丛枝菌根真菌助力间作作物抵御土传病害的作用机制研究进展.pdf

null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 收稿日期 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 修订日期 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 基金项目 null 云南省地方本科高校基础研究联合专项项目 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 云南省外国专家引智项目 nullnullnullnullnullnull 云南省科技特派员项目 nullnullnullnullnullnull 昆明学院人才引进科研启动项目 nullnullnullnullnullnullnull null 通信作者 null nullnullnullnullnull 刘英超 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 万山平 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 丛枝菌根真菌助力间作作物抵御土传病害的 作用机制研究进展 刘英超 nullnull null 戴利利 null null 万山平 nullnull nullnull昆明学院农学与生命科学学院 昆明 nullnullnullnullnullnull nullnull云南农业大学资源与环境学院 昆明 nullnullnullnullnullnullnull 摘要 null 丛枝菌根真菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 是一类重要的土壤真菌 能够与植物根系形成共生体 诱 导植物增强抗病性 间作可有效缓解土传病害的发生 目前 对nullnullnull的研究多集中在其对宿主植物病原物的抑制 效应 本文综述了间作对土传病害的控制作用 系统总结了间作种植对nullnullnull的影响 全面梳理了nullnullnull增强间作 缓解土传病害的作用机制 同时 探讨和展望了研究的局限性和面临问题 旨在为nullnullnull和间作种植缓解土传病害 提供一定的理论依据 关键词 null 丛枝菌根真菌 null 间作 null 土传病害 null 抑制效应 null 机制 中图分类号 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 文献标识码 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull 粮食安全问题一直备受世界瞩目 null 作物病害 是影响粮食安全的一个重要限制因素 也是制约中 国农业可持续发展的障碍 其中 土传病害一直是 世界各国学者非常关注的研究热点 null nullnull 土传病害 是由土壤病原体 细菌 真菌 病毒和线虫等 引起 通过各种渠道迅速传播 危害植物根系的病害 null 由于病原种类多 寄主范围广 隐蔽性强 传播速度 快 导致土传病害治理困难 发生程度逐年加重 危 害面积增大 严重时甚至导致绝收 null 目前 防控和 缓解病害的主要途径包括施用农药 选用抗性品种 作物轮作等 null nullnull 化学农药的使用在短时间内可快速 杀灭病原菌 但也会降低土壤有益微生物量 无法长 期控制病害 且过量施用药剂易造成土壤环境污 染 null 抗病品种选育周期长 且难以抵御多种病害的 复合侵染 null 因此 寻求一种高效友好的治理措施 是缓解病害发生的有效途径 作物合理间作可高效利用养分资源 有效抵御 作物病虫害的发生 nullnull 如小麦与蚕豆间作显著抑 制蚕豆枯萎病发生 nullnull 玉米与辣椒间作降低玉米小 斑病发病率 nullnull 花生与玉米或棉花间作其叶斑病 nullnullnullnull 病情进展曲线下的面积 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 比单作花生明显降低 nullnull 另 外 间作有效防控土传病害也已在小麦 西瓜 玉米 大豆 玉米 魔芋 玉米 马铃薯 花生 棉花 辣椒 番 茄等间作体系研究中得到证实 nullnull nullnullnull 丛枝菌根真菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 属接合菌纲 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 毛霉目 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 内囊霉科 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 的有益内生真菌 目前已报 道的内囊霉科有 null 个属 其中能形成丛枝菌根真菌 的只有球囊霉属 nullnullnullnullnullnull 巨孢囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 无 梗囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 硬囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 盾巨 孢囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 内养囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 等 null 个属 nullnullnull 种真菌 nullnull 丛枝菌根真菌侵染植物 后 形成包含根内菌丝 丛枝和泡囊的根内结构 及 根外菌丝和孢子组成的根外结构 nullnull 丛枝菌根真 菌作为土壤中 常驻 微生物 能够与大部分植物建 立共生体 促进植物生长 抵御生物胁迫和非生物胁 迫 nullnull 大量研究表明 nullnullnull 可直接抵御植物根系 周围病原物 nullnull 如接种摩西球囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 可降低由枝孢霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 引起的紫花苜蓿 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根腐病的发病率 nullnull 接种疣状无梗囊 霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 可降低芋头 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull 根腐病病情指数 nullnull 同时 nullnullnull 也可与宿主 植物通过招募根际特异性功能菌等间接方式 影响周 围非宿主植物 增强诱导宿主植物的抗性 nullnull 但是 在众多间作体系中 nullnullnull 与共生体对间 作体系是否有双向正效应 增强诱导抗性 缓解作物 土传病害的侵扰 本文在 nullnullnull 增强间作体系对土 传病害的缓解作用的基础上 从间作体系 nullnullnull 抑 制病原菌生长 增强抗性细菌增殖 增强作物生理抗 性以及抗性基因表达 和 nullnullnull 影响作物养分吸收 根系分泌物分泌和根际微生物群落结构等方面 全 面梳理了菌根真菌协同间作体系缓解土传病害的作 用机制 旨在为 nullnullnullnull 间作 病害 体系研究提供参 考 为农业绿色发展提供一定的科学依据 nullnull 间作对土传病害的控制作用 间作能够提供多重功能 限制病原菌的传播 缓 解土传病害发生 如间作可增加农田生态系统多样 性 增强整个体系稳定性 减少病害发生 研究表 明 不同作物间作 或同一作物不同密度间作 均可 减轻作物病害的发生与危害 nullnull 小麦 蚕豆间作体 系 相同氮素浓度条件下 与单作小麦相比 间作降 低小麦白粉病发病率 nullnullnullnullnullnull 降低病情指数 nullnullnullnullnullnull nullnull 蒲公英和紫苏分别与辣椒间作 均表 现为辣椒疫病病情指数和发病率随着间作株距的增 加而降低 其中与蒲公英间作株距为 nullnullnullnull 时 辣 椒疫病病情指数和发病率均显著低于其他处理 防 治效果达到了 nullnullnullnullnullnull 与紫苏间作株距为 nullnullnullnull 时 对辣椒疫病防治效果达到最大值 nullnullnullnullnullnull nullnull 另外 间作作物利用时间和空间互补优势 增强作物 抗病性 减少病害发生 辣椒 茴香间作体系显著降 低辣椒病害发生率 减少病害发生时长 nullnull 枸杞间 作饲料甜菜 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 白三叶 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 甜高粱 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 多花黑麦草 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 针茅 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 均能减轻枸杞白 粉病的危害 降幅最高达 nullnullnull nullnull 间作能够缓解土传病害发生主要是因为间作作 物根系间交互作用改变了作物根际周围生理环境 调节了根系分泌物 根际微生物群落结构和作物抗 性 从而有效减缓了土传病害的发生和危害 与单 作短毛独活 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 相比 玉米 短毛独活间作降低了短毛独活白粉病的发病率和病 情指数 同时 短毛独活植株冠层温度 湿度和光照 强度降低 nullnull 间作有效改善了短毛独活冠层微环 境 同时 间作种植模式下 短毛独活植株内总酚 类 黄酮含量 过氧化物酶 nullnullnull 过氧化氢酶 nullnullnull 酶活性升高 丙二醛含量降低 nullnull 且提高了短毛独 活植株抗白粉病的能力 此外 间作可改变作物的 代谢途径 增加抗性物质含量 削弱病原物定殖 减 轻土传病害危害 与单作苹果相比 柿子树 苹果树 间作显著降低了根际细菌碳水化合物运输和代谢以 及胞外结构两大类功能基因的表达量 降低了病原 腐生过渡型真菌在苹果根际土壤的丰度 nullnull 与单 作辣椒相比 茴香 辣椒间作辣椒发病率和病情指数 的最大值和最大瞬时增长率降低 辣椒根系的超氧 化物歧化酶 nullnullnull 和 nullnullnull 活性显著升高 nullnull 另 外 间作可缓解由病菌侵染导致作物细胞结构的破 坏 维持作物正常生长 减缓病害的危害 在尖孢镰 刀菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 侵染下 蚕豆枯萎病不 断蔓延扩大 但是与单作相比 小麦 蚕豆间作蚕豆 根系结构改变不严重 细胞胞内物质受损不明显 间 作阻止病原物对蚕豆的侵染和定殖 有效削弱了蚕 豆枯萎病危害 促进作物在生育期内正常生长 nullnull nullnull 间作种植模式对 nullnullnull 的影响 nullnullnull 是土壤中广泛存在的一种 串扰型 微生 nullnull nullnull卷第null期 刘英超等 丛枝菌根真菌助力间作作物抵御土传病害的作用机制研究进展 物 间作种植模式可以提高 nullnullnull 的菌群多样性 nullnull 和孢子定殖数量 nullnull 辣椒 玉米间作显著增加辣椒 根系 nullnullnull 数量和定殖率 nullnull 玉米 马铃薯间作体系 显著提高了土壤中菌根真菌的生物总量 与单作相 比 间作玉米中 幼套近明囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull 生物量提高 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根际土壤菌根 真菌中脂质类物质 微生物总生物量提高 nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull 土壤总球囊霉素 nullnullnullnullnullnullnullnull 和易提取球囊 霉素 nullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 含量增加 nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull 另有研究表明 玉米 马铃薯间作明显调 节了根际土壤菌根真菌群落结构组成 各处理中 球 囊霉属 nullnullnullnullnullnull 类球囊霉属 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 和幼套近明 囊霉在 nullnullnull 中比例提高 nullnull 而玉米 花生间作 在 秸秆和生物肥处理下 与单作处理相比 间作增强了 玉米根内菌根真菌的群落多样性和丰度 nullnull 不同间作处理对 nullnullnull 构成有明显影响 玉 米 大豆间作体系中 玉米乳熟期 与单种玉米相比 null 行玉米间作 null 行大豆处理的菌根真菌的侵染率和 相对丰度 土壤孢子密度 易提取球囊霉素含量和总 球囊霉素含量显著提高 同时期内 边行玉米的土 壤孢子密度 菌丝密度 易提取球囊霉素和总球囊霉 素含量最高 边行大豆土壤菌丝密度和易提取球囊 霉素含量最高 而孢子密度最低 nullnull 同一作物与不 同作物间作对 nullnullnull 菌群影响也不同 玉米 马铃 薯和蚕豆 马铃薯间作均改变了马铃薯根际土壤中 属水平上的 nullnullnull 菌群组成和相对丰度 与单作相 比 玉米 马铃薯间作处理下土壤中幼套近明囊霉相 对丰度降低 球囊霉属和类球囊霉属相对丰度增加 而蚕豆 马铃薯处理下幼套近明囊霉相对丰度增加 但球囊霉属和类球囊霉属相对丰度却降低 nullnull 另 外 作物间作种植密度对 nullnullnull 群落也有明显影响 白三叶 红三叶 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 和鸭茅 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 种植物进行不同比例的混播 与单一 种植相比 混播下 nullnullnull 菌根中菌丝密度 侵染密度 和根系泡囊丰富度都显著提高 随间作密度降低 nullnullnull 群落多样性逐渐降低 nullnull 对比鸭茅 null 白三叶 null 红三叶混播处理和单播处理 nullnullnull 的侵染率在单 播和混播中差异不显著 但混播中菌群结构 孢子密 度及菌丝密度显著高于单播 nullnull nullnullnullnullnull 增强间作体系缓解土传病害的作用机制 nullnullnullnull 病原菌数量稀释 抗性菌群增加 nullnullnull 能够防治作物土传病害 是由其自身的特 性决定 nullnullnull 能够侵染植物根系 与植物形成互利互 惠的共生体 不但对病原物具有物理防御作用 图 null 且与病原细菌 真菌 病毒等处于相同的生存环境 为 拮抗作用提供了条件 接种 nullnullnull 后 间作体系能更 有效地招募抗性微生物 减少病原菌数量 减少病害 发生 例如 间作体系自身能够通过互作效应 稀释 效应 阻挡效应和拮抗效应等有效防治辣椒疫病 nullnull 玉米 辣椒间作体系 与辣椒相比 玉米根系更易被 nullnullnull 侵染 与之形成共生体 这种共生体增加了土壤 中有益微生物的种类与相对丰度 进而达到对辣椒疫 病的间接防治效果 nullnull 与未接种 nullnullnull 处理的间作体 系相比 在玉米根系分泌物作用下 接种 nullnullnull 的玉米 根际周围附着的辣椒疫霉游动孢子活力逐渐降低 孢 子萌发受到抑制 并促使其裂解 减少游动孢子的移动 和病原菌数量 使辣椒疫病得到控制 nullnull 另有研究显 示 洋葱 番茄间作体系 洋葱接种 nullnullnull 后提高了番 茄土壤中芽胞杆菌 nullnullnullnullnullnullnullnull 假单胞菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 等有益微生物的丰度 提高了链霉菌属等促生微生物 活性和潜在抗性微生物的相对丰度 nullnull nullnullnullnull 作物生理抗性增强 抗病性增强 利用间作 同时接种 nullnullnull 可改变作物根系结 构 光合作用等生理生化过程 激活防御酶系统 提 高作物抗性 研究表明 玉米 马铃薯间作下 接种 nullnullnull 能增加玉米根系表面积 玉米和马铃薯总氮含 量分别增加 nullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull 玉米果穗和马铃薯块 茎干重分别增加 nullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull nullnull 大豆 龙葵 间作与根内根孢囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 联 合处理下 大豆的蒸腾速率 最大荧光参数和 nullnullnull 最大光化学量子产量均达到镉胁迫下最高值 此 外 间作与根内根孢囊霉共生显著提高了龙葵 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根际根内根孢囊霉的定殖量和镉耐受 指数 与不接种根内根孢囊霉相比 耐受指数分别达 到 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnull nullnull 间作与菌根真菌合作可 以提高植物抗氧化防御 在镉胁迫下 间作并接种 根内根孢囊霉 大豆叶片中谷胱甘肽含量和与龙葵 叶片中过氧化氢酶的活性达到最大值 分别比未接 种的单作植物提高 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 抗氧化酶 类活性的提高可以缓解镉介导的氧化应激反应 表 现为超微结构中的噬锇颗粒减少和丙二醛 nullnullnull 含量降低 nullnull 黄瓜 大豆间作并接种 nullnullnull 黄瓜 根际土壤中脲酶活性分别提高了 nullnullnullnullnullnull 蛋白 酶和硝酸还原酶活性也有提高 nullnull 水稻 绿豆间 作 接种 nullnullnull 后作物体内的可溶性蛋白含量提 nullnull nullnullnullnull 高 丙二醛的含量降低 叶片过氧化物酶 nullnullnull 超 氧化物歧化酶酶 nullnullnull 多酚氧化酶 nullnullnull 和苯丙 氨酸解氨酶 nullnullnull 活性提高 而这些抗氧化酶的 活性与 nullnullnull 对植株的侵染率呈现明显的相关关 系 nullnull 上述研究表明 接种 nullnullnull 有利于改变间作 体系作物的生理活性 增强作物抗性 图null nullnullnullnull 与间作作物共生抵御病原物侵染 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull 抗性基因表达量提高 作物抗病性增强 接种 nullnullnull 对间作作物抗性基因表达有一定的 积极影响 研究表明 间作能显著提高作物根系中 的水杨酸 nullnull 和茉莉酸 nullnull 含量以及生长素 nullnullnull 脱落酸 nullnullnull 等激素含量 nullnull 水杨酸和茉 莉酸等激素是植物病害重要的信号物质 nullnullnull 能够 诱导该类信号物质基因表达 激活系统防御体系 提 高植物抗病性 nullnullnullnullnull 等 nullnull 的研究发现 摩西斗管 囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 相关和鸢尾丝囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 同时侵染蒺藜苜蓿 null