2022-蛋白质水解物类植物生物刺激剂简介_申继忠.pdf

第 44 卷第 6 期 世 界 农 药 2022 年 6 月 World Pesticide 1 作者简介 申继忠 1963 男 博士 河南信阳人 高级工程师 研究方向 农药出口登记 E mail william 收稿日期 2022 04 15 蛋白质水解物类植物生物刺激剂简介 申继忠 余武秀 上海艾农国际贸易有限公司 上海 200122 摘要 蛋白质水解物是一类具有重要生理活性的生物刺激剂 它们是植物或动物蛋白质经过化学水解或酶降解获得 的天然产物 蛋白质水解物主要含有氨基酸和肽类活性物质 简述了蛋白质水解物类生物刺激剂的来源 其主要活 性成分氨基酸和肽对于作物的重要生理功效 以及此类生物刺激剂的商业化现状和实际应用效果 关键词 蛋白质水解物 氨基酸和肽 生物刺激剂 中图分类号 TQ450 文献标志码 A 文章编号 1009 6485 2022 06 0001 07 DOI 10 16201 10 1660 tq 2022 06 01 Introduction to protein hydrolysate based plant biostimulants SHEN Jizhong YU Wuxiu AgroDragon Co Ltd Shanghai 200122 China Abstract Protein hydrolysates are a class of biostimulants with important physiological effects on plants They are the natural products generated from plant or animal proteins through chemical or enzymatic hydrolysis Protein hydrolysates mainly contain active substances of amino acids and peptides The sources of protein hydrolysate biostimulants the important physiological effects of amino acids and peptides on crops and the commercial status and practical uses of protein hydrolysate biostimulants are briefly reviewed Keywords protein hydrolysate amino acid and peptide biostimulant 1 植物生物刺激剂的定义和类别 欧洲生物刺激剂工业委员会 EBIC 最早给出了 生物刺激剂的定义 美国 2018 年 12 月颁布的农业 法案 2018 Farm Bill 也给出了植物生物刺激剂的定 义 Ute Albrecht 认为该定义与欧洲生物刺激剂工业 委员会的定义基本一致 1 根据此定义 生物刺激 剂有 2 大类 一类是基于微生物的产品 另一类是 基于非微生物类物质产品 非微生物类生物刺激剂 产品很多 包括以下几大类 腐殖酸类 海藻提取 物及其他植物物质 几丁质和壳聚糖及其他聚合物 蛋白质水解物及其他含氮物质 无机盐 如硅和钴 复杂有机复合物等 1 2 生物刺激剂的功效表现在以 下几个方面 提高水分利用率 提高养分利用率 促进根结构的发育和生长 增强抗病能力 诱导系 统抗性产生 提高植物抗胁迫能力等 2 蛋白质水解物类生物刺激剂 Giuseppe Colla 等充分讨论了蛋白质水解物的 生产工艺及其对水解物组成的影响 以及动物源和 综述专论 2 世 界 农 药 第 44 卷 植物源蛋白质水解物的优缺点等 3 蛋白质水解物的种类可以根据来源和生产方法 予以分类 表 1 3 表 1 蛋白质水解物的分类 根据蛋白质来源分类 根据生产方法分类 动物源 植物源 化学水解法 酶解法 皮革副产物 血粉 鱼类副产物 鸡羽毛 酪蛋白 大豆种子 苜蓿草 蔬菜副产物 酸解或碱解 动物蛋白水解的首选方法 多用于植物蛋白的水解 生产工艺及蛋白质来源对蛋白质水解物的化学 特性影响很大 蛋白质在酸性或碱性条件下的化学 水解通常是生产动物性蛋白质水解物的首选方法 酸水解是在高温 121 和高压 220 6 kPa 下进 行的激烈反应 在酸水解中 主要使用盐酸和硫酸 水解蛋白质 最常用的是盐酸 碱性水解是一个相 当简单和直接的过程 蛋白质在加热条件下溶解 然后添加碱性物如氢氧化钙 钠或钾 并将温度保 持在一个理想的设定值 化学水解可以破坏蛋白质 的所有肽键 因此蛋白质水解程度较高 游离氨基 含量也高 某些氨基酸会被破坏 例如 色氨酸通常 被酸水解完全破坏 部分半胱氨酸 丝氨酸和苏氨 酸会丢失 天冬氨酸和谷氨酰胺可通过酸水解转化 为它的酸性形式 此外 其他有用的耐热化合物 如维生素 也大部 分在化学水解过程中被破坏 化学水解的另一个关 键方面是把游离氨基从 L 型转化成 D 型 外消旋作 用 由于生物体内蛋白质中的氨基酸都是以 L 型存 在的 因此植物在代谢过程中不能直接利用 D 型氨 基酸 故化学水解的蛋白质水解物将减效 甚至对 植物构成潜在毒性 最后 大量使用酸 碱水解导致 蛋白质水解物的盐度增加 酶法水解通常用于生产植物蛋白质水解物 酶 法水解是通过源自动物器官 如胰酶 胃蛋白酶 或植 物 如木瓜蛋白酶 无花果蛋白酶 菠萝蛋白酶 或微 生物 如碱性蛋白酶 风味蛋白酶 等各种蛋白水解酶 进行的 蛋白水解酶水解过程比酸 碱水解温和 不 需要高温 60 通常针对特定的目标肽键发生作 用 例如 胃蛋白酶切断含有苯丙氨酸或亮氨酸键的 氨基酸链 木瓜蛋白酶切断与精氨酸 赖氨酸和苯 丙氨酸相邻的链 胰酶则在有精氨酸 赖氨酸 酪 氨酸 色氨酸 苯丙氨酸和亮氨酸的地方切断氨基 酸链 酶解所产生的蛋白质水解物是一种含有不同 长度的氨基酸和肽的混合物 含盐度较低 其组成 不随时间而变化 由上可知 通过不同的生产方法获得的蛋白质 水解物中 氨基酸含量 肽的含量和分子量分布会 有很大不同 除了氨基酸和肽外 蛋白质水解物还含有其他 能起到生物刺激作用的化合物 包括脂肪 碳水化 合物 酚类 矿物元素 植物激素和其他有机化合 物 如多胺 例如 在基于紫花苜蓿的蛋白质水解物 中发现有两种植物激素 即吲哚乙酸和异戊烯腺苷 在紫花苜蓿衍生蛋白质水解物中发现有一种刺激植 物生长的脂肪醇 即三十烷醇 此外 植物性蛋白 质水解物含有在能量代谢和氧化应激防御中起重要 作用的可溶性碳水化合物以及酚类物质 相比之下 动物性蛋白质水解物则缺乏碳水化合物 酚和植物 激素 矿物含量也受蛋白质来源的影响 通常植物 来源的蛋白质水解物含有更多的矿物质 肉粉的蛋 白质水解物中存在大量的钠 在植物源蛋白质水解 物中有很高水平的镁 锰 铁和锌等营养成分 由 第 6 期 申继忠等 蛋白质水解物类植物生物刺激剂简介 3 皮革作为原材料生产的蛋白质水解物可能含有重金 属铬 它作为污染物受到特别关注 不同来源和不同生产方法获得的蛋白质水解物 化学特性的异同点见表 2 4 表 2 基于不同来源蛋白和不同生产方法获得的 蛋白质水解物化学特性 参数 化学水解法从胶原得到 的蛋白质水解物 酶解法从豆科植物获得 的蛋白质水解物 氮含量 碳氮比 C N 游离氨基酸 外消旋度 肽 氯和钠 注 表示含量低 表示含量中等 表示含量高 3 氨基酸和肽对植物的重要性 近年来 发现植物氮代谢的许多过程和代谢途 径明显受到全部或几种氨基酸和酰胺浓度的调控 氨基酸和酰胺在硝酸盐和铵态氮吸收 硝态氮还原 铵态氮掺入 蛋白质代谢和氮再动员中起重要作用 研究表明 游离氨基酸的浓度与植物的氮素状态有 关 游离氨基酸可能参与了植物生长和氮素代谢的 调控 5 氨基酸对植物的抗胁迫能力也有积极影响 受胁 迫的植物表现出脯氨酸和其他氨基酸的积累 被积累 的氨基酸所起的作用有 作为渗透物 调节离子运输 调控气孔开放和解毒重金属 氨基酸也影响某些酶的 合成和活性 基因表达和氧化还原平衡 6 蛋白质水解物对植物非生物胁迫有改善作用 非生物胁迫对作物生产产生不利影响 导致其产量 下降 在不同的非生物胁迫中 干旱是最重要的一 种 因为有限的水分供应对植物的生长和发育有负 面影响 Silvana Francesca 等研究番茄在有限水分供 应下 生物刺激素与关键生理反应机制之间的相互 作用 并为提高番茄在干旱胁迫下的性能制定策略 采用一种新型蛋白质水解生物刺激剂 商品名 CycoFlow 意大利 Agriges 公司 研究了在最优条 件 100 灌溉 和有限水分供应 50 灌溉 条件下生 长的番茄 基因型 E42 的生理反应 与未处理相比 经水解蛋白处理的植株在干旱胁迫下表现出更好的 水分状况和花粉活力 产量也更高 生物刺激素处 理对叶片和果实中抗氧化物质的含量和活性也有影 响 这些研究结果表明 蛋白质水解物应用在有限 水分供应时能够改善植株的性能 7 氨基酸是所有生物合成蛋白质的重要组成部 分 在植物中 游离的 蛋白质源 氨基酸在氮的 同化和运输中起着补充的作用 是信号化合物 渗 透剂以及制造各种激素 辅助因子和其他主要化合 物 如叶绿素 的前体 植物还利用氨基酸的集体作用 产生数千种特殊化合物 促进生态相互作用 并对 环境胁迫作出适应性反应 植物中的氨基酸也可以聚合成小肽 通常由 5 到 60 个氨基酸组成 某些小肽在植物生长和发育中 起类似激素的作用 另一些则在伤口 病原体感染 营养失衡 干旱或高盐度下发挥作用 20 世纪 80 年代和 90 年代 通过从各种植物组 织中分离出的膜泡进行吸收测定 开始了对氨基酸 和多肽吸收和转运的生化过程研究 利用放射性标 记底物和荧光标记方法 揭示了多种氨基酸和肽转 运过程的发生 从那时起 在非菌根植物拟南芥中 发现了至少 12 个转运体家族的成员 还有研究揭示 了转运蛋白在土壤氨基酸摄取 进出细胞和 或植物 维管系统长途运输中的作用 8 9 4 世 界 农 药 第 44 卷 氨基酸在植物中的作用非常之多 各种作用正 在不断被发现 目前已知的最重要作用有 10 提 高叶绿素产量 提供丰富的有机氮来源 刺 激维生素的合成 影响许多酶系统 刺激开 花 促进果实的形成 提高产量 改善果实 的味道 大小和颜色 提高农产品质量 增 强植物抗性 肽是由 2 50 个氨基酸通过肽键连接而成的分 子 超过 50 个氨基酸组成的分子称为蛋白质 蛋白 质的水解不仅能释放氨基酸 还能释放因水解程度 不同而含量不同的可溶性肽 软水解 如酶水解 比化学水解产生更多的肽 肽作为信号分子在植物生理中起着重要的作 用 能调节植物防御机制以对胁迫 生长和发育做 出反应 肽分子在细胞膜层面起激活植物特定代谢 作用 4 生物活性肽在农业上具有广泛的应用前景 作为 有效的营养和药剂用途已被充分证明 但在解决生物 和非生物胁迫 植物病害控制和营养利用效率等农业 应用方面尚未受到太多关注 生物活性肽能够增强植 物根际分子信号传导 促进结瘤 营养吸收和胁迫管 理 可与农药配制 并在叶片处理中通过叶片系统吸 收 以实现广泛的植物效益 包括着色 干旱条件下 的营养传递 植物健康和作物保护等 11 4 蛋白质水解物类刺激剂的功效 蛋白质水解物可影响植物的生长 矿质营养利 用 对非生物胁迫的耐受性以及植物的根际微生物 群落 蛋白质水解物产品之所以具有这些功效 是 因为其含有生长刺激肽和氨基酸 而所含氨基酸是 一些植物激素的代谢前体 例如色氨酸是吲哚乙酸 的前体 精氨酸是多胺的前体 蛋白质水解物对植 物氮营养也有积极影响 因为氨基酸和肽中的有机 氮可以作为植物氮的直接来源 它们可被快速吸收 同化和转运到地上部分 然而 这些氮的使用浓度 很低 使用目的不是向作物提供大量的氮素 蛋白质水解物对植物营养的积极作用还体现在 氨基酸和肽能够复合矿物质 提高矿物质的溶解度 从而提升其可利用度 蛋白质水解物特别有利于提高 铁 锰 锌等微量元素在碱性环境中的生物有效性 蛋白质水解物还可以通过激活参与营养吸收的 特定根酶来改善作物营养 例如 在根和叶面施用 植物源蛋白质水解物可以提升番茄根铁螯合还原酶 活性 从而在碱性胁迫条件下增加植物对铁的吸收 但是使用动物源的蛋白质水解物对铁螯合还原酶活 性的影响则较小 蛋白质水解物除了能促进养分的吸收 转运和 积累外 还能提高作物对非生物胁迫的耐受性 如 不适宜的温度和湿度胁迫 盐度 干旱和弱光条件 等 例如 莴苣对低温的耐受性可因为叶面施用蛋 白质水解物而提高 蛋白质水解物提高植物对非生 物胁迫耐受性的积极作用归因于根系生长更好 根 茎比更高 植株营养状况更好 较高的细胞膜稳定 性 渗透物 如脯氨酸 和抗氧化剂的积累 蛋白质水解物可以增加水果的品质 许多氨基酸 如丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸和缬氨酸是芳香化合物 的前体 苯丙氨酸是花青素生物合成的前体 精氨酸 丙氨酸 甘氨酸和脯氨酸是风味的前体物质 根部使用蛋白质水解物还能刺激土壤微生物的 生长 改变微生物区系 有助于提高土壤的整体生 物肥力 4 12 Christoph Stephan Schmidt 等通过盆栽试验 比 较了一种新型鸡毛水解物 FH 和一种参考蛋白质水 解物 RH 对大麦和小麦的生物刺激作用 研究了它 们与丛枝菌根真菌 AMF 和磷的交互作用 结果表 明所有试验因素都影响大麦生长 其中 FH 增加大 第 6 期 申继忠等 蛋白质水解物类植物生物刺激剂简介 5 麦的茎高和生物量 RH 降低茎高和生物量 AMF 降低高磷供应下大麦的生物量 在小麦中 AMF 处 理组的生物量略有降低 而其他因子对生物量的影 响不显著 在田间平行试验中 RH 和 FH 对大麦产 量和籽粒大小均有提高作用 而 2 种水解液对小麦 均无显著影响 施用时间对水解液效果无影响 两 种酶解物在盆栽试验中均能增加大麦网斑病的严重 程度 而在田间试验中则能降低网斑病的严重程度 FH 促进了低磷条件下 AMF 在小麦根系的定殖 研 究结果表明盆栽测试结果在田间条件下的可转移性 有限 并显示了水解产物 土壤磷 植物共生物和 病原体之间复杂的相互作用 13 为了满足人们对绿色蔬菜日益增加的需求 种 植者在高能量投入下种植叶菜作物 尤其是施用高 剂量的氮肥 氮肥的过量使用会导致硝酸盐在植物 叶片中积累 有时甚至超过了欧洲设置的最高限量 叶片中的硝酸盐可能对人体健康有害 因为在人体 内它可以转化为亚硝酸盐 这会导致高铁血红蛋白 血症或产生致癌化合物 为了克服这一问题 需要 正确的氮素管理 特别是采用提高氮素利用效率的 技术手段 Mola 2020 评估了 2 种重要的植物生物 刺激剂对温室中小叶莴苣产量和品质性状 硝酸盐 抗氧化剂活性和类胡萝卜素 的影响 施氮量分别为 0 10 次优 和 20 最优 kg hm 2 所用生物刺激剂 为海藻提取物 Ecklonia Maxima 3 mL L 以及豆 科植物蛋白质水解物 并设未经处理的对照 海藻 提取物和豆科植物源蛋白质水解物的应用提高了产 量和叶面积指数 LAI 比未处理的植物分别提高了 13 4 和 12 0 20 kg hm 2 氮处理的产量最高 叶面 生物刺激素刺激植物抗氧化系统 改善叶片颜色 提 高叶绿素和类胡萝卜素含量 在较高施氮水平下 叶 片中硝态氮含量增加 在 20 kg hm 2 氮处理下硝态氮 达到欧洲法定限量 因此 在试验条件下 可以通 过增加施用生物刺激素来减少氮肥施用量并尽可能 降低产量损失 15 Gianluca Caruso 等在意大利南部评估了 2 种植 物生物刺激剂 豆科植物蛋白质水解物 Trainer 热带植物提取物 Auxym 对细叶二行芥的影响 在 3 个作物周期 秋 冬 冬 冬 春 对叶片产量 光 合作用和色泽状况 品质 元素组成 抗氧化剂含 量和活性的影响进行评价 这两种生物刺激剂能促 进多年生二行芥生长和生产力 冬 春周期的叶片产 量高于冬期 能提高叶片干物质 草酸 柠檬酸 钙 磷 酚类物质和抗坏血酸含量及抗氧化活性 但没有增加硝酸盐的含量 冬 春周期诱导的抗氧化 活性和各物质含量均高于冬期 这些主要是跟这 2 种生物刺激剂含有的氨基酸和可溶性多肽相关 尽 管 Auxym 也含有少量的植物激素和维生素 另外 这 2 种植物生物刺激剂都能提高蔬菜产量 营养和 功能品质 提高作物产量的机制可能是因为提高了 矿物质养分的有效性和吸收 16 5 蛋白质水解物生物刺激剂商业化及 应用 Moses Madende和 Maria Hayes收集整理了一些 商业化蛋白质水解物制剂及其蛋白质来源 有效成 分 使用方法 应用作物和功效 表 3 从表 3 可以 看出 这些产品来自植物 动物或微生物 其主要成 分是氨基酸和肽 还有些产品含有激素和矿物元素 它们多被应用在蔬菜和水果等高附加值作物上 17 美国 FBN公司推出的植物蛋白质水解物刺激剂 产品 声称含有 18 种氨基酸 18 产品有效成分以氨 基酸和肽计为 31 含有机氮 5 0 有机质总含量 35 5 含可溶性肽形式的氨基酸 游离氨基酸含量 少于 4 并声称可用于所有作物 表 4 6 世 界 农 药 第 44 卷 表 3 商业化的生物刺激剂及其组成和使用策略 刺激剂 产品 来源 有效成分 使用方法 适用作物 主要功效 C Fish 白鱼 混合鱼的自溶 物和水解物 肽 氨基酸 叶面使用 灌溉 栽培前 蔬菜 水果 提高植物对虫 病 热 干旱胁迫的抵抗力 Radifarm 商品化制剂 氨基酸 多肽 皂苷 甜菜碱 多糖 维生素 微量元素 灌溉 土壤浇灌 叶面使用 水果和蔬菜 通过加速侧根和不定根的伸长来 促进广泛的根系形成 Megafol 商品化制剂 氨基酸 甜菜碱 蛋白质 维生素 生长素 赤霉素 细胞因子 灌溉 土壤浇灌 叶面使用 水果和蔬菜 促进营养发育和生产力的平衡 提 高植物对逆境 霜冻 根窒息 除 草 冰雹 的抵抗力 Biozyme 泡叶藻 海藻提取物 植物激素 螯合微量营养素 灌溉 叶面使用 播种前 土壤浇灌 水果 蔬菜 豆类 提高养分吸收 叶绿素活性 和光合作用 Algreen 海藻 海藻提取物 植物激素 维生素 游离氨基酸 海藻酸 促进生长和产量指标 提高维生素 C 和干物质含量 BioRoot 植物源蛋白质 水解物 植物和矿物来源的有机酸和腐殖酸 紫花苜蓿和豆粕 啤酒酵母 钾硫酸盐 磷酸盐 海藻 灌溉 叶面使用 土壤浇灌 水果和蔬菜 提高生根能力和叶绿素 蛋白质含量 Kelpak 极大昆布 Ecklonia maxima 海藻提取物 滴灌 土壤浇灌 种子处理 叶面 水果和蔬菜 促进植物的天然激素分泌 促进根系萌发 Biplantol Universal 商品化制剂 大量和微量元素 锗 糖醛酸 草药 蠕虫腐殖质 叶面使用 土壤 浇灌 蔬菜 水果 花卉 提高对真菌病害和害虫的抵抗力 Grow plex SP 腐殖酸 腐殖酸 灌溉 叶面使用 水果 蔬菜 刺激土壤细菌 根和芽的生长 铁锌吸收 Tablet 微生物 丛枝菌根真菌 深绿木霉孢子 土壤浇灌 蔬菜 刺激根系结构 提高根系总长度和 根系表面积 提高叶绿素合成 增加脯氨酸积累 Ergonfifill 动物源蛋白质 水解物 动物蛋白质水解物 半胱氨酸 叶酸 角蛋白衍生物 叶面使用 水果和蔬菜 促进吲哚乙酸和叶绿素的合成 促 进大量和微量元素的转运和螯合 Benefifit 商品化制剂 氨基酸 核苷酸 游离酶蛋白 维生素 灌溉 土壤浇灌 叶面使用 水果和蔬菜 刺激细胞分裂 增加每个果实的细 胞数量 表 4 生物刺激剂 ATARRUS 中的氨基酸谱 各种氨基酸所占百分比例 氨基酸 占比 氨基酸 占比 氨基酸 占比 氨基酸 占比 氨基酸 占比 丙氨酸 4 6 谷氨酸 18 0 亮氨酸 8 0 脯氨酸 5 1 酪氨酸 3 9 精氨酸 7 0 甘氨酸 4 5 赖氨酸 6 0 丝氨酸 5 5 缬氨酸 5 1 冬氨酸 11 7 组氨酸 2 8 蛋氨酸 1 5 苏氨酸 4 1 总量 100 半胱氨酸 1 0 异亮氨酸 4 8 苯丙氨酸 5 2 色氨酸 1 2 意大利 ILSA S p A 公司生产的蛋白质水解物刺 激剂产品 APR 在水培条件下将该产品应用于玉米 苗 观察对照组和 3 种不同胁迫 缺氧 盐和营养缺 乏 及其组合的条件下玉米苗的变化 结果表明 第 6 期 申继忠等 蛋白质水解物类植物生物刺激剂简介 7 APR 是可溶性的 能够影响根和茎的生长 影响程 度与刺激剂的使用浓度有关 此外 APR 的有效性 在单个胁迫或组合胁迫条件下明显提高 从而证实 了先前假设的该产品对环境逆境有抵抗能力 此外 它还调节参与硝酸盐运输和活性氧 ROS 代谢的一 组基因的转录 19 蛋白质水解物可以施用于根或叶面 其用量为 1 5 5 L hm 2 一般建议低浓度多次使用 不建议高 浓度临时使用 苗期使用蛋白质水解物对幼苗生长 有较快的促进作用 还能促进根的生长和植株的快 速定植 在生长旺盛的时期通过根和叶面施用则可 以加强光合作用 从而促进植物的生长和养分利用 效率 特别重要的是 在生产阶段通过叶面使用蛋 白质水解物可以提高水果和蔬菜的质量以及食用产 品的营养价值 在不利的环境条件下 建议用蛋白 质水解物进行预防处理 以增强植物对非生物胁迫 的耐受性 例如积累渗透物和次生代谢物 4 参 考 文 献 1 UTE ALBRECHT Plant biostimulants definition and overview of categories and effects1 EB OL 2019 05 2021 08 12 https edis ifas ufl edu pdf HS HS133000 pdf 2 BHUPENCHANDRA I SOIBAM H BASUMATARY A et al Biostimulants potential and prospects in fgriculture J OL International Research Journal of Pure Applied Chemistry 2020 21 14 20 35 2020 09 03 2021 08 23 review history 60331 3 COLLA G NARDI S CARDARELLI M et al Protein hydrolysates as biostimulants in horticulture J OL Scientia Horticulturae 2015 196 28 38 2015 09 04 2021 08 19 science article abs pii S0304423815301564 via 3Dihub 4 COLLA G ROUPHAEL Y LUCINI L et al Protein hydrolysate based biostimulants origin biological activity and application methods J OL Acta Horticulturae 2016 27 33 2021 08 23 https www 5 BARNEIX A J CAUSIN H F The central role of amino acids on N utilization and plant growth J OL Journal of Plant Physiology 1996 149 s 3 4 358 362 2021 08 28 publication 257040184 The central role of amino acids on N util ization and plant growth 6 RAI V K Role of amino acids in plants response to stresses J OL Biologia Plantarum 2001 45 4 481 487 2002 11 30 2021 08 23 https bp ueb cas cz pdfs bpl 2002 04 01 pdf 7 FRANCESCA S CIRILLO V RAIMONDI G et al A novel protein hydrolysate based biostimulant improves tomato performances under drought stress J OL Plants 2021 10 1 13 2021 04 16 2021 08 23 https doi org 10 3390 plants10040783 8 WIDHALM J R Plant uptake of amino acids and peptides EB OL 2021 08 18 acids and peptides 9 TEGEDERA M RENTSCH D Uptake and partitioning of amino acids and peptides J OL Molecular Plant 2010 3 6 997 1011 2010 11 2021 08 18 S1674 2052 14 60549 9 pdf 10 AGRO Z LD LTD The role and function of amino acids in plants EB OL 2021 08 10 ofaminoacidsinplants aspx 11 PAN S AGYEI D JEEVANANDAM J et al Bio active peptides role in plant growth and defense J OL Natural Bio active Compounds 2019 2019 09 29 2021 08 23 1007 978 981 13 7438 8 1 12 ABOBATTA W F Plant stimulants and horticultural production J OL MOJ Ecology Environmental Sciences 2020 5 6 261 265 2020 12 15 2021 08 16 00202 pdf 13 SCHMIDT C S MRNKA L FRANTIK T et al Impact of protein hydrolysate biostimulants on growth of barley and wheat and their 下转第 53 页 第 6 期 陈培华等 3 种微生物农药对广东草地贪夜蛾的田间防治效果 53 短 繁殖快 世代重叠 因此控制好广东地区草地 贪夜蛾种群数量尤为重要 在草地贪夜蛾卵孵化盛 期至低龄幼虫期施药时 若草地贪夜蛾种群密度低 可使用 20 亿 PIB mL 甘蓝夜蛾核型多角体病毒悬浮 剂 50 60 g 666 7 m 2 10 亿 PIB mL 斜纹夜蛾核型多 角体病毒悬浮剂 225 g 666 7 m 2 100 亿孢子 克球孢 白僵菌可分散油悬浮剂 150 g 666 7 m 2 进行防治 当 种群密度高时 可将甘蓝夜蛾核型多角体病毒 斜 纹夜蛾核型多角体病毒 球孢白僵菌与其他速效性 较好的化学杀虫剂搭配使用以减少化学农药使用 量 延缓草地贪夜蛾抗药性上升速度 参 考 文 献 1 郭井菲 赵建周 何康来 等 警惕危险性害虫草地贪夜蛾入侵中 国 J 植物保护 2018 44 6 1 10 2 MONTEZANO D G SPECHT A SOSA G MEZ D R et al Host plants of Spodoptera frugiperda Lepidoptera Noctuidae in the Americas J African Entomology 2018 26 2 286 300 3 刘杰 姜玉英 吴秋琳 等 我国草地贪夜蛾冬春季发生为害特点 及下半年发生趋势分析 J 中国植保导刊 2019 39 7 36 38 4 杨普云 朱晓明 郭井菲 等 我国草地贪夜蛾的防控对策与建议 J 植物保护 2019 45 4 1 6 5 邹兰 赵朝阳 丁亦非 等 草地贪夜蛾对玉米的危害及防控对策 J 陕西农业科学 2021 67 3 91 93 6 王胜权 熊冰洋 草地贪夜蛾的发生及其防控策略 J 农技服务 2021 38 2 86 88 7 中华人民共和国农业部 农药登记管理术语第一部分 NY T 1667 1 2008 S 北京 中国农业出版社 2008 3 4 8 阮赞誉 居梦婷 沈秋兰 等 9种杀虫剂对草地贪夜蛾的田间防效 J 浙江农业科学 2022 63 1 95 96 9 太一梅 李志敏 朱晓明 等 生物农药对草地贪夜蛾的田间防治 效果 J 中国植保导刊 2021 41 3 66 68 77 10 张海波 王风良 陈永明 等 核型多角体病毒对玉米草地贪夜蛾 的控制作用研究 J 植物保护 2020 46 2 254 260 11 李钊 沈雪玲 孙石凤 等 7 种药剂对草地贪夜蛾的田间防效 J 农药科学与管理 2020 41 1 43 47 interaction with symbionts and pathogens J OL Agricultural and Food Science 2020 29 177 193 2021 08 19 https journal fi afs article download 84790 54178 14 COLLA G HOAGLAND L RUZZI M et al Biostimulant action of protein hydrolysates unraveling their effects on plant physiology and microbiome J OL Front Plant Sci 2017 8 2 14 2017 12 22 2021 08 23 https doi org 10 3389 fpls 2017 02202 15 MOLA I D Effect of seaweed Ecklonia maxima extract and legume derived protein hydrolysate biostimulants on baby leaf lettuce grown on optimal doses of nitrogen under greenhouse conditions J Australian Journal of Science 2020 14 9 1456 1464 16 CARUSO G PASCALE S D COZZOLINO E et al Protein hydrolysate or plant extract based biostimulants enhanced yield and quality performances of greenhouse perennial wall rocket grown in different seasons J OL Plants 2019 8 7 1 18 2019 07 05 2021 08 23 https europepmc org backend ptpmcrender fcgi accid PMC6681375 blobtype pdf 17 MADENDE M HAYES M Fish by product use as biostimulants an overview of the current state of the art including relevant legislation and regulations within the EU and USA J OL Molecules 2020 25 1 20 2020 03 03 2021 08 23 18 FARMERS BUSINESS NETWORK FBN Plant stimulating peptides in ATARRUS EB OL 2021 08 25 https cotton buzz wp content uploads 2020 04 PSP Plant Stimulating Peptide Technology in Atarrus pdf 19 TREVISAN S MANOLI A QUAGGIOTTI S A novel biostimulant belonging to protein Hhydrolysates mitigates abiotic stress effects on maize seedlings grown in hydroponics J OL Agronomy 2019 2019 01 09 2021 08 21 上接第 7页