番茄早疫病菌啶菌噁唑抗性菌株的适合度.pdf

引文格式 史晓晶 王华杰 石瑞 等 番茄早疫病菌啶菌噁唑抗性菌株的适合度 J 云南农业大学学报 自然科学 2022 37 4 553 558 DOI 10 12101 j issn 1004 390X n 202012054 番茄早疫病菌啶菌噁唑抗性菌株的适合度 史晓晶 王华杰 石 瑞 赵丽娟 忻州师范学院 生物系 山西 忻州 034000 摘要 目的 评估番茄早疫病菌 茄链格孢 Alternaria solani 对啶菌噁唑的抗性风险 探讨抗性菌株的 适合度变化 方法 采用菌丝生长速率法测定抗性菌株的啶菌噁唑敏感性 抗性遗传稳定性及生长速率 评估抗性菌株的产孢量 孢子萌发率 孢子竞争力 致病性与产毒量的变化 结果 抗性菌株对啶菌噁唑 处于低至中抗水平 且在继代培养20代后抗性仍可稳定遗传 但菌株对啶菌噁唑的抗性越强 生长速率越 慢 抗性菌株的产孢量增多 孢子萌发率未发生变化 但孢子竞争力变差 其产毒量下降 致病性降低 在 啶菌噁唑压力下致病性强于敏感菌株 结论 当番茄早疫病菌对啶菌噁唑产生抗性后 抗性可稳定遗传 繁殖能力增强 生存能力和寄生能力减弱 但可借助啶菌噁唑对敏感群体的压制而壮大抗性菌群 需加强田 间抗性监测 并制订啶菌噁唑抗性发展延缓策略 关键词 番茄早疫病 啶菌噁唑 茄链格孢菌 适合度 中图分类号 S436 412 14 文献标志码 A 文章编号 1004 390X 2022 04 0553 06 Fitness of Pyrisoxazole resistant Isolate Inciting Tomato Early Blight SHI Xiaojing WANG Huajie SHI Rui ZHAO Lijuan Department of Biology Xinzhou Teachers University Xinzhou 034000 China Abstract Purpose To uate the resistance risk of Alternaria solani inciting tomato early blight to pyrisoxazole and the fitness of pyrisoxazole resistant isolates was studied s The sensitivity to pyrisoxazole stability of resistance and growth rate of resistant isolates were analyzed by mycelial growth rate And the sporulation germination rate spore competitiveness patho genicity and toxin production were also assessed Results Resistant isolates were low to moder ate resistant to pyrisoxazole and the resistance could be inherited steadily after 20 generations of subculture The mycelial growth of resistant isolates declined along with reduction of sensitivity Their sporulation increased and spore competitiveness became weaker but germination rate did not vary Their toxin production declined so that the pathogenicity turned weaker However the pathogen icity of resistant isolates was stronger than that of sensitive one under the impact of pyrisoxazole Conclusion The pyrisoxazole resistant isolates whose resistance can be inherited steadily pos 云南农业大学学报 自然科学 2022 37 4 553 558 Journal of Yunnan Agricultural University Natural Science E mail ynauzkxb 收稿日期 2020 12 24 修回日期 2022 04 08 网络首发日期 2022 06 30 基金项目 山西省基础研究计划 20210302124623 山西省高等学校科技创新项目 2021L464 忻州市科 技计划应用基础项目 20210104 作者简介 史晓晶 1983 女 山西祁县人 博士 副教授 主要从事植物病原真菌抗药性研究 E mail xzsysxj 通信作者 Corresponding author 赵丽娟 1983 女 山西汾阳人 博士 副教授 主要从事农药环境毒 理研究 E mail 545820488 网络首发地址 sessed enhanced reproductive capacity weaken viability and parasitic ability but they can be expand their populations by the suppression of sensitive populations with pyrisoxazole It is necessary to monitor the field resistance continually and make the prevented strategies for development of pyr isoxazole resistance Keywords tomato early blight pyrisoxazole Alternaria solani fitness 由茄链格孢菌 Alternaria solani Sorauer 侵染 所致的早疫病 early blight 是番茄的重要病害之 一 1 3 其典型病症是在叶片上造成黑斑 黑斑上 带有同心圆状的轮纹 4 该病害普遍发生于番茄 的整个生长发育期 严重时造成落叶 落果和断 枝 减产35 80 5 8 目前仍以加强田间管理 和喷施杀菌剂为主要防治手段 9 且喷施杀菌剂 是在病害发生后最快速 有效的解决方式 10 啶菌噁唑 pyrisoxazole SYP Z048 是中国 沈阳化工研究院开发的新型甾醇脱甲基抑制剂类 DMIs 杀菌剂 11 其作用位点是C14 脱甲基化 酶 通过抑制该酶的活性而抑制细胞膜中甾醇的 生物合成 12 对茄链格孢菌 A solani 11 灰霉病 菌 Botrytis cinerea 13 14 番茄叶霉病菌 Fulvia fulva 15 桃褐腐病菌 Monilinia fructicola 16 油 菜菌核病菌 Sclerotinia sclerotiorum 17 和辣椒炭 疽病菌 Colletotrichum scoville 18 等的生长均具有 强烈的抑制作用 DMIs杀菌剂是易产生抗药性 的杀菌剂之一 存在中度抗性风险 12 长期频繁 使用会使该类药剂的药效下降 出现抗药性问 题 因此 需应加强该杀菌剂的抗药性检测及抗 性风险评估 以便于制订抗药性治理策略 延缓 抗药性发展 抗性菌株的适合度是评价其抗性风险的重要 参数 19 代表其生存能力 CHEN等 16 通过诱导 获得桃褐腐病菌抗啶菌噁唑菌株 发现该菌株对 啶菌噁唑的抗性可稳定遗传 但适合度下降 如 生长速率减慢 产孢量下降和致病性降低 何磊 鸣 20 检测了2017 2019年灰霉病菌对啶菌噁唑 的敏感性 认为啶菌噁唑对山东地区的灰霉病菌 仍有很强的抑制作用 但也检测到一些敏感性下 降的菌株 这些不敏感菌株的产孢量和菌核量增 多 但生长速率和致病性没有发生变化 可见 不同病原菌对啶菌噁唑产生抗性后 适合度的变 化并不一致 2019年 在山西省忻州市分离检测 到4株对啶菌噁唑存在一定抗性的菌株 目前 只有番茄早疫病菌对啶菌噁唑敏感性的报道 11 还未见抗性菌株适合度的研究 本研究以2019 年检测出的抗性菌株为材料 通过探讨抗性菌株 的适合度变化 遗传稳定性 生长速率 产孢 量 孢子萌发率 孢子竞争力 产毒量及致病 性 评估其抗性风险 为啶菌噁唑的科学使用和 防治番茄早疫病用药策略的制订提供一定的理论 依据 1 材料与方法 1 1 材料与仪器 供试菌株 番茄早疫病菌敏感菌株W 11由 山西农业大学农药实验室提供 XW 1 XW 2 XW 3和XW 4菌株于2019年从山西省忻州市番 茄设施大棚中患有番茄早疫病的叶片上分离得 到 现保藏于忻州师范学院微生物实验室 供试药剂 91 2 啶菌噁唑 pyrisoxazole 原 药 沈阳化工研究院有限公司生产 供试马铃薯葡萄糖琼脂培养基 PDA 将马 铃薯200 g切块 煮熟 过滤 去渣后留滤液 依次加入葡萄糖20 g和琼脂粉20 g 煮沸 定容 至1 L备用 供试马铃薯葡萄糖培养液 PD 按 照上述PDA配制方法制备 但不加琼脂粉 供 试马铃薯胡萝卜琼脂培养基 PCA 将马铃薯20 g 和胡萝卜20 g切块 煮熟 过滤后留滤液 随后 加入琼脂粉20 g 煮沸 定容至1 L备用 供试仪器 HD 29型净化操作台 哈尔滨东 联电子技术开发有限公司 SPX 150B Z型生化 培养箱 上海博迅实业有限公司医疗设备厂 1 2 抗性菌株对啶菌噁唑的敏感性及抗性水平测定 取啶菌噁唑10 964 9 mg溶于10 mL丙酮溶 液中 配成10 000 mg L的母液 然后用丙酮将 母液分别稀释成5 000 1 000 500和100 mg L 的啶菌噁唑溶液 将不同质量浓度的啶菌噁唑溶 液与PDA按照体积比1 1 000混匀 并倒入无 菌培养皿中 最终制成质量浓度分别为10 0 5 0 1 0 0 5和0 1 mg L的含药平板 将供试菌 株在PDA上活化 25 黑暗培养4 d 在菌落 554云南农业大学学报第 37 卷 边缘近1 3处用无菌打孔器制备直径为5 mm的 菌饼 将菌饼接种在含药平板中心 每皿1块 以加入相同体积丙酮的PDA平板为对照 每个 菌株 每药剂质量浓度重复3次 25 黑暗培养5 d后采用十字交叉法测量菌 落直径 计算各质量浓度对菌丝生长的抑制率 抑制率 对照菌落直径 药剂处理菌落直径 对 照菌落直径 菌饼直径 100 采用DPS软件 处理数据 求出毒力回归方程和EC50值 番茄 早疫病菌对啶菌噁唑的敏感基线为0 56 mg L 11 根据公式计算菌株的抗性倍数 A A 抗性菌株 EC50 敏感基线 当A 5时为敏感类型 5 A 20 时为低抗类型 20 A 100时为中抗类型 A 100时为高抗类型 10 1 3 抗性菌株的遗传稳定性测定 将抗性菌株在PDA上连续继代培养20代 采用1 2节的方法 分别测定第1 5 10 15 和20代抗性菌株对啶菌噁唑的敏感性 计算抗 性倍数和敏感性变化倍数 敏感性变化倍数 第 n代抗性倍数 原代抗性倍数 1 4 抗性菌株的生长速率测定 将敏感菌株与抗性菌株的5 mm菌饼接种于 PDA平板上 25 黑暗培养 于第1 2 3和 4天时测量菌落直径 计算菌株的生长速率 每 株菌重复3次 1 5 抗性菌株的产孢量和孢子萌发率测定 将敏感菌株与抗性菌株的5 mm菌饼接种于 PCA平板上 置于34 W冷白荧光灯下40 cm 处 22 黑暗 16 h 冷白荧光 8 h 条件下培养 7 d 取出皿内培养物置于三角瓶中 加入无菌 水50 mL 充分振荡洗下孢子 经4层纱布过滤 后留滤液 采用血球计数法测定滤液中的孢子数 个 mL 每株菌重复3次 将滤液稀释至1 105 个 mL 取100 L滴于 凹玻片中央 25 保湿培养8 h 显微镜下观察 不低于300个孢子的萌发情况 计算孢子萌发 率 孢子萌发率 孢子萌发数 观察总数 100 每株菌重复3次 1 6 抗性菌株的孢子竞争力测定 参照任璐等 21 的方法将敏感菌株与抗性菌株 的孢子液按照体积比1 1配置成不同的组合 C1为W 11 XW 1 C2为W 11 XW 2 C3为 W 11 XW 3 C4为W 11 XW 4 用毛笔将孢子 混合液涂抹于经过表面消毒的番茄叶片 25 保湿培养 待发病后用1 cm打孔器将病斑部位 打下 并悬浮于5 mg L啶菌噁唑中继续培养 记录病斑数量并观察其是否扩大 每个处理检测 病斑数50个 根据公式计算抗性菌株频率 抗 性菌株频率 病斑扩大数量 病斑总数 100 1 7 抗性菌株的致病性测定 采用SCHERPERS等 22 的方法 用含0 2 吐 温 80的无菌水将啶菌噁唑母液稀释成5 mg L 的溶液 将番茄的健康叶片进行表面消毒 浸入 5 mg L啶菌噁唑药液中10 s 晾干 以浸入无菌 水为对照 将番茄叶片制成直径为3 cm的叶盘 将1 5节中制备的滤液孢子数稀释至1 104 个 mL 均匀喷洒在叶盘表面 放入有湿滤纸的空皿中 每皿2片叶盘 每菌株3皿 25 培养5 d 用 透明坐标纸统计叶盘的发病面积以评价其致病性 强弱 试验重复2次 1 8 抗性菌株的产毒量测定 将敏感菌株与抗性菌株的5 mm菌饼分别接 种于200 mL PD中 每株菌 每瓶培养液接种 10块菌饼 于25 160 r min振荡培养20 d 过 滤培养液并去除菌丝 3 000 r min离心15 min取 上清液 灭菌 即为粗毒素 分别用体积分数为 0 5 1 0 2 0 5 0 10 0 25 0 50 0 和100 0 的粗毒素浸泡30粒番茄种子 24 h 25 黑暗培养5 d后测定种子萌发数 以 无菌水浸泡种子为对照 计算种子萌发抑制率 种子萌发抑制率 1 毒素处理种子萌发数 对照种 子萌发数 100 采用DPS软件 以种子萌发 抑制率为y值 粗毒素体积分数l g值为x值 求出萌发抑制中浓度 通过分析萌发抑制中浓度 比较菌株的产毒量 试验重复3次 1 9 统计分析 数据均由DPS 6 0和Excel 2010分析 显著 性差异采用Duncan氏新复极差法分析 2 结果与分析 2 1 抗性菌株对啶菌噁唑的敏感性及抗性水平 由表1可知 啶菌噁唑对W 11菌株的EC50 值为0 51 mg L 抗性倍数为0 91 故将其分为 敏感类型 啶菌噁唑对XW 1 XW 2 XW 3 和XW 4的EC50值分别为7 73 12 08 12 00和 11 52 mg L 抗性倍数分别为13 80 21 57 21 43 第 4 期史晓晶 等 番茄早疫病菌啶菌噁唑抗性菌株的适合度555 和20 57 可见 XW 1菌株属于低抗类型 XW 2 XW 3和XW 4菌株为中抗类型 2 2 抗性菌株的遗传稳定性 由表2可知 在无药培养基上随着培养代数 的增加 抗性菌株的EC50变化不大 且各菌株 的敏感性变化倍数均大于0 95 第0 10和20 代低抗菌株XW 1的抗性倍数分别为13 80 14 27和13 66 在20代时菌株仍处于低抗水 平 抗性倍数未发生较大变化 同样 中抗菌株 XW 2 XW 3和XW 4在第20代后抗性倍数仍 处于中抗水平 可见 抗性菌株对啶菌噁唑的抗 性可稳定遗传 2 3 抗性菌株的生长速率 由图1可知 不同菌株的菌丝生长速率有所 差异 敏感菌株W 11的生长速率最快 抗性菌 株XW 1 XW 2 XW 3和XW 4的生长速率显 著慢于W 11 P 0 05 各菌株第4天的生长速率 与对应EC50值的线性相关分析 图2 可知 相 关系数r 0 906 3 r0 054 0 874 3 r r0 014 0 937 3 在0 05水平上显著 说明菌丝生长速率与其EC50 值呈显著负相关 即 菌株EC50值越大 对啶 菌噁唑的抗性越强 生长速率越慢 2 4 抗性菌株的产孢量和孢子萌发率 由表3可知 敏感菌株W 11的产孢量显著 低于抗性菌株的产孢量 P0 05 表明抗性菌株 的产孢量虽有所增多 但孢子萌发率未发生变化 2 5 抗性菌株的孢子竞争力 由图3可知 在C1 C4组合中 敏感菌株侵 染所致的病斑频率均高于抗性菌株的病斑 在组 合C1中抗性菌株的竞争力最大 达到40 00 表 1 抗性菌株对啶菌噁唑的敏感性 Tab 1 Sensitivity of pyrisoxazole resistant isolates 菌株 isolate 毒力回归方程 regression equation 相关系数 r 2 EC50 mg L 1 抗性倍数 resistance ratio 抗性水平 resistance level W 11 y 5 25 0 86x 1 00 0 51 0 91敏感 sensitive XW 1 y 4 12 0 99x 1 00 7 73 13 80低抗 low resistant XW 2 y 3 97 0 95x 1 00 12 08 21 57中抗 moderately resistant XW 3 y 4 05 0 88x 0 99 12 00 21 43中抗 moderately resistant XW 4 y 4 16 0 79x 0 99 11 52 20 57中抗 moderately resistant 表 2 抗性菌株对啶菌噁唑抗性的遗传稳定性 Tab 2 Stability of resistance of pyrisoxazole resistant isolates 菌株 isolate EC50 mg L 1 抗性倍数 resistance ratio敏感性变化倍数 ratio of sensitivity change G0 G1 G5 G10 G15 G20 G10 G20 G10 G20 XW 1 7 73 7 03 6 85 7 99 7 94 7 65 14 27 13 66 1 03 0 99 XW 2 12 08 11 97 12 58 12 15 12 30 11 89 21 70 21 23 1 01 0 98 XW 3 12 00 11 72 12 52 11 62 11 29 11 51 20 75 20 55 0 97 0 96 XW 4 11 52 11 98 11 15 12 08 12 21 11 71 21 57 20 91 1 05 1 02 注 G0 G1 G5 G10 G15和G20分别为继代培养第0 1 5 10 15和20代 Note G0 G1 G5 G10 G15 and G20 indicates subculture on the 0 1st 5th 10th 15th and 20th generation respectively a a a ab b b b c bc c bcb bc c cc c d d 0 0 3 0 6 0 9 1 2 1 5 1 2 3 4 生长速率 cm d 1 growth rate 时间 d time W 11 XW 1 XW 2 XW 3 XW 4 注 不同小写字母表示经Duncan氏新复极差法检验在0 05水平下差 异显著 Note Different letters indicate significant difference at P 0 05 level by Duncan s new multiple range test 图 1 抗药菌株与敏感菌株菌落生长速率 Fig 1 Growth rates of pyrisoxazole resistant and sensitive isolates 556云南农业大学学报第 37 卷 在组合C3中抗性菌株的竞争力最小 为26 00 说明抗性菌株孢子的竞争力比敏感菌株弱 2 6 抗性菌株的致病性 由表3还可知 敏感菌株W 11的发病面积 为4 60 mm2 显著大于抗性菌株的发病面积 P 0 05 在经过啶菌噁唑处理后 敏感菌株W 11 的发病面积仅为0 85 mm2 显著小于抗性菌株的 发病面积 P 0 05 可见 在无药剂压力下抗性 菌株的致病性显著降低 但当环境中存在啶菌噁 唑时则有利于抗性菌株的侵染 2 7 抗性菌株的产毒量 由表3可知 敏感菌株W 11所产毒素的种 子萌发抑制中浓度为4 89 抗性菌株所产毒素 的种子萌发抑制中浓度介于14 36 23 22 显 著高于敏感菌株 P 0 05 表明抗性菌株的产毒 量均有所下降 3 讨论 在植物病害防治中 对杀菌剂进行抗性风险 评估有助于针对不同的抗性风险制订杀菌剂施用 策略 以延缓抗药性的发生和发展 延长杀菌剂 的使用寿命 22 在抗性风险评估中 抗性菌株的 适合度指标是重要的参数 如遗传稳定性 致病 性和竞争力等 19 当对杀菌剂产生抗性后 病原 菌的适合度变化最终会通过群体在田间的反应有 所体现 因此 评估适合度对预测未来整个抗性 群体的行为和控制病害具有决定性作用 23 本研 究从田间获得的野生抗性菌株对啶菌噁唑处于低 抗至中抗水平 且这种抗性可稳定遗传 但这些 抗性菌株的抗性越强 生长速率越慢 与CHEN 等 16 的报道结果相符 抗性菌株在孢子萌发率不 变的情况下 加大了产孢量 说明抗性菌株产生 的活性孢子量增多 这可能是其在自然环境中生 存的适应性进化 或许也是抗性菌株在环境中较 易被检测的原因 然而 这些有活性的孢子竞争 力和产毒量均下降 致病性降低 但在啶菌噁唑 表 3 抗性菌株的产孢量 孢子萌发率 致病性及产毒量 Tab 3 Sporulation germination rate pathogenicity and toxin production of pyrisoxazole resistant isolates 菌株 isolate 产孢量 106 个 L 1 sporulation 萌发率 germination rate 致病面积 mm2 pathogenicity area种子萌发抑制中浓度 EC50 of inhibited germination无药处理 no pyrisoxazole treatment 啶菌噁唑处理 pyrisoxazole treatment W 11 1 70 0 60 b 65 91 3 31 a 4 60 0 44 a 0 85 0 10 c 4 89 0 88 d XW 1 2 73 0 27 a 64 84 2 65 a 3 98 0 31 b 2 35 0 42 b 14 36 2 53 c XW 2 2 94 0 51 a 64 55 2 94 a 3 65 0 50 bc 3 19 0 49 a 23 22 2 17 a XW 3 2 91 0 77 a 62 70 1 65 a 3 58 0 45 c 3 27 0 45 a 19 47 1 56 b XW 4 2 99 0 48 a 62 17 7 90 a 3 31 0 57 c 3 31 0 45 a 16 90 1 85 bc 注 同列中不同小写字母表示经Duncan氏新复极差法检验在0 05水平下差异显著 Note Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at P 0 05 level by Duncan s new multiple range test y 44 738x 57 085 R 0 821 3 0 4 8 12 16 0 0 5 1 0 1 5 菌株的 EC 50 mg L 1 EC 50 values of isolates 生长速率 cm d 1 growth rate 图 2 菌丝生长速率和菌株EC50的相关性 Fig 2 Linear correlation between EC50 values and growth rates 0 25 50 75 100 C1 C2 C3 C4 频率 frequency 组合 combination 抗性菌株 resistant isolate 敏感菌株 sensitive isolate 注 Note C1 W 11 XW 1 C2 W 11 XW 2 C3 W 11 XW 3 C4 W 11 XW 4 图 3 抗 感菌株孢子的竞争力 Fig 3 Spore competitiveness between pyrisoxazole resist ant isolate and sensitive isolate 第 4 期史晓晶 等 番茄早疫病菌啶菌噁唑抗性菌株的适合度557 压力下其致病性强于敏感菌株 可推测当番茄早 疫病菌对啶菌噁唑产生抗性后 抗性虽可稳定遗 传 但除产孢量和孢子萌发率外 其他适合度指 标均下降 生存能力和寄生能力也下降 在与敏 感群体的生存竞争中可能会处于劣势 但为了能 在竞争中存活 抗性菌株增大产孢量 繁殖能力 增强 以期通过数量优势获取更多的生存机会 且当环境中存在啶菌噁唑时 抗性菌株可借助药 剂对敏感群体的压制进而壮大抗性菌群 后续还 需加强田间抗性监测 进一步深入探究番茄早疫 病菌对啶菌噁唑的抗性机制 为延缓啶菌噁唑抗 性的发展奠定基础 4 结论 番茄早疫病菌在对啶菌噁唑产生抗性后 抗 性可稳定遗传 虽然繁殖能力增强 但是孢子的 竞争力变弱 菌株用于致病的毒素产量也下降 致病力变弱 当环境中存在啶菌噁唑压力时 其 致病力强于敏感菌株 参考文献 ALHUSSAN K M Morphological and physiological characterization of Alternaria solani isolated from tomato in Jordan Valley J Research Journal of Biological Sci ences 2012 7 8 316 DOI 10 3923 rjbsci 2012 316 319 1 SHOAIB A AWAN Z A Mineral fertilizers improve de fense related responses and reduce early blight disease in tomato Solanum lycopersicum L J Journal of Plant Pathology 2021 103 1 217 DOI 10 1007 s42161 020 00713 0 2 董艳 陈永福 张和平 番茄早疫病害微生物防治研究 进展 J 中国农学通报 2015 31 17 111 DOI 10 11924 j issn 1000 6850 casb15010113 3 VAN DER WAALS J E KORSTEN L AVELINO T A S et al Influence of environmental factors of Alternaria solani conidia above a South African potato crop J Phy toparasitica 2003 31 4 353 DOI 10 1007 BF02979806 4 BASU P K Measuring early blight its progress and in fluence on fruit losses in nine tomato cultivars J Cana dian Plant Disease Survey 1974 54 2 45 5 DATAR V V MAYEE C D Assessment of loss in to mato yield due to early blight J Indian Phytopathology 1981 34 191 6 董金皋 农业植物病理学 北方本 M 北京 中国农业 出版社 2001 7 GRIGOLLI J F J KUBOTA M M ALVES D P et al Characterization of tomato accessions for resistance to early blight J Crop Breeding and Applied Biotechno logy 2011 11 2 174 DOI 10 1590 S1984 70332011000 200010 8 孙一凡 刘喆 李海洋 等 侧孢芽孢杆菌Bl13对番茄早 9 疫病防治效果及机制 J 应用生态学报 2021 32 1 299 DOI 10 13287 j 1001 9332 202101 036 史晓晶 任璐 王华杰 等 山西省番茄早疫病菌对苯醚 甲环唑的敏感性及抗性突变体的适合度 J 植物保护 学报 2019 46 1 202 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2019 2017174 10 史晓晶 周恩超 任璐 等 番茄早疫病菌对啶菌噁唑敏 感基线建立及药剂作用方式初探 J 农药学学报 2016 18 4 454 DOI 10 16801 j issn 1008 7303 2016 0063 11 Fungicide Resistance Action Committee FRAC FRAC code list 2022 fungal control agents sorted by cross res istance pattern and mode of action including coding for FRAC Groups on product labels EB OL 2022 03 20 2022 05 11 https www frac info knowledge database downloads 12 陈凤平 韩平 张真真 等 啶菌噁唑对番茄灰霉病菌的 抑菌作用研究 J 农药学学报 2010 12 1 42 DOI 10 3969 j issn 1008 7303 2010 01 06 13 ZHU H HUANG C T JI M S Baseline sensitivity and control efficacy of pyrisoxazole against Botrytis cine rea J European Journal of Plant Pathology 2016 146 2 315 DOI 10 1007 s10658 016 0917 7 14 刘君丽 司乃国 陈亮 等 创制杀菌剂啶菌噁唑的生物 活性及应用研究 III 番茄叶霉病 J 农药 2004 43 3 103 DOI 10 16820 ki 1006 0413 2004 03 003 15 CHEN F P FAN J R ZHOU T et al Baseline sensitiv ity of Monilinia fructicola from China to the DMI fungi cide SYP Z048 and analysis of DMI resistant mutants J Plant Disease 2012 96 3 416 DOI 10 1094 PDIS 06 11 0495 16 DUAN Y B LI T XIAO X M et al Pharmacological characteristics of the novel fungicide pyrisoxazole aga inst Sclerotinia sclerotiorum J Pesticide Biochemis try and Physiology 2018 149 61 DOI 10 1016 j pest bp 2018 05 010 17 GAO Y Y LI X X HE L F et al Effect of pyrisoxazole on infection of Colletotrichum scovillei and anthrac nose on Chili J Plant Disease 2020 104 2 551 DOI 10 1094 PDIS 06 19 1291 RE 18 ZIOGAS B N MARKOGLOU A N SPYROPOULOU V Effect of phenylpyrrole resistance mutations on eco logical fitness of Botrytis cinerea and their genetical basis in Ustilago maydis J European Journal of Plant Patho logy 2005 113 96 DOI 10 1007 s10658 005 1227 7 19 何磊鸣 山东地区灰霉病菌对啶菌噁唑和啶酰菌胺的 抗性及治理新途径 D 泰安 山东农业大学 2020 20 任璐 史晓晶 姚众 等 苹果斑点落叶病菌对戊唑醇敏 感基线建立及抗性突变体适合度 J 植物病理学报 2017 47 3 386 DOI 10 1326 ki apps 000014 21 SCHERPERS H T A M Fitness of isolates of Sphaer otheca fuliginea resistant or sensitive to fungicides which inhibit ergosterol biosynthesis J Netherlands Journal of Plant Pathology 1985 91 2 67 DOI 10 1007 BF01 974302 22 史晓晶 任璐 陈浩 等 番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株 的适合度及生物学特性 J 植物保护学报 2016 43 3 480 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2016 03 017 23 责任编辑 何承刚 558云南农业大学学报第 37 卷