集在木质素分解代谢过 程 细胞壁组织 果胶分解代谢过程 细胞对硫饥饿 的响应 脂质分解代谢过程等途径 由此可见 与 自嫁接番茄苗相比 嫁接在茄子砧木上的番茄接穗 组织在嫁接后一段时间接穗组织中的差异基因主 要存在于木质素分解代谢过程 细胞壁生物合成 能量代谢及相关物质合成代谢过程 差异基因的富集分析结果 图 null 显示 在接穗 中 随着嫁接时间的增加 接穗组织中细胞壁的重 构和代谢在持续调整 这种持续调整可能有助于 新的维管组织形成 从而实现接穗和砧木之间有效 营养物质 信号分子的传输 此外 能量代谢途径 的变化反映了接穗可能需要消耗更多能量来支持 新组织的生长和发育 这可能是由于对茄子砧木根 系提供营养物质不同于自根生长条件下番茄植物 的适应性反应 在 nullnullnullnullnull 组合中 嫁接后接口处接 穗存在明显增粗的情况 而植物茎部发育过程与植 物体内木质素合成 细胞壁生物合成和重构密切相 关 转录组数据分析结果显示 在茄子砧木嫁接的 番茄接穗组织中 随着嫁接后时间推移 与木质素 生物合成和细胞壁构建相关的基因表达发生了变 化 表明这些生物学过程可能在接穗茎部增粗过程 中扮演关键角色 3 结论与讨论 植物嫁接愈合过程主要经历接口黏附 愈伤组 织分 化 砧穗组织识别及维管束重连 null 个 阶 段 nullnull nullnullnull 在嫁接的最初阶段 接口附近细胞中的高 尔基体能够响应刺激 并分泌碳水化合物 果胶及 蛋白质的混合物 从而完成接穗与砧木间最初的 黏附 nullnull 现有的研究大多认为 砧木与接穗在生物学分 类上越接近 砧穗间的亲缘关系越近 嫁接后越亲 和 反之 亲缘关系越远 则越不亲和 nullnull nullnullnull 番茄与 茄子同属茄科 从亲缘关系上看 茄子与番茄相 近 nullnull nullnullnull 有研究认为 亲和性良好的砧木嫁接后 其生长表现会优于亲和性不佳的砧木 nullnull 然而嫁 接后植物的生长表现不仅与亲和性相关 也与砧木 的根系活力密切相关 嫁接能够为植物更换根部 增强植物的根系活力 从而使植物具有更强的水 分 养分吸收能力 nullnull 在本研究中 在嫁接后愈合 的生长表现中 茄子砧木嫁接的 nullnullnullnullnull 组合在接穗 干重 鲜重 叶幅等多个生长指标中的表现优于 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 组合 且 nullnullnullnullnull 组合在砧木干重 鲜重上 也高于 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 组合 这可能与茄子根系在此 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 此阶段更为旺盛 养分吸收利用能力更强有关 nullnull 嫁接不亲和是一个十分复杂的概念 至今仍未 有明确定义 早期研究认为 嫁接不亲和受砧穗间 亲缘关系及维管束排列方式调控 然而最近的研究 发现 亲和性并不完全受砧穗亲缘差异及维管束排 列方式调控 nullnull nullnullnull 前人研究发现 嫁接不亲和最直 观的表现是在嫁接后 砧木与接穗之间水分与营养 物质运输的减少 进而导致植物死亡 nullnull 在番茄与 辣椒的不亲和嫁接中 番茄砧木与辣椒接穗间无法 形成联通的维管束 砧木与接穗间会形成坏死层 导致嫁接失败 nullnull 然而 并非所有的嫁接不亲和都 表现为砧穗间维管束连接失败 进而导致嫁接植株 死亡 在嫁接植株后期的生长过程中 砧穗不亲和 仍然能够通过其他方式表现出来 nullnull 例如 在木薯 的不亲和嫁接组合中 会影响砧木与接穗间连接的 维管束解剖结构 导致光合产物的运输效率下降及 接穗组织的木质化 nullnull 与前人研究结果一致的是 本研究中 nullnullnullnullnull 组合在生长后期 接口处番茄接穗 与茄子砧木连接处会表现出接穗与砧木生长不一 致的现象 nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull 等发现 茄子与番茄嫁接 后的不亲和表现在茄子与番茄对营养需求的差异 茄子根部相比番茄根部需要更多碳水化合物 而番 茄根部相比茄子根部会输送更多矿物质营养 这种 营养需求的差异会导致茄子与番茄在嫁接后的不 亲和性 最终导致茄子砧木的发育不良 茄子砧木 嫁接的番茄产量 品质会因此下降 nullnull 在本研究 中 在嫁接番茄接穗后 茄子砧木接口上下端会出 现 大小脚 现象 具体表现为接口异常增粗 直径 远高于接穗端及砧木端 同时茄子砧木的茎粗低于 番茄接穗 石蜡切片结果显示 上述不协调现象与 砧木和接穗茎部异常扭曲增粗的木质部相关 在 用茄子接穗嫁接茄子砧木时 该现象则不会发生 nullnullnullnullnull 组合中茄子砧木的茎粗高于 nullnullnullnullnull 组合 证明在以茄子作为接穗时 砧木的生长发育情况 更好 在与茄子砧木嫁接后 番茄接穗接口处组织茎 部的增粗是嫁接成功后接口处茎部生长发育的一 个显著特征 转录组数据分析结果揭示 在番茄接 穗组织中 随着嫁接后时间的推移 与木质素生物 合成 细胞壁构建相关的基因表达发生了变化 表 明这些生物过程可能在接穗茎部增粗过程中扮演 关键角色 木质素是植物细胞壁的关键组成部分 不仅与植物体机械支持有关 还参与水分 营养物 质的运输 nullnull 在嫁接过程中 不同细胞类型如导 管 韧皮部及薄壁细胞需要重新构建和发育 以形 成 null 条连续的运输通道 保障水分 养分的流动 n