新德里番茄曲叶病毒的发生与研究进展_杨柳.pdf

2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 新德里番茄曲叶病毒 tomato leaf curl New Delhi virus ToLCNDV 是一种双组分单链 DNA病 毒 主要通过昆虫媒介烟粉虱 Bemisia tabaci 传 播 该病毒最早于1995年在印度发生 1 2021年传 播至我国大陆地区 2 鉴于烟粉虱在我国广泛发生 该病毒可能会对我国茄科 葫芦科等多种作物产生 潜在的严重威胁 因此本文综述了 ToLCNDV 的寄 主范围 危害特征 发生分布 传播流行 系统进化以 及监测防控等方面的研究进展 以期为该病毒的防 控提供参考 1 寄主与病害特征 1 1 寄主植物 ToLCNDV的寄主十分广泛 目前已有报道的 寄主涉及19科67种植物 3 表1 并且新寄主的数 量可能还在增加 这些寄主中包括蔬菜 花卉 杂草 等 其中最常见且受影响最大的寄主主要为番茄 辣 椒 马铃薯等茄科作物 此外还有黄瓜 西瓜 南瓜等 葫芦科作物也易受危害 新德里番茄曲叶病毒的发生与研究进展 杨柳 1 胡婕 2 高晓晓 1 杨帆 1 孙枫 1 李硕 1 季英华 1 龚伟荣 2 1 江苏省农业科学院植物保护研究所 江苏南京 210014 2 江苏省植物保护植物检疫站 Occurrence and research progress of tomato leaf curl New Delhi virus Yang Liu 1 Hu Jie 2 Gao Xi aoxiao 1 Yang Fan 1 Sun Feng 1 Li Shuo 1 Ji Yinghua 1 Gong Weirong 2 1 Institute of Plant Protection Jiangsu Academy of Agricultural Sciences Nanjing 210014 China 2 Jiangsu Plant Protection and Plant Quar antine Station Abstract Tomato leaf curl New Delhi virus ToLCNDV is a two component single stranded DNA virus mainly transmitted by Bemisia tabaci The host range of ToLCNDV is very wide involving 19 families such as Solanaceae Cucurbitaceae Fabaceae Malvaceae etc The virus was first discovered in India in 1995 and was introduced into mainland China in 2021 showing a trend of spread posing a serious threat to the production of Solanaceae and Cucurbitaceae crops in China This article provides a review of the host range harmful characteristics geographical distribution transmission mode genome and evolution de tection methods and prevention and control of the virus in order to provide reference for the prevention and control of the virus Keywords tomato leaf curl New Delhi virus host distribution transmission mode detection prevention and control 摘要 新德里番茄曲叶病毒 tomato leaf curl New Delhi virus ToLCNDV 是一种主要由烟粉虱 Be misia tabaci 传播的双组分单链DNA病毒 寄主植物范围十分广泛 涉及茄科 葫芦科 豆科 锦葵科 等19个科 该病毒最早于 1995 年在印度发现 2021 年传入我国大陆地区 并呈现扩散趋势 对国内茄 科作物和葫芦科作物生产造成严重威胁 本文对该病毒的寄主范围 危害特征 地理分布 传播方式 基因组与进化 检测方法和防控等方面进行了综述 以期为该病毒的防控提供参考 关键词 新德里番茄曲叶病毒 寄主 分布 传播方式 检测方法 防控 中图分类号 S41 33 文献标识码 A DOI 10 19662 ki issn1005 2755 2024 06 004 基金项目 江苏现代农业产业技术体系建设项目 JATS 2023 315 第一作者 博士 研究方向为植物病毒病 E mail suiyangy 通信作者 研究员 研究方向为植物病毒病 E mail jiyinghua 通信作者 研究员 研究方向为植物检疫 E mail 627351585 收稿日期 2024 08 01 15 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 中文名 Chinese name 拉丁名 Latin name 科 Family 十字爵床 Crossandra infundibuliformis 爵床科 Acanthaceae 杖藜 Chenopodium giganteum 苋科 Amaranthaceae 胡萝卜 Daucus carota 伞形科 Apiaceae 圆果牛角瓜 Calotropis procera 夹竹桃科 Apocynaceae 长春花 Catharanthus roseus 夹竹桃科 Apocynaceae 野菊 Chrysanthemum indicum 菊科 Asteraceae 大丽花 Dahlia pinnata 菊科 Asteraceae 鳢肠 Eclipta prostrata 菊科 Asteraceae 银胶菊 Parthenium hysterophorus 菊科 Asteraceae 苦苣菜 Sonchus oleraceus 菊科 Asteraceae 万寿菊 Tagetes erecta 菊科 Asteraceae 番木瓜 Carica papaya 番木瓜科 Caricaceae 藜 Chenopodium album 藜科 Chenopodiaceae 饭包草 Commelina benghalensis 鸭跖草科 Commelinaceae 田旋花 Convolvulus arvensis 旋花科 Convolvulaceae 五爪金龙 Ipomoea cairica 旋花科 Convolvulaceae 印度小南瓜 Benincasa fistulosa 葫芦科 Cucurbitaceae 冬瓜 Benincasa hispida 葫芦科 Cucurbitaceae 西瓜 Citrullus lanatus 葫芦科 Cucurbitaceae 红瓜 Coccinia grandis 葫芦科 Cucurbitaceae 甜瓜 Cucumis melo 葫芦科 Cucurbitaceae 黄瓜 Cucumis sativus 葫芦科 Cucurbitaceae 厄瓜多尔南瓜 Cucurbita ecuadorensis 葫芦科 Cucurbitaceae 黑籽南瓜 Cucurbita ficifolia 葫芦科 Cucurbitaceae 臭瓜 Cucurbita foetidissima 葫芦科 Cucurbitaceae Cucurbita fraterna 葫芦科 Cucurbitaceae Cucurbita martinezii 葫芦科 Cucurbitaceae 笋瓜 Cucurbita maxima 葫芦科 Cucurbitaceae 南瓜 Cucurbita moschata 葫芦科 Cucurbitaceae 西葫芦 Cucurbita pepo 葫芦科 Cucurbitaceae 喷瓜 Ecballium elaterium 葫芦科 Cucurbitaceae 葫芦 Lagenaria siceraria 葫芦科 Cucurbitaceae 丝瓜 Luffa aegyptiaca 葫芦科 Cucurbitaceae 苦瓜 Momordica charantia 葫芦科 Cucurbitaceae 云南木鳖 Momordica dioica 葫芦科 Cucurbitaceae 佛手瓜 Sechium edule 葫芦科 Cucurbitaceae 瓜叶栝楼 Trichosanthes cucumerina 葫芦科 Cucurbitaceae 热带铁苋菜 Acalypha indica 大戟科 Euphorbiaceae 飞扬草 Euphorbia hirta 大戟科 Euphorbiaceae 麻风树属 Jatropha 大戟科 Euphorbiaceae 蓖麻 Ricinus communis 大戟科 Euphorbiaceae 守宫木 Sauropus androgynus 大戟科 Euphorbiaceae 木豆 Cajanus cajan 豆科 Fabaceae 瓜儿豆 Cyamopsis tetragonoloba 豆科 Fabaceae 大豆 Glycine max 豆科 Fabaceae 表1 ToLCNDV的寄主范围 Tab 1 Host range of ToLCNDV 16 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 图1 田间甜瓜 A 南瓜 B 丝瓜 C 感染ToLCNDV后的症状 6 Fig 1 Symptoms of melon A pumpkin B and luffa C infected with ToLCNDV in the field 1 2 危害特征 由于 ToLCNDV 的寄主范围很广 植物感染后 的症状取决于寄主种类 生长条件等因素 通常 ToLCNDV感染葫芦科和茄科作物后会造成植株生 长迟缓或停滞 节间变短 明显矮化 叶片变小 皱 缩 叶面变脆 黄化斑驳 其中叶面凹凸不平 卷曲为 其最典型的特征 图1 一旦感病可能会导致植株 生长停滞 不会正常开花结果 或者果实变小产生畸 形 不能正常成熟 导致大幅度减产 甚至导致绝收 ToLCNDV的不同株系对寄主的致病性存在一定差 异 也会导致植株出现的症状不完全相同 据报道 ToLCNDV印度分离物可以在番茄上产生很强的侵 染性并诱导番茄植株产生明显的症状 但是地中海 地区的ToLCNDV ES株系却主要危害葫芦科作物 对番茄的侵染性较低 4 5 此外 ToLCNDV还会与其 他双生病毒如番茄黄化曲叶病毒 tomato yellow leaf curl virus TYLCV 等形成复合侵染 从而引起 更加严重的症状或者产生新的致病类型 6 续表1 中文名 Chinese name 拉丁名 Latin name 科 Family 白车轴草 Trifolium repens 豆科 Fabaceae 兵豆 Vicia lens 豆科 Fabaceae 绿豆 Vigna radiata 豆科 Fabaceae 咖啡黄葵 Abelmoschus esculentus 锦葵科 Malvaceae 陆地棉 Gossypium hirsutum 锦葵科 Malvaceae 大麻槿 Hibiscus cannabinus 锦葵科 Malvaceae 毛茉莉 Jasminum multiflorum 木樨科 Oleaceae 罂粟 Papaver somniferum 罂粟科 Papaveraceae 珠子草 Phyllanthus niruri 叶下珠科 Phyllanthaceae Saccharum edule 禾本科 Poaceae 齿果酸模 Rumex dentatus 蓼科 Polygonaceae 辣椒 Capsicum annuum 茄科 Solanaceae 黄灯笼辣椒 Capsicum chinense 茄科 Solanaceae 夜香树 Cestrum nocturnum 茄科 Solanaceae 曼陀罗 Datura stramonium 茄科 Solanaceae 普通烟草 Nicotiana tabacum 茄科 Solanaceae 小酸浆 Physalis minima 茄科 Solanaceae 少花龙葵 Solanum americanum 茄科 Solanaceae 番茄 Solanum lycopersicum 茄科 Solanaceae 茄子 Solanum melongena 茄科 Solanaceae 龙葵 Solanum nigrum 茄科 Solanaceae 马铃薯 Solanum tuberosum 茄科 Solanaceae 注 表示无中文名 17 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 2 ToLCNDV的地理分布 该病毒于 1995 年在印度的茄科作物上被首次 报道发生 1 此后对印度次大陆地区茄科和葫芦科 作物的种植造成重大损害 7 2010年中国台湾地区 发现该病毒 8 2012年该病毒首次在欧洲的西班牙发 现 9 严重影响了西葫芦 南瓜等作物的生产 随后 几年 在突尼斯 10 意大利 11 摩洛哥 12 希腊 13 等其 他欧洲国家也相继出现 由于ToLCNDV传播迅速 已经成为地中海沿岸国家葫芦作物病害暴发的主要 原因 14 15 同时对该地区具有重要经济意义的茄科作 物也构成了严重的威胁 16 由于ToLCNDV在重要 经济作物中扩散迅速且危害严重 2019 年 ToLC NDV被欧洲和地中海植物保护组织 EPPO 列为检 疫性病毒 2021年ToLCNDV传入我国浙江 2 后在 上海和江苏种植的番茄和葫芦科作物上也均有发 现 17 2022年该病毒在我国上述地区持续发生 累积 造成约 600 hm 2 以上作物受害和上亿元的经济损 失 2023 年在河南省种植的甜瓜上也有大面积发 生 18 2022 2023年 笔者在江苏省内15个地区种 植的7种葫芦科作物上采集样品进行检测 其中在 连云港灌云 盐城大丰 南京江宁 泰州海陵 泰州 兴化 南通海门和无锡江阴地区采集的样品中均检 出该病毒 受危害寄主作物涉及了甜瓜 西瓜 丝 瓜 南瓜和黄瓜 目前根据 EPPO 数据 该病毒已 在亚洲 欧洲和非洲的 50 多个国家和地区有分布 3 表2 表2 ToLCNDV在全球的分布情况 Tab 2 Global distribution of ToLCNDV 洲 Continent 国家 Country 地区 State 非洲 阿尔及利亚 摩洛哥 塞舌尔 突尼斯 亚洲 孟加拉国 中国 江苏 上海 浙江 台湾 印度 Andhra Pradesh 安得拉邦 Assam 阿萨姆邦 Bihar 比哈尔邦 Chhattisgarh 恰蒂斯加尔邦 Delhi 德里 Gujarat 古吉拉特邦 Haryana 哈里亚纳邦 Himachal Pradesh 喜马偕尔邦 Jammu and Kashmir 查谟 克什米尔 Jharkhand 加尔克汉德邦 Karnataka 卡纳塔克邦 Madhya Pradesh 中央邦 Maharashtra 马哈拉施特拉邦 Manipur 曼尼普尔 Odisha 奥里萨邦 Punjab 旁遮普邦 Rajasthan 拉贾斯坦邦 Tamil Nadu 泰米尔纳德邦 Telangana 特伦甘纳邦 Uttar Pradesh 北方邦 Uttarakhand 北阿坎德邦 West Bengal 西孟加拉邦 18 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 3 ToLCNDV的传播方式 根据报道该病毒可能存在传播方式有 介体烟 粉虱传播 机械传播 种子传播和花粉传播 ToLC NDV 在自然条件下主要是由烟粉虱以循环持久性 方式在田间进行传播 当烟粉虱取食带毒植株后 病毒会随植株汁液进入烟粉虱肠道 通过与中肠受 体特异结合穿过肠壁屏障进入血淋巴 最后循环扩 散至唾液腺 当烟粉虱取食其他植株时病毒随其唾 液经口针进入新的植物体内 该病毒在烟粉虱体内 不增殖 但获毒后的烟粉虱可终身带毒并传毒 19 尚 没有证据显示该病毒可以经卵垂直传播 Sangeetha 等通过让烟粉虱获毒 4 h 接种 24 h 可以在温室中 将病毒从佛手瓜 Sechium edule Jacq Sw 传播给葫 芦 20 也有报道烟粉虱获毒时间至少需要30 min 或 更短的时间 只需要15 min 18 Sangeetha 等还证实了 ToLCNDV 可以摩擦传 播 并且发现佛手瓜的果皮 中果皮 种皮 胚乳和胚 均可带毒 从而证实了 ToLCNDV 的种传性 20 Kil 等的研究也表明感染该病毒的西葫芦种子全部带 毒 它们萌发的1 3周龄幼苗中有61 36 带毒 且 病毒在南瓜幼苗间的机械传播也获得了验证 21 Devi 等对苦瓜种子进行了检测并在田间进行了生 长试验 表明该病毒可以通过种子传给子代 不同来 源 批次 品种之间的种子传播具有差异 22 Fortes 等利用ToLCNDV西班牙株系对该病毒在甜瓜上的 种传进行研究 对花部和成熟种子中的 ToLCNDV 进行PCR检测 结果表明该病毒可以使种子带毒 然而 使用从感染 ToLCNDV 的植株中收集的种子 萌发的甜瓜子代植株进行生长研究 并在早期 1叶 或晚期 20叶 生长阶段进行评估 并不支持 ToLC NDV从种子向子代的传播 23 S ez等对南瓜 甜瓜 黄瓜和西瓜种子及其后代进行检测 结果也证实该 病毒不能从带毒种子向子代传播 24 Chang等用病 毒侵染性克隆接种番茄和黄瓜 并进行了花粉介导 的传毒试验 结果表明 ToLCNDV 可通过黄瓜和番 茄的种子或花粉传播 25 这些不同的结果可能与病 毒株系和寄主不同有一定关系 需要进行更多作物 种子带毒的检测和传毒的试验来进行验证 此外 病毒也可通过寄主植物 种子 切花和新鲜草药等材 料 经国际贸易远距离传播 4 基因组结构与进化 ToLCNDV 属于双生病毒科 Geminiviridae 菜 豆金色花叶病毒属 Begomovirus 为二分体结构 在电镜下可观察到大小为 30 18 nm 的孪生双子颗 续表2 洲 Continent 国家 Country 地区 State 印度尼西亚 Java 爪哇岛 Sumatra 苏门答腊岛 伊朗 尼泊尔 巴基斯坦 菲律宾 斯里兰卡 泰国 土耳其 欧洲 爱沙尼亚 法国 希腊 意大利 Sardinia 撒丁岛 Sicily 西西里岛 立陶宛 荷兰 葡萄牙 Azores 亚速尔群岛 斯洛伐克 斯洛文尼亚 西班牙 Balearic Islands 巴利阿里群岛 Canary Islands 加那利群岛 19 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 粒 它的基因组含有两个单链环状 DNA 组分 DNA A和DNA B 均为2 7 kb左右 图2 DNA A 可以自主复制 但是在病毒对寄主的系统性侵染过 程中需要DNA B的存在 19 DNA A含有6个开放 阅读框 编码蛋白 AV1 AV2 AC1 AC2 AC3 和 AC4 其中AV1为病毒的外壳蛋白 AV2是一个假 定的移动蛋白 可能具有 RNA 沉默抑制子功能 AC1 为病毒复制相关蛋白 AC2 为转录激活因子 AC3为复制增强因子 AC4可能为症状决定因子和 RNA 沉默抑制子 DNA B 组分含有 2 个 ORF 即 BV1和BC1 分别编码病毒的核穿梭蛋白和运动蛋 白 与其他双生病毒相类似 ToLCNDV编码的大多 数蛋白都具有多种功能 通过利用寄主因子完成复 制 转录 运动等生活史或通过不同方式逃脱植物的 抗病毒防御反应而促进病毒侵染 26 28 对目前已报道分离物序列进行系统进化分析可 发现 所有分离物大致可以分为两大组 I组中的分 离物主要来源于亚洲 包括中国 马来西亚和印度次 大陆地区 II组中的分离物主要分布在欧洲以及地 中海周边国家 各分离物的亲缘关系与地域呈现一 定的相关性 与寄主关系不大 6 来源于地中海地区 的 ToLCNDV分离物序列相似性在 99 以上 但是 与其他地区的分离物相比 序列相似性在 94 以 下 被命名为 ToLCNDV ES株系 这两组分离物中 也均包含了印度 巴基斯坦分离物 这暗示着欧洲和 亚洲其他国家的病毒分离物可能最早均来源于印度 地区 目前已经报道的中国分离物与部分印度分离 物和巴基斯坦分离物亲缘关系较近 表明它们可能 具有相同的来源 6 重组是驱动双生病毒进化的重 要因素 分析发现ToLCND的不同株系是由 ToLC NDV 与其他病毒重组产生的 16 但目前已报道的中 国株系暂未发现重组现象 6 5 检测与防控 5 1 检测方法 从1995年在印度发现ToLCNDV以来 该病毒 已经传播扩散至亚 非 欧不同的国家和地区 对茄 科和葫芦科作物生产产生了严重影响 尤其是近些 年已传入我国 对国内蔬菜的生产也造成了威胁 因此 加强对该病毒的检疫和监测预警尤其重要 当 植物在苗期受到感染时 ToLCNDV 可以通过叶片 卷曲 黄斑驳等典型症状进行初步判别 但许多双 生病毒感染也会产生类似症状 而且有些植物在感 染初期或种子无法通过症状判断 此时可以通过免 疫学手段和分子生物学手段进行检测 如基于抗体 的检测 29 PCR 检测和荧光定量 PCR 30 免疫捕获 PCR 31 双重PCR等 32 S ez等利用常规PCR South ern 杂交和滚环扩增 RCA 等方法对南瓜 甜瓜 黄 瓜和西瓜种子及其后代进行了 ToLCNDV 检测 24 Fig s等采用 9 种不同的 ToLCNDV检测方法 4 种 基于血清学 4 种基于分子杂交 1 种基于 PCR 检 测 评价症状演变和诊断感染 所有检测方法在甜瓜 和西葫芦中的检测效率均在 85 以上 总的来说 PCR检测结果最佳 33 近期还有多种新型检测方法 出现 如基于等温扩增技术的 LAMP检测方法 34 35 LAMP耦合CRISPR Cas12a检测 36 AuNP偶联寡核 苷酸探针检测等 37 新技术的发展使得该病毒的检 测更加灵敏或者简便 为该病毒的监测与检疫提供 了更加便捷有效的手段 5 2 防控策略 控制介体烟粉虱的发生是防控该病毒的关键 可采用化学药剂 或者粘虫板 亦可套种一些对烟粉 虱有趋避作用的作物 由于一些杂草可能成为该病 毒的寄主 因此清洁田园杜绝病原也尤为重要 一旦感染该病毒 在化学防治方面 目前尚未有 针对性化学药剂可以使用 可以采用一些防病毒的 药剂 如氨基寡糖素 毒氟磷 阿泰灵等 但是这些药 物都只能延缓或减轻病毒病的发生 还不能有效控 图2 ToLCNDV组分DNA A和DNA B结构示意图 19 Fig 2 Structural diagram of ToLCNDV components DNA A and DNA B 20 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 制该病害发生 利用遗传育种手段培育抗性品种是控制植物病 毒病的最有希望的策略 通常在生长季节提供有效 的保护 而不需要额外的成本或劳动力 也不会影响 生态环境 38 然而 目前还没有鉴定出抗ToLCNDV 感染的品种 迄今为止 仅发现4份南瓜种质在感染 该病毒后无症状或表现出轻微症状 似乎是南瓜抗 ToLCNDV的潜在候选来源 39 此外13份含有Ty基因 的番茄种质也表现出一定的抗ToLCNDV潜力 40 Rodr guez 等在西班牙东南部的西葫芦温室内 研究了生物防治 化学防治和综合防治 IPM 3种不 同的防治策略 结果发现综合防治防效最佳可达 73 不仅有效地控制了该病毒病 还减少了化学农 药的使用 41 由于全球气候变暖和国际贸易等行业快速发 展 外来生物入侵已成为严重的全球性问题 对各国 的生态环境 农业发展造成了重大阻碍 ToLCNDV 自2021年进入我国大陆地区 目前已呈扩散趋势 加强对该病毒的检疫和监测 控制介体烟粉虱 同时 采取有针对性的防控策略 避免该病毒对我国蔬菜 生产造成破坏性影响 参考文献 1 Padidam M Beachy R N Fauquet C M Tomato leaf curl gem inivirus from India has a bipartite genome and coat protein is not essential for infectivity Journal of General Virology 1995 76 1 25 35 2 Li R C Liu Y Yin C L et al Occurrence of tomato leaf curl New Delhi virus in tomato Lycopersicon esculentum in China J OL Plant Disease 2023 2024 08 01 https doi org 10 1094 PDIS 06 22 1427 PDN 3 https gd eppo int taxon TOLCND 4 Fortes I M S nchez Campos S Fiallo Oliv E et al A novel strain of tomato leaf curl New Delhi virus has spread to the Mediterranean Basin J OL Viruses Basel 2016 8 11 307 https doi org 10 3390 v8110307 5 Ruiz L Simon A Velasco L et al Biological characterization of tomato leaf curl New Delhi virus from Spain Plant Pathol ogy 2017 66 3 376 382 6 杨柳 高晓晓 孙枫 等 新德里番茄曲叶病毒江苏西瓜分离物 的鉴定与克隆 J OL 植物病理学报 2024 2024 08 01 https doi org 10 13926 ki apps 001359 7 Zaidi S E A Martin D P Amin I et al Tomato leaf curl New Delhi virus a widespread bipartite begomovirus in the territory of monopartite begomoviruses Molecular Plant Pathol ogy 2017 18 7 901 911 8 Chang H H Ku H M Tsai W S et al Identification and char acterization of a mechanical transmissible begomovirus causing leaf curl on oriental melon European Journal of Plant Pathol ogy 2010 127 2 219 228 9 Ju rez M Tovar R Fiallo Oliv E et al First detection of tomato leaf curl New Delhi virus infecting zucchini in Spain Plant Disease 2014 98 6 857 858 10 Mnari Hattab M Zammouri S Belkadhi M S et al First re port of tomato leaf curl New Delhi virus infecting cucurbits in Tunisia J OL New Disease Reports 2015 31 21 https doi org 10 5197 j 2044 0588 2015 031 021 11 Luigi M Manglli A Valdes M et al Occurrence of tomato leaf curl New Delhi virus infecting zucchini in Sardinia Italy Journal of Plant Pathology 2016 98 3 695 12 Sifres A S ez C Ferriol M et al First report of tomato leaf curl New Delhi virus infecting zucchini in Morocco Plant Disease 2018 102 5 1045 13 Orfanidou C G Malandraki I Beris D et al First report of tomato leaf curl New Delhi virus in zucchini crops in Greece Journal of Plant Pathology 2019 101 3 799 14 Ju rez M Rabad n M P Mart nez L D et al Natural hosts and genetic diversity of the emerging tomato leaf curl New Delhi virus in Spain Frontiers in Microbiology 2019 10 140 15 Panno S Caruso A G Troiano E et al Emergence of tomato leaf curl New Delhi virus in Italy estimation of incidence and genetic diversity Plant Pathology 2019 68 3 601 608 16 Moriones E Praveen S Chakraborty S Tomato leaf curl New Delhi virus an emerging virus complex threatening vegetable and fiber crops Viruses Basel 2017 9 10 264 17 Gu Q S Yan L Y Liu L M et al First report of tomato leaf curl New Delhi virus infecting several Cucurbit plants in Chi na J OL Plant Disease 2023 2024 08 01 https doi org 10 10 94 PDIS 01 23 0180 PDN 18 古勤生 严蕾艳 刘莉铭 等 瓜类作物新病毒 新德里番茄 曲叶病毒 中国瓜菜 2023 36 8 1 4 19 杨秀玲 王亚琴 梅玉振 等 警惕新德里番茄曲叶病毒在我国 的传播和危害 植物保护 2023 49 3 13 18 20 Sangeetha B Malathi V G Alice D et al A distinct seed trans missible strain of tomato leaf curl New Delhi virus infecting chayote in India Virus Research 2018 258 81 91 21 Kil E J Vo T T B Fadhila C et al Seed Transmission of tomato leaf curl New Delhi virus from zucchini squash in I taly Plants Basel 2020 9 5 563 22 Devi R G Jothika C Sankari A et al Seed transmission of Begomoviruses a potential threat for bitter gourd cultivation Plants Basel 2023 12 6 1396 23 Fortes I M P rez Padilla V Romero Rodr guez B et al Bego movirus tomato leaf curl New Delhi virus is seedborne but not seed transmitted in melon Plant Disease 2023 107 2 473 479 24 S ez C Kheireddine A Garcia A et al Further molecular di agnosis determines lack of evidence for real seed transmission of tomato leaf curl New Delhi virus in Cucurbits Plants Basel 2023 12 21 3773 25 Chang H H Gustian D Chang C J et al Seed and pollen transmission of tomato leaf curl New Delhi virus tomato leaf curl Taiwan virus and tomato yellow leaf curl Thailand virus in cucumbers and tomatoes Plant Disease 2023 107 7 2002 2008 26 Chowdhury S Mukherjee A Basak S et al Disruption of tomato TGS machinery by ToLCNDV causes reprogramming of vascular tissue specific TORNADO1 gene expression Plan ta 2022 256 4 78 27 Vinutha T Vanchinathan S Bansal N et al Tomato auxin biosynthesis signaling is reprogrammed by the geminivirus to 21 2024 年第 6 期 植物检疫 PLANT QUARANTINE Vol 38 No 6 美国APHIS将 种植植物手册 和 处理手册 导入农产品 进口要求数据库 2024年10月1日 美国农业部 USDA 动植物检疫局 APHIS 将 种植植物手册 和 处理手册 导入农 产品进口要求数据库 ACIR ACIR 向公众提供实时的商品进口信息 以及有效保障APHIS检查员和美国海关与边境保护局 CBP 官员执法统一 ACIR数据库将所有植物产品手册 包括特定商品类型和处理程序 整合到格式一致的单一 来源位置 ACIR的进口要求数据还与eFile 系统 该系统处理与植物相关的许可证 执照和注册申