施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响.pdf

华北农学报 收稿日期 基金项目 国家重点研究开发计划 国家自然科学基金项目 作者简介 石嘉琦 女 河北沧州人 在读硕士 主要从事设施农业减灾机制研究 通讯作者 王艳玲 女 吉林舒兰人 教授 博士 博士生导师 主要从事农田养分资源管理研究 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 石嘉琦 刘宇庆 王艳玲 杨再强 南京信息工程大学应用气象学院 江苏南京 摘要 为了揭示果期高温胁迫下氮素施用水平对黄瓜叶绿素荧光特性的影响过程与机制 以津优 号黄瓜为 试验材料 以 为对照 设置了 个高温处理 施氮量设置 个水平 共 个处理 每个处理 次重复 果期高温胁迫 后测定了黄瓜功能叶 片的荧光诱导动力学参数 并探讨了各处理间变化差异的原因 结果表明 果期高温胁迫后黄瓜叶片光系统 反应中心显著受损 叶片的最大荧光 最大光化学量子产量 光合性能指数 与荧光 曲线围成的面积 均显著降低 胁迫下各施氮处理黄瓜叶片的 和 均为负值 放氧复合体 未失活且 中心类囊体之间的能量传递顺畅 而 胁迫下 处理和 胁迫下 处理黄瓜叶片的 均为正值 失活 且 处理的叶片 均为正值 中心类囊体之间的能量传递受阻 高温胁 迫下施氮可显著增加黄瓜叶片的叶绿素含量及 增强 活性且促进 中心类囊体 之间的能量传递 高温胁迫下黄瓜叶片 单位活性反应中心的吸收光能 捕获光能 热耗散光能 均表现为随着施氮水平的提高呈下降趋势 而电子传递的能量 则呈上升趋势 施氮量和温度对黄瓜叶 片荧光特性和产量存在显著的交互效应 在果期 高温环境中 施氮量分别为 时黄瓜叶片光 合作用较旺盛 且能获得较高产量 因此 果期高温胁迫下合理施氮可以提高黄瓜叶片 的 活性 促进能量传递 减 缓 受体侧末端电子受体库的抑制 促进叶片光合作用的有序进行 关键词 黄瓜 叶绿素荧光参数 盆栽试验 产量 高温胁迫 施氮水平 中图分类号 文献标识码 文章编号 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 夏季设施内温度频繁高于 严重影响了设 施黄瓜的产量与品质 有研究发现 高温胁迫下 黄瓜花器官发育不良 蕾期黄化凋萎 化果数增加而 结实率下降 而 高温处理 后黄瓜植株则 无果实 如何有效缓解高温胁迫对设施黄瓜的 损害一直是设施栽培中关注的焦点问题 高温胁迫 下植物叶片光系统 反应中心最为敏感 而 通过快速叶绿素荧光诱导曲线分析方法 可有效判断高温胁迫下 反应中心光合 作用过程的变化 因此 常常被用于作物逆境生 理的研究 徐向东等 研究发现 高温 胁迫下 黄瓜叶片 的初始荧光 显著增 加 而最大荧光 和最大光化学量子产率 则显著降低 叶片 受体侧受伤 电 子传递能力降低 醌库容量 的大小可以反 映电子受体 完全被还原所需要能量的高低 而高 温胁迫下光叶眼子菜的 显著变小 电子传递速率 显著降低 高温胁迫导致 供体侧受到伤害后 在极短时间内叶绿素荧光强度就会显著上升 且在 出现拐点 而植物叶片中放氧复合体 活性的变化可以有效表征 供体侧的损伤程度 有研究发现 高温胁迫导致番茄叶片 的功能 受损 使得 点的相对可变荧光值较 显著增 大 高温胁迫下作物叶片的吸收光能 捕 获光能 电子传递的能量 等光合 机构的能量与单位反应中心的比值 比活性 也会 明显下降 氮是参与叶片叶绿素合成与分解 光合作用 核 酮糖 二磷酸羧化酶 活性等光合作 用各个环节的重要营养元素 氮素供应直接或间接 地影响着作物的光合作用 调控着光合电子传递链 蛋白 天线色素蛋白复合体和光合酶的组成 而 作物对氮素的吸收和利用影响着叶片对光能的吸 收 转换 类囊体膜上的电子传递及光合磷酸化的能 力 有研究发现 高温胁迫下 氮素添加可以 促进水稻叶片叶绿素含量的增加 增强叶肉细胞光 合活性及叶片吸光强度 保证光合作用的有序进 行 而合理的氮素供应可以通过能量调节使叶片 最大限度利用吸收的光能 在一定程度上减轻高温 导致的过多激发能对光合器官的破坏 从而使 的 保持在较高的水平上 提高了作物叶片对 高温逆境的适应性 可见 氮素的合理施用是 高温胁迫下有效减缓作物叶片光合机构功能受损的 潜在有效措施之一 而关于氮素调控减缓设施黄瓜 高温迫害的荧光机制研究鲜有报道 因此 本研究基于盆栽试验 分析了高温胁迫与 不同氮素供应水平下津优 号黄瓜叶片叶绿素含 量 荧光产量 光化学活性 反应中心活性 性 能指数及荧光差异动力学曲线的变化差异与机制 研究结果可以为设施黄瓜高温灾害防御及氮素优化 管理提供科学依据及实践指导 材料和方法 试验设计 试验于 年在南京信息工程大学农 业气象试验站 型试验玻 璃温室和智能人工气候箱 澳大利亚 中 进行 在试验站内选择地势平坦田块 按 形采 集表层土壤 点 混合均匀后 取 约 土壤样品 风干 挑拣出大的根系与石砾 华 北 农 学 报 卷 后 磨细过 筛备用 供试品种为黄瓜津优 号 采用盆栽种植 盆上口直径为 盆底直径为 高为 每盆 装过 筛的风干土 每盆播种 粒 待黄 瓜长出四叶一心时 保留一棵壮苗 而后开始进行施 氮处理 试验设 等 个氮素水平 每个水平重复 次 整个生育期 与 的用量分别为 所施氮肥为尿素 磷肥为过 磷酸钙 钾肥为氯化钾 所有肥料分别在幼苗期 花期 果期 水溶解后施入盆中 待黄瓜第 棵根瓜坐住后 将盆栽放入智能人 工气候箱中进行高温处理 以 日最高气温 日最低气温 为对照 设计 共 个高温水平 日最高 气温和逐时气温参考南京地区高温季节日变化设 置 每小时的温度通过程序控制 光合有效辐射 设定 为 其 他时间段为 空气湿度均设定为 高温处理 后用植物效率分析仪测 定黄瓜叶片荧光参数并绘制叶绿素荧光诱导曲线 高温处理结束 后统计黄瓜产量 测定指标及方法 土壤理化性质和叶绿素含量的测定 土壤 理化性质参考鲁如坤 方法测定 营养土 值采 用 溶液浸泡 电位法测定 液土比为 有机质采用高温外热重铬酸钾氧化 容量 法测定 土壤总氮采用 消解后 用全自 动凯氏定氮仪 测定消解液中氮含量 叶绿 素含量采用紫外分光光度计法测定 荧光参数测定及快速叶绿素荧光诱导 曲线的绘制 叶绿素荧光采用植物效率分 析仪 英国 测定 每个处理重复测定 株 测定项目包括初始荧光 最大荧光 最大光化学量子产量 光合性能指数 综合性能指数 与荧光曲线 围成的面积 醌库容量 单位活性反 应中心吸收的光能 热耗散的能量 捕获的用于还原 的光能 和用于电子传递的能量 并将荧光强度 值与响应时间对数值进行拟合后 以时间对数值为 横坐标绘制 曲线 为了进一步比较不同施 氮处理下黄瓜叶片叶绿素荧光诱导曲线的特异性 将不同时间段内的曲线标准化为相对可变荧光 一般用 表示 即将 点的相对荧光强度定义 为 分别将 和 点的相对荧光强度定义为 进行标准化 并计算 和 的相对可变荧光 的差值 数据分析 数据统计分析采用 和 软件 绘图采用 和 软件 结果与分析 果期黄瓜叶片叶绿素含量的变化差异 与对照温度相比 果期高温胁迫下 处理黄瓜 叶片 和 分别显著增加了 和 胁迫下 处理黄瓜叶片 和 分别显著 增加 胁迫则无显著变化 果期高温胁迫下 处 理黄瓜叶片 和 均无显著变 化 与 处理相比 施氮可以使果期高温胁迫下 黄瓜叶片 和 显著增加 倍 图 不同小字母表示不同施氮处理间差异显著 不同大写字母表示不同温度间差异显著 图 同 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片叶绿素含量的影响 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 果期黄瓜叶片叶绿素荧光参数的变化差异 初始荧光 和最大荧光 与对照 温度相比 果期高温胁迫下施氮处理的黄瓜叶片 显著降低了 胁迫 下 处理的黄瓜叶片 分别显著降低了 胁迫下 处理的 黄瓜叶片 显著降低了 其他处 理则无显著变化 图 与 处理相比 处理使 胁迫下黄瓜叶片的 和 分别显著 提高了 但 处理间差异不显著 处理使 胁迫 下黄瓜叶片的 显著提高了 处理则使 显著提高了 其 他处理无显著变化 处理使 胁迫下黄 瓜叶片的 显著提高了 无显 著变化 图 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 的影响 光化学量子产率 和性能指数 与 对照温度相比 果期高温胁迫下 处理黄瓜叶片 的 显著降低了 胁迫下 处理黄瓜叶片的 分别显著降低 了 胁迫下 处理黄瓜 叶片的 显著降低了 其他处理 无显著变化 图 与 处理相比 处理使 胁迫下黄瓜叶片 显著提高了 处理使 胁迫下黄瓜叶片 显著提高了 与 处理使 胁迫下黄瓜叶片 分别显著提高了 其他处理无显著变化 图 与对照温度相比 果期 胁迫下 处理 的黄瓜叶片 显著降低了 胁迫下 处理和 胁迫的 处理的 黄瓜叶片 分别显著降低了 其他处理无显著变化 与 处理相比 处理使 胁迫下黄瓜叶片的 显著提高了 倍 使叶片的 显著提高了 倍 处理使 胁迫下果 期黄瓜叶片的 和 分别显著提高了 倍 图 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 光化学活性的影响 反应中心活性 与对照温度相比 胁迫下 处理的黄瓜叶片 分别显 著提高了 则显著降低了 无显著变化 胁迫下 处理的黄瓜叶片 分别显著提高 了 处理的 华 北 农 学 报 卷 则分别显著降低了 胁迫下 处理的黄瓜叶片仅 显著降低了 其他指标无显著变 化 与 处理相比 处理使 胁迫下黄 瓜叶片的 分别显著降低 了 和 则提高了 处理使 胁迫下黄瓜叶片的 和 分别显著降低了 无显著变化 表 表 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 反应中心活性参数的影响 温度处理 施氮水平 注 不同小字母表示不同施氮处理间差异显著 不同大写字母表示不同温度间差异显著 受体侧醌库容量 与对照温度相比 果期高温胁迫下 处理的黄瓜叶片 显著降低 了 胁迫下 处 理和 胁迫下 处理的黄瓜叶片 则分别 显著降低了 高温胁迫下 处理的黄瓜叶片 分别显著降低了 而 胁迫下 处理的黄 瓜叶片 则分别显著增加了 其他处理无显著变化 与 处理相比 处理使 胁迫下黄瓜叶片的 和 分别 显著提高了 倍 处 理使 胁迫下黄瓜叶片的 和 显著提高 了 倍 处理使 胁迫 下黄瓜叶片的 和 分别显著提高了 倍和 倍 且 和 处理间差 异不显著 图 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 和 的影响 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 果期黄瓜叶片叶绿素荧光动力学曲线变化 叶绿素荧光动力学曲线 与对照温度相比 果期高温胁迫下黄瓜叶片 点 上升缓慢且 点 的叶绿素荧光强度 均有不同程度 的降低 各温度下 处理的黄瓜叶片 处荧 光强度 均变大且在 处出现拐点 点 上升缓慢且 点的 最低 施氮后各温度 处理的黄瓜叶片 点和 点的 均得到提高 其中 胁迫下 水平的 点上升较快 胁 迫下 水平的 点上升较快 图 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 曲线的影响 放氧复合体 为正值表明 失活 为负值表明 未失活 由图 可知 对照温度和 胁迫下 各施氮处理的果期黄瓜叶 片的 均为负值 未失活 胁迫下 处理的 在 出现正值 出 现失活现象 处理的 未失活 且 处 理 活性最强 胁迫下 处理的黄瓜叶片 的 在 出现正值 轻微失 活 和 处理黄瓜叶片的 未失活 类囊体间能量传递 为正值说明类 囊体之间的能量传递受阻 为负值说明光合膜系统 完整 能量传递顺畅 由图 可知 对照温度下 处理的果期黄瓜叶片 始终为负值 类囊体之 间的能量传递顺畅 和 处理的黄瓜叶片 在 出现正值 能量传递轻微受 阻 胁迫下 处理的 总体为负值且低 于 和 处理 能量传递较为顺畅 胁迫 下各施氮处理的果期黄瓜叶片的 整体均为正 值 由低到高排列依次为 和 说明果期 胁迫导致 能量 连接性受到严重阻碍 和 处理分别可以有效 增强类囊体之间能量的连接性 末端电子受体 部分 相 的振幅反映了 受体侧末端电子受体库的大 小 相振幅越小 则表明 受体侧末端电子 受体库所受抑制越强 上升曲线达到半 值 处所需时间点可用来反映 末端电子受体库 的还原速率 由图 可知 对照温度下施氮可以提 高果期黄瓜叶片 部分 相的振幅 减缓 受体侧末端电子受体库的抑制状况 加快 末端电子受体库的还原速率 其中 处理的 相的振幅最大 缓解作用最好 处理的 末端 电子受体库的还原速率最快 果期高温胁迫下施氮 可以增大黄瓜叶片 部分 相的振幅 减 缓 受体侧末端电子受体库的抑制状况 其中 处理效果最好 但各施氮处理均增加了果期高温 胁迫下黄瓜叶片的半衰期 降低了 末端电子受 体库的还原速率 华 北 农 学 报 卷 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 相荧光差异动力学的影响 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 相荧光差异动力学的影响 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜叶片 和 相荧光差异动力学的影响 黄瓜产量对施氮量及高温胁迫的响应 与对照温度相比 果期 高温胁迫下 处 理的黄瓜产量降低了 高温胁迫下 处理的黄瓜产量降低了 而 处理的黄瓜 产量显著增加了 高温胁迫 下 处理的黄瓜产量显著降低了 其他处理无显著变化 与 处理 相比 果期 高温胁迫下施氮处理的黄瓜 产量分别显著增加了 将各温度下 的产量数据与施氮量进行拟合后发现黄瓜获得最高 产量时的施氮量随着温度的升高呈先上升后降低 趋势 处理下施氮量为 黄瓜获得 最高产量 胁迫下施氮量为 时 黄瓜获得最高产量 胁迫下施氮量为 黄瓜获得最高产量 胁迫下当施氮量为 黄瓜 获得最高产量 图 综合分析 相关分析表明 产量与施氮量 和总叶绿素含量均存在极显著正相关关 系 与 存在显著正相关关系 与温度 存在极显著负相关关 系 与 存在显 著负相关关系 与 和 无显著相关关系 表 图 果期高温胁迫下施氮水平对黄瓜产量的影响 华 北 农 学 报 卷 表 产量与施氮量 温度 黄瓜叶片绿素含量 各荧光指标间的相关分析 指标 施氮量 温度 产量 注 水平上显著相关 水平上极显著相关 方差分析结果显示 施氮量对黄瓜产量 叶片 和 等影响 均达到极显著水平 对叶片 的影响显 著 而对叶片 影响不显著 温度对黄瓜产量 叶片 和 等影响达到极显著水平 对叶片 影响显著 对 影 响不显著 施氮量和温度的交互作用对产量 的影响均达到极 显著水平 对 影响显著 对 和 影响不显著 表 表 果期高温胁迫下不同施氮处理的黄瓜产量 叶绿素含量及荧光指标间的方差分析 处理 产量 施氮量 温度 施氮量 温度 注 水平上差异显著 水平上差异显著 不显著 结论与讨论 本研究发现 相同温度胁迫下施氮可以显著增 加黄瓜叶片的 和 相同施氮 水平下 轻度胁迫也可以显著增加黄瓜叶片的 叶绿素含量 这可能是因为温度影响了叶绿素合成 中的酶促反应 轻度高温和氮肥的施用在一定程度 上提高了植物叶片叶绿素合成酶的活性和氮代谢相 关酶活性 从而促进叶绿素的合成 增加叶片叶绿素 含量 叶绿素荧光参数是反映植物叶片光化学 活性的重要指标 可以更加具体的表现逆境下植物 对光能的吸收利用与转化程度 本研究发现 果期高温胁迫下合理施氮可以显著降低黄瓜叶片的 和 提高 和 果期高温胁迫导致了黄 瓜叶片 受体侧受伤 显著减小 降低了电子 传递能力 而氮的合理供应一方面可以显著提高黄 瓜叶片 和 增大 受体侧电子受体库的容 量 使得传递到电子传递链的电子超过 的电子受 体的概率上升 从而提高 另一方面氮 的施用可以显著降低黄瓜叶片 使被捕获的 光能更多地用于光化学反应 而不是用于 的还 原 进而利于电子受体 后的电子传递 提高 减缓 受体侧损伤 促进 的能量转 化和电子传递 本研究结果与 等 朱荣 等 王木兰等 何海锋等 的研究结果相类 似 在受到高温胁迫后一些黄瓜叶片的 出 现比室温更高的情况 这可能与植物具有一定的抗 逆性有关 即黄瓜在受到高温胁迫后 会激发体内的 抗氧化系统 对环境产生一定的抵抗能力 植物叶片生理的变化信息可以通过荧光参数反 映到 曲线上 本研究发现 果期高温胁迫和不 施氮处理的黄瓜叶片 曲线中的 点上升缓慢 且 点荧光强度降低 这是因为高温胁迫和不施氮 处理的黄瓜叶片 反应中心出现失活 光电子从 电子受体 到 的传递被抑制 和 间电 子分配不均 电子传递受阻导致的 施氮后各温 度的黄瓜叶片 点和 点的荧光强度得到提高 其 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 中 胁迫下 水平的 点上升较快 胁迫下 水平的 点上升较快 这说明合理施氮可 以减轻电子传递被抑制状况 促进光系统间电子传 递均衡 将 曲线标准化为相对可变荧光后发 现对照温度下各施氮水平的果期黄瓜叶片 均 未失活 且 中心类囊体能量传递顺 畅 而 胁迫下黄瓜叶片 出现失活现象 类囊体之间的能量连接 性降低 这可能是由于高温胁迫下 供体侧流向反应中心的电子与从反应中心流向受 体侧的电子失衡导致的 电子流动不平衡会使得 反应中心被过剩的电子氧化 破坏 供体侧结 构的完整性和电子传递 施氮后黄瓜叶片 活性增强 类囊体间的能量连接性得到提高 其中 胁迫下 处理的 整体活性较强 类 囊体间能量传递最顺畅 胁迫下 处理的 整体活性和类囊体间能量连接性最强 可见 氮素的合理施用有利于提高植物叶片的 活性 促进 中心类囊体间的能量传递 进而促进光合 作用 此外 果期高温胁迫下黄瓜叶片 受体侧 末端电子受体库被抑制 部分 相振幅 越小 抑制越强 施氮可以增大黄瓜叶片 相振 幅 减缓电子受体库的抑制状况 其中 处理效果 最好 这可能是因为高温导致 产生光抑制 而 氮的合理施用可以提高黄瓜叶片光系统的抗逆性 高温胁迫加速了黄瓜叶片 末端电子受体库的 还原速率 且温度越高还原速度越快 试验结果与徐 超等 的研究结果相类似 但高温胁迫下施氮却降 低了 末端电子受体库的还原速率 具体机理还 有待进一步研究 本试验结果显示 果期高温胁迫显著降低了各 施氮处理的黄瓜产量 其中 高温胁迫产量降低 幅度最大 减产 施氮后高温胁迫 处理的黄瓜产量显著增加了 且 将产量数据与施氮量进行拟合后发现 黄瓜获得最 高产量时的施氮量随着温度的升高呈先上升后降低 趋势 高温会减弱植物 反应中心的原初光化 学反应产生的去激发能力 导致植物的 系统失 活或伤害 进而降低产量 而不同高温条件下适宜施 氮可以提高作物叶片中光合碳同化的关键酶 有效 缓解叶片的衰老 产生更多的光合产物 并且最大化 地向果实转移 从而增加黄瓜的产量 本研究发 现 施氮量和温度对设施黄瓜叶片荧光特性和产量 的影响存在交互效应 说明温度对黄瓜叶片荧光特 性和产量的影响因施氮处理的不同而有显著差异 反之亦然 分析其原因 可能是因为高温胁迫使黄 瓜同化物向库器官的分配受到阻碍 输出时间缩短 输出速率下降 产量降低 而适量氮肥处理能够提高 同化物转运能力 促进高温胁迫下黄瓜营养器官向 生殖器官的氮素转运 从而提高氮素对黄瓜果实的 贡献率 果期高温胁迫显著导致了黄瓜叶片光系统反应 中心受损 而合理施氮可以有效增强 供体侧 活性和类囊体之间的能量连接性 减轻 受 体侧末端电子受体库的抑制状况 缓解果期高温胁 迫对黄瓜光合器官的损伤 施氮量和温度对黄瓜叶 片荧光特性和产量存在显著的交互效应 黄瓜获得 最高产量时的施氮量随着温度的升高呈先上升后降 低趋势 即施氮量为 时可分别 有效提高 的高温胁迫下黄瓜叶片光合 作用并获得最高产量 参考文献 刘楠 高温对黄瓜雌花节率的影响 杨凌 西北农 林科技大学 薛思嘉 杨再强 李军 黄瓜花期高温热害对叶片光合 特性和果实品质的影响 北方园艺 李鹏民 高辉远 快速叶绿素荧光诱导动 力学分析在光合作用研究中的应用 植物生理与 分子生物学学报 徐向东 孙艳 郭晓芹 孙波 张坚 高温胁迫下外源褪 黑素对黄瓜幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响 核农学报 邱念伟 高珊 周培军 舒凤月 侯元同 周峰 光叶眼 子菜响应夏季高温的模拟研究 水生生物学报 华 北 农 学 报 卷 孟祥馨悦 刘丰 崔宇婷 王佳慧 冯志忠 张会慧 低 氮条件下施用不同形态氮素对谷子幼苗叶片叶绿素 荧光特性的影响 华北农学报 尹赜鹏 鹿嘉智 高振华 齐明芳 孟思达 李天来 番 茄幼苗叶片光合作用 电子传递及活性氧对短期 高温胁迫的响应 北方园艺 吴思佳 李仁英 谢晓金 张婍 陈佳林 徐向华 胡宗 荟 卢炳浩 张娜 抽穗期高温对水稻叶片光合特性 叶绿素荧光特性和产量构成因素的影响 南方农 业学报 母小焕 叶片水平上玉米氮素高效利用的生理机制 北京 中国农业大学 潘瑞炽 植物生理学 版 北京 高等教育出版 社 鹿嘉智 环式电子传递在番茄响应高温胁迫中的光 保护作用 沈阳 沈阳农业大学 缪乃耀 氮素粒肥对水稻灌浆前期高温胁迫的缓解 效应及其生理机制 南京 南京农业大学 刘洪展 郑风荣 赵世杰 高温胁迫下氮素营养对小 麦叶片原初光能转化特性的影响 安徽农业科 学 陈建明 俞晓平 程家安 叶绿素荧光动力学及其在 植物抗逆生理研究中的应用 浙江农业学报 韦婷婷 杨再强 王琳 赵和丽 李佳帅 玻璃温室和 塑料大棚内逐时气温模拟模型 中国农业气象 鲁如坤 土壤农业化学分析方法 北京 中国农 业科技出版社 唐银凤 叶绿素含量测定中的误差分析 南京理 工大学学报 查倩 奚晓军 蒋爱丽 田益华 黄健 高温胁迫对葡 萄幼树叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响 植物生理学报 黄丹 杨富文 刘琳 王月 贺国强 王洪瑞 孙广玉 敖红 氮及氮素形态对烤烟叶片叶绿素光合荧光参 数的影响 作物杂志 孙胜楠 王强 孙晨晨 刘丰娇 毕焕改 艾希珍 黄瓜 幼苗光合作用对高温胁迫的响应与适应 应用生 态学报 王立涵 王翔 李世斌 白道军 付琪铭 陈怡彤 李 薇 姜倩倩 高温胁迫下外源物质对黄瓜幼苗叶绿素 荧光和抗氧化酶活性的影响 安徽农学通报 期石嘉琦等 施氮对高温胁迫下黄瓜果期荧光特性的影响 朱荣 慕宇 康建宏 赵晶晶 吴宏亮 不同施氮量对 花后高温春小麦叶绿素含量及荧光特性的影响 南方农业学报 王木兰 姜玥璐 微量元素锰对威氏海链藻生长及叶 绿素荧光的影响 环境科学 何海锋 闫承宏 吴娜 刘吉利 常雯雯 施氮量对柳 枝稷叶片叶绿素荧光特性及干物质积累的影响 草业学报 丁小涛 温室黄瓜高温耐受性及其响应机制研究 上海 上海交通大学 陆思宇 杨再强 张源达 郑涵 杨立 高温条件下光 周期对鲜切菊花叶片光合系统荧光特性的影响 中国农业气象 金立桥 车兴凯 张子山 高辉远 高温 强光下黄瓜 叶片 供体侧和受体侧的伤害程度与快速荧光参 数 变化的关系 植物生理学报 徐超 王明田 杨再强 韩玮 郑盛华 高温对温室草 莓光合生理特性的影响及胁迫等级构建 应用生 态学报 吴佩 崔金霞 杨志峰 张文博 外源一氧化氮对低温 下黄瓜幼苗光系统 原初光化学反应及光合机构活 性的影响 植物生理学报 坚天才 吴宏亮 康建宏 李鑫 刘根红 陈倬 高娣 氮素缓解春小麦花后高温早衰的荧光特性研究 中国农业科学 高春华 冯波 曹芳 李升东 王宗帅 张宾 王峥 孔 令安 王法宏 施氮量对花后高温胁迫后小麦同化物 积累 转运及产量的影响 中国农业科学