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微生物学通报 Jan 20 2022 49 1 101 114 Microbiology China DOI 10 13344 j microbiol china 210583 Copyright 2022 Microbiology China All Rights Reserved 基金项目 河北省重点研发计划 20327507D 河北省现代农业产业技术体系创新团队项目 HBCT2018030205 Supported by Key Research and Development Program of Hebei Province 20327507D Modern Agricultural Industry Technology System Innovation Team Project of Hebei Province HBCT2018030205 Corresponding author E mail huangyali2291 Received 2021 06 29 Accepted 2021 08 08 Published online 2021 10 26 研究报告 T M K C r 3 郑立伟 1 赵阳阳 1 王一冰 1 黄亚丽 1 范凤翠 2 刘胜尧 2 1 河北科技大学环境科学与工程学院 河北 石家庄 050018 2 河北省农林科学院农业信息与经济研究所 河北 石家庄 050051 郑立伟 赵阳阳 王一冰 黄亚丽 范凤翠 刘胜尧 不同连作年限甜瓜种植土壤性质和微生物多样性 J 微生物学通报 2022 49 1 101 114 Zheng Liwei Zhao Yangyang Wang Yibing Huang Yali Fan Fengcui Liu Shengyao Soil properties and microbial diversity in the muskmelon fields after continuous cropping for different years J Microbiology China 2022 49 1 101 114 摘 要 背景 连作种植和化肥 农药过量施用导致设施甜瓜土壤质地恶化 病害严重 甜瓜 产量和质量下降 目的 明确甜瓜连作种植年限对土壤化学性质 土壤酶活性和微生物多样性的 影响 方法 以甜瓜种植 1 年 5 年和 10 年的温室耕层土壤为研究对象 采用常规分析方法 土 壤酶活测定试剂盒 稀释涂布平板法和 Illumina MiSeq 高通量测序技术分别进行土壤化学性质 酶活性 可培养微生物数量和微生物多样性的测定 结果 甜瓜连作种植引起耕层土壤全氮 速 效氮 速效磷含量增加和 pH 值升高 与种植 1 年土壤相比 连作 5 年土壤全氮 速效氮 速效磷 和 pH 值分别增加了 1 04 0 56 6 00 和 4 45 连 作 10 年分别增加了 7 25 6 87 17 75 和 5 60 土壤速效钾含量随连作年限增加而显著降低 连作 10 年时降低幅度达 12 68 甜瓜连 作种植引起土壤脲酶 碱性磷酸酶 蔗糖酶活性显著降低 连作 5 年 3 种酶活性分别降低了 2 79 41 05 和 38 81 连作 10 年分别降低了 23 43 42 30 和 66 21 过氧化氢酶活性随连作年限 增加呈先降低后增加的趋势 甜瓜连作种植导致土壤中细菌和放线菌的数量显著减少 连作 5 年 和 10 年土壤中细菌 放线菌 真菌数量分别较种植 1 年减少 6 02 29 32 32 50 和 58 65 53 17 33 75 甜瓜连作使土壤细菌多样性指数降低 细菌中变形菌门 Proteobacteria 拟杆 菌门 Bacteroidetes 等优势菌门及其中的根瘤菌属 Rhizobium 假单胞菌属 Pseudomonas 芽 孢杆 菌属 Bacillus 等有益菌丰度减少 土壤真菌的丰度增加而均一度降低 真菌的子囊菌门 Ascomycota 丰度增加 冗余分析表明 全氮 速效氮 速效磷和 pH 等土壤性质及鞘脂单胞菌 Sphingomonas 芽单胞菌 Gemmatimonas 霉菌属 Mycothermus 等微生物种群与甜瓜连作年限呈正相关 结论 设施甜瓜连作导致土壤化学性质和微生物环境恶化 该研究为设施甜瓜连作土壤的修复和甜瓜产 102 微生物学通报 Microbiol China Tel 010 64807511 E mail tongbao 业的可持续发展提供参考 关键词 甜瓜 连作年限 土壤化学性质 土壤酶活性 微生物多样性 Soil properties and microbial diversity in the muskmelon fields after continuous cropping for different years ZHENG Liwei 1 ZHAO Yangyang 1 WANG Yibing 1 HUANG Yali 1 FAN Fengcui 2 LIU Shengyao 2 1 College of Environmental Sciences and Engineering Hebei University of Science and Technology Shijiazhuang 050018 Hebei China 2 Institute of Agricultural Information and Economics Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences Shijiazhuang 050051 Hebei China Abstract Background Muskmelon under protected cultivation faces soil deterioration serious diseases and the decline of muskmelon yield and quality as a result of continuous cropping and excessive chemical fertilizer and pesticides application Objective This paper aims to clarify the effect of continuous cropping span of muskmelon on soil chemical properties enzyme activity and microbial diversity Methods Topsoil samples were collected from the greenhouses after 1 year 5 years and 10 years of continuous muskmelon cropping Soil chemical properties enzyme activity culturable microorganism count and microbial diversity were determined with conventional methods enzyme assay kits dilution plate method and Illumina MiSeq respectively Results Continuous cropping increased soil total nitrogen available nitrogen available phosphorus and pH The total nitrogen available nitrogen available phosphorus and pH in soil after 5 years of continuous cropping were 1 04 0 56 6 00 and 4 45 higher than those in soil after one year of planting respectively and the corresponding figures for soil after 10 years of continuous cropping were 7 25 6 86 17 75 and 5 60 respectively However soil available potassium was reduced significantly with the continuous cropping and the reduction reached 12 68 in soil after 10 years of continuous cropping Continuous cropping significantly decreased the activity of soil urease alkaline phosphatase and sucrase and the decrease was 2 79 41 05 and 38 81 for soil under 5 years of continuous cropping respectively and 23 43 42 30 and 66 21 for soil under 10 years of continuous cropping respectively However the activity of catalase reduced first and then rose with the continuous cropping The counts of bacteria and actinomyces decreased significantly with the continuous cropping To be specific the number of bacteria actinomyces and fungi was 6 02 29 32 and 32 50 smaller in soil after 5 years of continuous cropping respectively and 58 65 53 17 and 33 75 smaller in soil after 10 years of continuous cropping respectively than that in soil after one year of planting Moreover bacterial diversity was lowered as manifested by the reduction of the dominant Proteobacteria and Bacteroidetes and the beneficial Rhizobium Pseudomonas and Bacillus The abundance of fungi was increased and the evenness was reduced Specifically the abundance of Ascomycota rose Redundancy analysis indicated that soil total nitrogen available nitrogen available phosphorus and pH and soil 郑立伟等 不同连作年限甜瓜种植土壤性质和微生物多样性 103 Tel 010 64807511 E mail tongbao Sphingomonas Gemmatimonas and Mycothermus were in positive correlation with continuous cropping span Conclusion Continuous cropping of muskmelon resulted in deterioration of soil chemical properties and microbial environment The study provided a reference for the remediation of soil under continuous muskmelon cropping and sustainable development of muskmelon industry Keywords muskmelon continuous cropping span soil chemical properties soil enzyme activity microbial diversity 甜瓜 Cucumis melo L 属于葫芦科甜瓜 属 是我国常见的春夏季果品 设施栽培是 提早甜瓜上市时间 增加种植效益的有效措 施 然而 由于设施栽培的棚室小气候及化 肥 农药的过量施用 导致设施土壤质地恶 化 病害严重 产量降低等连作障碍 1 研究 设施甜瓜连作种植所引起的土壤性质变化对 明确连作病因 缓解连作障碍具有重要的意 义 连作种植引起的土壤性质变化包括土壤 物理性质 化学性质和生物性质等 2 对设施 茄子 黄瓜 番茄 辣椒等作物连作后土壤 理化性质进行分析发现 连作种植使耕层土 壤氮 磷 钾等营养元素积累 盐分增加 土壤酸化 3 4 与土壤理化指标相比 土壤酶 活性作为一类生物学指标能敏感地反映土壤质 量的变化 5 6 研究发现 设施连作种植使土壤 脲酶 蔗糖酶 过氧化氢酶 碱性磷酸酶等酶 活性下降 导致土壤养分转化和供应受阻 7 8 土壤微生物群落结构能够直观地反映土壤微 生态状况和病害的发生趋势 9 Liu 等研究发 现 随作物连作年限的延长 土壤微生物多样性 指数降低 10 土壤菌群结构发生明显变化 11 甜瓜连作处理根区土壤中尖孢镰刀菌数量升 高 枯萎病发生率增加 12 总之 设施连作种植在一定程度上引起土 壤理化性质 酶活性和微生物多样性的改变 但有关设施甜瓜连作对土壤化学性质和微生物 多样性的影响尚缺乏系统研究 特别是对不同 连作年限的甜瓜种植土壤的细菌和真菌群落结 构分析未见报道 本研究以不同连作年限设施 甜瓜种植土壤为研究对象 重点探讨不同连作 年限甜瓜土壤化学性质 微生物多样性和群落 结构及其相关关系 以揭示设施甜瓜连作障碍 的主要因素 为设施甜瓜连作障碍的有效防治 提供理论支撑 1 材料与方法 1 1 研究区域概况 研究区选在河北省沧州市青县 116 45 E 116 48 E 38 33 N 38 37 N 青县是河北省 甜瓜特色农业种植大县 气候属温带半湿润大 陆性季风气候 四季分明 年均气温 12 1 C 年日照时数 2 769 8 h 无霜期 180 d 年均降水 量 618 mm 本研究以青县设施甜瓜连片种植区 9 栋温室的耕层土壤为样本 甜瓜品种均为博洋 9 号 其中甜瓜 1 年种植 5 年种植和 10 年种植 的温室各 3 栋 9 栋温室所在位置的气候条件和 耕作管理模式均相同 肥料为有机肥 市场购 买的鸡粪或牛粪有机肥 用量 30 000 kg hm 2 pH 8 0 9 0 有机质 40 和复合肥 市场购买 的氮 磷 钾复合肥 用量 300 kg hm 2 N P 2 O 5 K 2 O 45 整地前施用 1 2 土样采集和处理 于 2019 年 5 月 10 日甜瓜拉秧期进行样品 采集 采用五点取样法用土钻采集深度为 0 20 cm 的耕层土壤放置于无菌封口袋中 冷 藏运输至实验室 将样品充分混合后 在无菌 环境下采用四分法将采集的土样分成 3 份 其 104 微生物学通报 Microbiol China Tel 010 64807511 E mail tongbao 中一份土样自然风干 过 0 2 mm 网筛 进行土 壤化学性质和酶活性的测定 一份 4 C 冷藏保 存 进行可培养微生物数量测定 一份 80 C 超低温保存 用于细菌和真菌的多样性测定 1 3 方法 1 3 1 土壤化学性质测定 土壤化学性质测定方法参考 土壤分析技 术规范 第 2 版 13 进行 其中有机质采用重 铬酸钾氧化 容量法测定 全氮采用凯式蒸馏 法测定 速效氮采用碱解扩散法测定 速效磷 采用碳酸氢钠浸提 钼锑抗比色法测定 速效 钾采用乙酸铵提取 火焰光度计法测定 土壤 pH 采用电位法按土水质量比 1 2 5 测定 1 3 2 土壤酶活性测定 土壤酶活性采用南京建成生物工程研究所 试剂盒测定 其中土壤脲酶采用苯酚钠 次氯 酸钠比色法 以 24 h 后 1 g 土壤中产生 1 mg NH 3 N 为 1 个酶活力单位 土壤蔗糖酶采用 3 5 二硝基水杨酸比色法 以 24 h后 1 g土壤中 产生 1 mg 还原糖定义为 1 个酶活力单位 土壤 碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法 以 37 C 24 h 后 1 g 土壤释放 1 mol 酚定义为 1 个酶活单位 土壤过氧化氢酶采用紫外分光光 度法 以 24 h 后 1 g 土壤催化降解 1 mol H 2 O 2 定义为 1 个酶活力单位 1 3 3 土壤可培养微生物数量测定 土壤中细菌 真菌和放线菌数量测定按照 土壤微生物研究原理与方法 14 中稀释涂布 平板法进行 1 3 4 土壤微生物多样性测定及分析 委托生工生物工程 上海 股份有限公司进 行微生物多样性分析 采用 Illumina 公司的 MiSeq PE300 平台 对细菌 16S rRNA 基因的 V3 V4 区和真菌 rDNA ITS 序列进行扩增及测 序 得到的原始图像数据经 C A S AVA 碱基识别 转化为原始测序序列 用软件 Cutadapt 去除接 头 PEAR 序列对拼 PRINSEQ 进行质量剪 切 Usearch 软件去除序列中非扩增区域序 列 对去除嵌合体的序列与数据库代表性序列 进行 BLASTn 比对 在 97 的相似水平下将序 列分成不同的操作分类单元 operational taxonomic unit OTU 对每个 OTU 进行统计 并对其代表序列进行物种注释 得到对应的物 种信息及丰度分布情况 1 4 统计分析 应用 Excel 2019 软件对土壤化学性质 酶 活性和可培养微生物数据进行整理 用 SPSS 21 0 统计分析软件对数据进行单因素方差分 析 处理间差异显著性检验使用邓肯法 Duncan P 0 05 用 Mothur 软件进行 多样 性分析 R 语言 vegan 包进行非度量多维尺度 non metricmulti dimensional scaling NMDS 分析和相似性分析检验 基于 RDP 数据库对 OTU 进行物种分类 使用 Stamp 软件对各连作 年限间菌群丰度进行差异分析 P 0 05 利用 错误发现率 false discovery rate FDR 做多重检 验校正 用 R 语言作图 利用 R 语言计算物种 和环境因子的皮尔森相关系数 pearson correlation 软件 Canoco 5 0 进行冗余分析 redundancy analysis RDA 并作图 2 结果与分析 2 1 不同连作年限甜瓜土壤化学性质的变化 表 1 为 1 年 5 年和 10 年设施甜瓜种植土 壤的化学性质 由表 1 结果可知 不同种植年 限的甜瓜土壤化学性质存在一定差异 其中土 壤全氮 速效氮 速效磷和 pH 值随甜瓜种植 年限的增加而增加 与种植 1 年的土壤相比 连作 5 年的土壤全氮 速效氮 速效磷和 pH 值分 别增加了 1 04 0 56 6 00 和 4 45 连作 10 年的土壤则分别增加了 7 25 6 87 17 75 郑立伟等 不同连作年限甜瓜种植土壤性质和微生物多样性 105 Tel 010 64807511 E mail tongbao 和 5 60 其中土壤速效磷和 pH 这 2 个指标随 连作年限增加呈显著差异 而对于速效钾来 说 其含量呈现降低趋势 连作 10 年时降低幅 度达 12 68 土壤有机质含量呈现先降后升的 趋势 其中连作 5 年的土壤有机质显著降低 2 2 不同连作年限甜瓜土壤酶活性的变化 甜瓜种植年限对土壤酶活性具有明显的影 响 表 2 其中土壤脲酶 碱性磷酸酶和蔗糖 酶活性随连作年限增加呈降低的趋势 与种植 1 年的土壤相比 连作 5 年的土壤脲酶 碱性磷 酸酶 蔗糖酶活性分别降低了 2 79 41 05 和 38 81 连作 10 年的土壤分别降低 23 43 42 30 和 66 21 过氧化氢酶活性的变化趋 势与其他 3 种酶的变化趋势不同 随连作年限 增加呈先降低后增加趋势 连作 5 年土壤的过 氧化氢酶活性显著低于 1 年和 10 年甜瓜种植土 壤 由结果可知 甜瓜连作种植造成脲酶 磷 酸酶和蔗糖酶活性降低 从而使土壤中氮 磷 和碳的循环受阻 养分供应能力降低 2 3 不同连作年限甜瓜土壤可培养微生物 数量变化 如表 3 所示 甜瓜种植土壤中可培养细 表 1 不同连作年限甜瓜土壤化学性质变化 Table 1 Changes of soil chemical properties of muskmelon at different continuous cropping span 连作年限 Continuous cropping span a 有机质 Organic matter g kg 全氮 Total nitrogen g kg 速效氮 Available nitrogen mg kg 速效磷 Available phosphorus mg kg 速效钾 Available potassium mg kg pH 1 31 41 1 57a 1 93 0 05b 125 71 4 65a 268 05 4 23c 644 17 14 43a 7 86 0 01c 5 28 22 0 37b 1 95 0 05b 126 41 3 08a 284 14 2 13b 663 33 10 10a 8 21 0 02b 10 33 30 0 70a 2 07 0 10a 134 34 7 41a 315 63 10 45a 562 50 20 00b 8 30 0 02a 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 Note Different lowercase letters of the same column values indicate significant differences P 0 05 表 2 不同连作年限甜瓜土壤酶活性变化 Table 2 Changes of soil enzyme activity of muskmelon at different continuous cropping span 连作年限 Continuous cropping span a 脲酶 Urease U g 碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase U g 蔗糖酶 Sucrase U g 过氧化氢酶 Catalase U g 1 3 615 36 405 63a 25 53 2 26a 36 85 6 45a 26 96 0 59a 5 3 514 58 322 52 15 05 3 86b 22 55 3 74b 23 13 1 54b 10 2 768 25 242 03b 14 73 2 11b 12 45 3 04c 27 85 2 12a 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 Note Different lowercase letters of the same column values indicate significant differences P 0 05 表 3 不同连作年限甜瓜土壤可培养微生物数量的变化 Table 3 Variation of the number of culturable microorganisms in the soil of muskmelon in different continuous cropping span 连作年限 Continuous cropping span a 微生物总数 Total microbe 10 6 CFU g 细菌 Bacteria 10 6 CFU g 放线菌 Actinomycetes 10 4 CFU g 真菌 Fungi 10 3 CFU g 细菌 真菌 Bacteria Fungi 10 3 1 13 8 3 3a 13 3 3 3a 45 7 3 3a 8 0 2 5a 1 7 0 8b 5 12 8 3 0a 12 5 2 9a 32 3 10 6b 5 4 1 8a 2 3 0 8a 10 5 7 0 8b 5 5 0 8b 21 4 2 9b 5 3 2 1a 1 2 0 5b 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 Note Different lowercase letters of the same column values indicate significant differences P 0 05 106 微生物学通报 Microbiol China Tel 010 64807511 E mail tongbao 菌 放线菌 真菌的数量均随种植年限延长而 降低 其中 连作 5 年土壤中细菌 放线菌 真菌的数量分别较 1 年土壤中降低 6 02 29 32 和 32 50 连作 10 年土壤则较 1 年分 别降低 58 65 53 17 和 33 75 细菌数量 与真菌数量的比值表示土壤中可培养微生物的 平衡状态 该比值越小说明土壤发生土传病害 的可能性越大 由表 3 结果可以看出 连作 10 年土壤细菌 真菌的比值低于种植 1 年和连作 5 年的土壤 表明长期连作可能会造成甜瓜土传 病害发生严重 2 4 连作年限对甜瓜土壤微生物群落多样 性的影响 2 4 1 连作年限对甜瓜土壤微生物多样性的影响 由表 4 结果可以看出 3 个不同种植年限 土壤中细菌 OTU 分别为 4 487 5 470 和 4 599 个 文库覆盖率为 98 对 3 个不同种植 年限土壤的细菌 多样性进行统计分析 随着 连作时间的延长 土壤的辛普森 Simpson 指 数 Chao1 指数和 ACE 指数均有一定程度的降 低 说明甜瓜连作导致细菌多样性减少 但是 不同连作年限之间不存在显著差异 真菌 rDNA ITS 序列分析和 OTU 聚类结果显 示 3 个不同种植年限土壤中真菌 OTU 分别为 388 497和 568个 随着连作年限的延长 真菌 的 OTU 数量显著增加 说明连作使土壤真菌的 种类增加 对土壤真菌的多样性指数进行分析 发现 表 4 与种植 1 年土壤相比 连作 5 年和 10 年土壤的香农 Shannon 指数和 Chao1 指数增 加 辛普森 Simpson 指数显著降低 说明随年限 的增加 土壤真菌的丰富度增加 均一度下降 2 4 2 连作年限对甜瓜土壤细菌群落组成及丰 度的影响 在门水平下对土壤细菌群落丰度进行分析 发现 表 5 不同连作年限土壤中前 6 位的优势 菌门均相同 在优势菌门中 变形菌门 Proteobacteria 拟杆菌门 Bacteroidetes 放 线菌门 Actinobacteria 和厚壁菌门 Firmicutes 这 4 个门的微生物丰度均在连作后降低 其中 种植 1 年 5 年和 10 年的土壤 中变形菌门 Proteobacteria 的丰度 分别为 48 63 45 55 和 40 83 而酸杆菌门 Acidobacteria 浮霉 菌门 Planctomycetes 和芽单胞菌门 Gemmatimonadetes 的丰度则随种植时间延长 而呈现上升趋势 其中种植 1 年 5 年和 10 年 的土壤中酸杆菌门 Acidobacteria 的丰度分别 为 6 62 11 33 和 12 06 5 年和 10 年土壤 较种植 1 年的增幅分别为 71 15 和 82 18 表 4 不同连作年限甜瓜土壤细菌和真菌群落 多样性指数 Table 4 Alpha diversity index of soil bacterial and fungal communities in muskmelon in different continuous cropping span 分类 Classification 连作年限 Continuous cropping span a OTU 数量 Number of OTU 辛普森指数 Simpson index 香农指数 Shannon index Chao1 指数 Chao1 index ACE 指数 ACE index 覆盖率 Coverage 细菌 Bacteria 1 4 487 479a 0 012 2 0 008 8a 6 08 0 46a 6 020 03 611 41a 6 161 85 575 76a 98 5 5 470 569a 0 003 6 0 000 8a 6 90 0 17a 6 960 84 334 52a 7 187 61 395 58a 98 10 4 599 779a 0 005 2 0 000 5a 6 56 0 29a 5 764 81 778 34a 5 924 43 852 70a 98 真菌 Fungi 1 388 28b 0 485 1 0 167 7a 1 47 0 38b 566 94 20 34a 640 92 106 16a 100 5 497 92ab 0 166 4 0 023 6b 2 75 0 03a 582 39 112 74a 608 66 128 41a 100 10 568 105a 0 130 2 0 077 7b 3 15 0 81a 597 63 138 04a 619 22 150 87a 100 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 Note Different lowercase letters of the same column values indicate significant differences P 0 05 郑立伟等 不同连作年限甜瓜种植土壤性质和微生物多样性 107 Tel 010 64807511 E mail tongbao 表 5 不同连作年限土壤细菌在门和属水平上的丰度变化 Table 5 Variation of soil bacteria abundance at the phylum and genus levels in different continuous cropping span 优势菌门 Dominant phyla 属 Genera 丰度 Abundance 1 a 5 a 10 a 变形菌门 Proteobacteria 48 63 4 09a 45 55 4 56a 40 83 8 79a 鞘脂单胞菌属 Sphingomonas 3 75 1 80a 4 52 1 33a 5 88 3 94a 假单胞菌属 Pseudomonas 3 60 3 69a 3 04 2 33a 1 44 1 46a 溶杆菌属 Lysobacter 2 29 1 79a 2 63 2 36a 1 30 1 54a 盐单胞菌属 Halomonas 4 72 7 64a 0 13 0 10b 0 15 0 24b 叶黄素单胞菌 Luteimonas 2 47 2 11a 0 67 0 80a 0 87 0 71a 德沃斯氏菌属 Devosia 1 27 1 07a 0 61 0 32a 1 22 0 56a 短波单胞菌属 Brevundimonas 2 01 3 10a 0 12 0 08a 0 56 0 36a 波瓦利杆菌 Povalibacter 0 78 0 42a 1 18 0 41a 1 17 0 29a 新鞘脂菌属 Novosphingobium 0 94 0 67a 0 97 0 38a 0 76 0 67a 根瘤菌属 Rhizobium 0 67 0 62a 0 18 0 06a 0 45 0 25a 海绵玫瑰变色菌 Roseovarius 1 44 2 46a 0 20 0 17a 0 13 0 19a 硫深海菌属 Thioprofundum 0 54 0 59a 1 05 0 36a 0 15 0 01a 堆囊菌属 Sorangium 0 27 0 37a 0 02 0 02a 0 24 0 42a Rhodoligotrophos 0 25 0 16ab 0 49 0 16a 0 11 0 09b 类固醇杆菌属 Steroidobacter 0 25 0 15a 0 16 0 07a 0 18 0 07a 硫杆菌属 Thiobacter 0 07 0 06b 0 41 0 17a 0 13 0 05ab 拟杆菌门 Bacteroidetes 18 49 3 02a 10 88 1 81b 10 34 4 21b 土地杆菌属 Pedobacter 2 22 2 21a 0 89 1 00a 1 02 1 14a 海洋杆菌属 Pontibacter 1 34 0 41a 0 59 0 22ab 0 49 0 24b 土生单胞菌属 Terrimonas 0 14 0 06b 0 14 0 04b 0 43 0 16a 酸杆菌门 Acidobacteria 6 62 2 41a 11 33 3 82a 12 06 7 12a Gp6 2 47 0 70a 4 13 1 75a 4 57 1 83a Gp4 1 19 0 67a 2 32 1 42a 2 46 2 83a Gp21 0 00 0 00b 0 04 0 02a 0 01 0 01ab 浮霉菌门 Planctomycetes 2 84 0 77b 6 66 0 96a 6 10 2 03a 小梨形菌属 Pirellula 0 47 0 17a 0 86 0 33a 1 13 0 41a 红小梨形菌属 Rhodopirellula 0 25 0 17a 0 31 0 15a 0 16 0 19a Thermogutta 0 10 0 00b 0 25 0 04ab 0 29 0 09a Zavarzinella 0 03 0 02b 0 10 0 01a 0 08 0 02a 放线菌门 Actinobacteria 4 81 1 43a 4 22 0 22a 3 86 1 13a 棒杆菌属 Corynebacterium 0 38 0 37a 0 01 0 02a 0 01 0 01a 类诺卡氏菌属 Nocardioides 0 16 0 05a 0 10 0 04a 0 10 0 05a 气微菌属 Aeromicrobium 0 23 0 06a 0 20 0 08a 0 09 0 03a 赖氨酸单胞菌 Lysinimonas 0 25 0 16a 0 14 0 08a 0 10 0 05a 厚壁菌门 Firmicutes 7 44 8 91a 1 54 0 42a 2 93 2 61a 芽孢杆菌属 Bacillus 1 65 1 33a 0 61 0 43a 1 36 1 84a 类芽孢杆菌属 Paenibacillus 0 32 0 13a 0 08 0 04b 0 08 0 05b 疣微菌门 Verrucomicrobia 2 09 0 85a 4 12 1 53
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