硅对番茄生长及光合作用与蒸腾作用的影响_曹逼力.pdf

植物营养与肥料学报 2013 19 2 354 360 Plant Nutrition and Fertilizer Science doi 10 11674 zwyf 2013 0211 收稿日期 2012 07 05 接受日期 2012 11 04 基金项目 山东省现代农业产业技术体系专项资金 201002 05 资助 作者简介 曹逼力 1985 女 山东临沂人 博士研究生 主要从事蔬菜栽培生理方面的研究 Tel 0538 8241783 E mail superus sdau edu cn 通信作者 E mail xukun sdau edu cn 硅对番茄生长及光合作用与蒸腾作用的影响 曹逼力 徐坤 石健 辛国凤 刘灿玉 李秀 作物生物学国家重点实验室 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室 山东农业大学园艺科学与工程学院 山东泰安 271018 摘要 为探讨番茄对硅的生理响应特性 本文采用营养液培养方法 研究了 0 CK 0 6 T1 1 2 T2 1 8 T3 mmol L 3 个硅水平对番茄生长及水和 CO 2 交换参数的影响 结果表明 番茄植株各器官硅含量均随营养液硅水平 升高而显著增加 且以叶片差异最为显著 T1 T2 T3 处理番茄叶片硅 SiO 2 含量分别比 CK 高 250 90 403 59 552 69 番茄生长量 叶片叶绿素含量均以 T2 T1 处理较高 而 T3 处理则与 CK 无显著差异 T1 T2 处理的净光合速率 Pn 亦显著高于 CK 在 11 00 Pn 达峰值时 分别比 CK 高 15 36 和 23 12 而 T3 处理则 比 CK 低 5 74 番茄叶片蒸腾速率 Tr 则随硅水平的提高而降低 13 00 时 T1 T2 T3 处理的 Tr 分别比 CK 低 7 42 11 47 和 23 08 硅处理番茄的瞬时水分利用效率 WUEi 均显著高于 CK 11 00 时 WUEi 达峰值时 T1 T2 T3 处理分别比 CK 高 22 22 35 47 和 17 52 表明营养液硅 SiO 2 水平以 1 2 mmol L 为好 关键词 番茄 硅 光合作用 蒸腾作用 中图分类号 S641 2 601 S143 7 1 文献标识码 A 文章编号 1008 505X 2013 02 0354 07 Effects of silicon on growth photosynthesis and transpiration of tomato CAO Bi li XU Kun SHI Jian XIN Guo feng LIU Can yu LI Xiu State Key Laboratory of Crop Biology Ministry of Agriculture Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Huang Huai egion College of Horticulture Science and Engineering Shandong Agricultural University Tai an Shandong 271018 China Abstract To investigate the physiological response characteristics of tomato Lycopersicon esculentum to silicon the effects of silicon Si on the growth H 2 O and CO 2 exchange parameters of tomato were studied under the hydroponics with the 0 CK 0 6 T1 1 2 T2 and 1 8 T3 mmol L silicon levels The results indicate that silicon contents of tomato organs are increased dramatically with the increase of Si concentration in culture solution and the differences in leaves are most significant The SiO 2 contents of leaves of T1 T2 and T3 are increased by 250 90 403 59 and 552 69 compared with the CK Compared with CK the plant growth and chlorophyll contents of T2 and T1 are higher while T3 is no significant difference Simultaneously net photosynthetic rates Pn of T1 and T2 are also significantly higher than that of the CK which are increased by 15 36 and 23 12 and at 11 00 o clock Pn of all treatments reach their peaks while Pn of T3 is 5 74 lower than that of the CK Transpiration rate Tr of tomato leaves is decreased as the silicon concentration increased and Tr of T1 T2 and T3 are reduced by 7 42 11 47 and 23 08 at 13 00 o clock in contrast to CK The instantaneous water use efficiency WUEi of tomato dealing with silicon is significantly higher than that of the CK at 11 00 o clock WUEi of all treatments reach their peaks and WUEi of T1 T2 and T3 are 22 22 35 47 and 17 52 higher than the CK The experiment demonstrates that the appropriate silicon concentration for optimizing the tomato growth is 1 2 mmol L Key words tomato silicon photosynthesis transpiration 2 期 曹逼力 等 硅对番茄生长及光合作用与蒸腾作用的影响 硅是地壳和土壤中第二丰富的元素 但多以硅 酸盐结晶或沉淀形式存在 能被植物吸收利用的有 效硅含量较低 1 植物中的硅多以二氧化硅胶 SiO 2 nH 2 O 形态分布于表皮细胞和细胞壁 但物 种间硅含量存在极大差异 2 由于硅几乎无处不 在 很难按 Arnon 等 3 的方法证明其为植物必需营 养元素 4 但 Takahashi 等研究表明 所有土壤种植 的植物均含硅 5 且硅对水稻 6 甘蔗 7 等多种植 物的促长作用已被大量研究所证实 若去掉营养液 中的硅元素会导致水稻 8 生长异常 Ma 等 8 研究 表明 水稻施硅可促进叶片及叶鞘表皮细胞 角质 双硅层 的形成 减少叶面蒸腾 供硅充足的水稻植 株叶片叶绿素含量 气孔导度 净光合速率均显著 提高 9 丁燕芳等 10 研究表明 硅可提高干旱胁迫 条件下小麦幼苗叶绿素含量 显著提高净光合速率 蒸腾速率及水分利用率 邹春琴等 11 研究证实 硅 可降低向日葵叶片气孔导度 木质部汁液流速及蒸 腾速率 提高水分利用率 硅亦可增加黄瓜幼苗叶片 及表皮层 栅栏组织的厚度 降低叶片比表面积 减 少水分蒸腾 12 并增强甜瓜叶片的光合速率 降低 化瓜率 提高早期产量 13 白菜施硅后 叶绿体排 列更加紧密 基粒片层增加 光合速率和蒸腾速率均 提高 14 大豆幼苗的光合速率及水分利用率随土壤 有效硅含量增加的同时 其 蒸 腾 速 率 也 相 应 提高 15 番茄 Lycopersicon esculentum 是世界广泛栽培 的主要蔬菜品种之一 合理施硅可显著促进番茄植 株生长 提早开花 增加产量及果实 Vc 含量 16 Stamatakis 等 17 的研究也证实 硅可显著提高番茄 果实硬度及 Vc 胡萝卜素 番茄红素等含量 并 有效防止脐腐病的发生 但硅对番茄水气交换特性 的研究鲜见报道 为此 本文研究了不同硅水平对 番茄生长及叶片光合作用和蒸腾作用等的影响 以 期揭示番茄对硅的响应特性 为生产中合理施用硅 肥提供理论依据 1 材料与方法 1 1 试验设计 本试验在 2010 年预备试验的基础上 于 2011 年在山东农业大学蔬菜试验站日光温室内进行 供 试番茄品种为 粉蒂 于 2 月 18 日穴盘基质育苗 至 3 叶 1 心时 用去离子水洗净根部基质 以聚乙烯 泡沫板打孔固定植株 栽植于塑料盘 40 cm 30 cm 12 cm 内 每盘 6 株 采用 Hoagland 营养液进行 培养 试验设 4 个营养液硅 Si 水平 分别为 0 mmol L CK 0 6 mmol L T1 1 2 mmol L T2 1 8 mmol L T3 每处理栽植 9 盘 共 36 盘 每 12 盘作为 1 个区组 共 3 次重复 供试营养 液用去离子水配制 所用硅源为 K 2 SiO 3 nH 2 O 加 硅处理由 K 2 SiO 3 引入的 K 通过调节 Hoagland 营 养液中 KNO 3 的用量进行扣除 由此引起的 NO 3 损 失用稀硝酸补充 营养液 pH 值用 0 01 mol L 的 H 2 SO 4 和 NaOH 调节至 6 0 左右 番茄生长过程 中 用气泵为营养液供氧 每 3 d 更换一次营养液 1 2 测定项目与方法 番茄生长至第一花穗开花时 取植株样 将各部 位分开 测定株高 茎粗及根 茎 叶鲜质量 并分 别置干燥箱中于 105 杀青 30 min 75 烘干至恒 重 以 Vorm 法 18 测定植株硅含量 此外 选取植株 上数第 3 片展开功能叶进行相关指标的测定 叶片 色素含量采用 80 丙酮提取 比色法测定 19 叶片 光合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间 CO 2 浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 等水气交换参数用英国 Hansatech 公司生产的 TPS 型光合仪测定 并根 据相关参数 计算叶片瞬时水分利用效率 WUEi 和气孔限制值 Ls WUEi Pn Tr Ls 1 Ci Ca 20 式中 Ca 表示外界 CO 2 浓度 1 3 数据处理 试验数据采用 Microsoft Excel 2003 软件进行处 理 DPS 7 5 软件进行统计分析和处理间差异显著 性检验 Duncan 新复极差法 2 结果与分析 2 1 硅对番茄生长的影响 表 1 显示 营养液中添加适宜浓度的硅 可显著 促进番茄的生长 但硅水平过高 则效果不明显 如 T1 T2 处理的株高分别比 CK 增加了 9 51 15 88 茎粗分别增加了 3 95 11 18 但 T3 处理的株高 茎粗与 CK 均无显著差异 虽然 T1 T2 T3 处理的根系干质量分别比 CK 增 加 了 13 12 23 77 16 49 但 T3 处理的茎 叶干 质量与 CK 均无显著差异 而 T1 T2 处理的茎 叶 干质量则分别比 CK 提高了 16 47 14 76 和 25 58 29 47 553 植物营养与肥料学报 19 卷 表 1 不同硅水平对番茄生长的影响 Table 1 Effects of different silicon levels on the growth of tomato plants 处理 Treatment 株高 cm Plant height 茎粗 mm Stem diameter 根系干质量 g plant Dry mass of roots 茎干质量 g plant Dry mass of stems 叶干质量 g plant Dry mass of leaves CK 34 00 b 5 07 b 0 60 c 3 04 b 7 88 c T1 37 23 a 5 27 ab 0 67 b 3 54 a 9 05 b T2 39 40 a 5 63 a 0 74 a 3 81 a 10 21 a T3 33 27 b 5 11 b 0 69 ab 3 23 b 7 65 c 注 Note 同列数据后不同字母表示处理间差异达 5 显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5 level 2 2 硅对番茄不同器官硅含量的影响 从图 1 可以看出 番茄根 茎 叶中硅 SiO 2 含 量随营养液中硅浓度的提高而增加 除 T2 和 T3 处 理的根系硅含量差异不显著外 其它处理各器官硅 含量均存在显著差异 如 CK 番茄叶片硅含量仅 0 56 mg g DW T1 T2 T3 处理叶片硅含量分别 比 CK 高 250 90 403 59 552 69 不同处 理番茄植株硅含量均为叶 根 茎 可能与不同器 官的功能有关 根是吸收养分和向地上部运输的器 官 茎是运输器官 而叶为营养合成器官 故大量的 硅向叶集中 CK 处理的番茄植株含少量硅 可能 与幼苗 3 叶前在基质中生长吸收的部分硅在新生器 官再分配有关 2 3 硅对番茄叶片色素含量的影响 由表 2 可知 适当提高营养液中硅浓度 可提高 番茄叶片光合色素含量 但硅水平过高 则会降低光 合色素含量 如 T1 T2 处理的叶片叶绿素含量分别 较 CK 增加 17 73 和 18 42 但 T3 处理则比 CK 降低了 5 76 类胡萝卜素含量也有相似的变化趋 图 1 不同硅水平对番茄各器官硅含量的影响 Fig 1 Effects of different silicon levels on silicon contents in different organs of tomato 注 Note 柱上不字母表示处理间差异达 5 显 著 水 平 Different letters above the bars mean significant among treatments at 5 levels 势 这与硅浓度对番茄生长的影响相似 各处理叶 片叶绿素与类胡萝卜素含量的比值则无显著差异 表 2 不同硅水平对番茄叶片光合色素的影响 Table 2 Effects of different silicon levels on photosynthetic pigments of tomato leaves 处理 Treatment 叶绿素 a Chlorophyll a content mg g FW 叶绿素 b Chlorophyll b content mg g FW 叶绿素 a b Chlorophyll a b mg g FW 类胡萝卜素 Carotenoid content mg g FW 类胡萝卜素 叶绿素 Carotenoid Chlorophyll CK 10 56 b 1 68 b 12 24 b 2 82 b 0 231 a T1 12 39 a 2 02 a 14 41 a 3 16 a 0 220 a T2 12 37 a 2 12 a 14 49 a 3 39 a 0 234 a T3 10 09 b 1 44 c 11 53 b 2 52 b 0 219 a 注 Note 同列数据后不同字母表示处理间差异达 5 显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5 level 653 2 期 曹逼力 等 硅对番茄生长及光合作用与蒸腾作用的影响 2 4 硅对番茄叶片光合作用特性的影响 本试验条件下 图 2 不同处理番茄叶片的净 光合速率 Pn 的日变化规律相似 均为不对称的双 峰曲线 图 3A 但处理间 Pn 除在 7 00 差异不显 著外 其它时间均以 T2 处理较高 T1 次之 CK 和 T3 较低 且尤以 13 00 时差异最为显著 此时 T3 处理的 Pn 仅为 CO 2 6 11 mol m 2 s 与 CK 无 显著差异 而 T2 T1 处理分别比 CK 高 49 84 和 32 44 不同处理番茄叶片气孔导度 Gs 的日变 化动态与 Pn 不同 但仍以 T2 处理较高 T3 较低 T1 CK 居中 图 3B 11 00 时 Gs 达峰值时 T1 T2 处理分别比 CK 高 6 98 和 11 63 而 T3 则比 CK 低 3 49 由于午间各处理番茄叶片的胞间 CO 2 浓度 Ci 均降低 图 3C 而气孔限制值 Ls 均升高 图 3D 表明 13 00 时 Pn 的降低主要以气 孔限制为主 图 2 试验环境因子日变化动态 Fig 2 Diurnal changes of environmental factors related to the experiment 注 Note PFD Photon flux density H elative humidity 图 3 不同硅水平对番茄叶片 CO 2 交换参数日变化的影响 Fig 3 Effects of different silicon levels on diurnal changes of CO 2 exchange parameters in tomato leaves 2 5 硅对番茄叶片蒸腾速率和瞬时水分利用效率 的影响 图 4 显示 各处理番茄叶片蒸腾速率 Tr 的日 变化均呈单峰曲线 但 11 00 前除 T3 处理的 Tr 较 低外 T1 T2 与 CK 均无显著差异 11 00 后处理间 的差异渐趋增加 13 00 Tr 达峰值时 Tl T2 T3 处 理分别比 CK 降低了 7 42 11 47 和 23 08 番茄叶片瞬时水分利用效率 WUEi 以 T2 较高 CK 较低 T1 T3 居中 如在 11 00 WUEi 达峰值时 T1 T2 T3 处理分别比 CK 高 22 22 35 47 和 17 52 但一天内 T1 处理的 WUEi 除中午前后略 高于 T3 外 早 晚则与 T3 无显著差异 753 植物营养与肥料学报 19 卷 图 4 不同硅水平对番茄叶片蒸腾速率及瞬时水分利用效率日变化的影响 Fig 4 Effects of different silicon levels on diurnal changes of Tr and WUEi in tomato leaves 3 讨论 3 1 番茄对硅的吸收利用特性 高等植物对硅的吸收分为主动吸收 被动吸收 和排斥吸收三种类型 5 但 Nikolic 等 21 通过 68 Ge 示踪研究发现 番茄对硅的吸收属被动排斥吸收机 制 亦即从外部溶液到根部皮层的被动扩散和通过 运载体介导的从皮层细胞到质外体的主动排斥共 存 Mitani 22 等研究证实 番茄施硅培养 8 h 后 其 伤流液中的硅仍低于体外营养液硅水平 而培养至 37 h 则其伤流液中的硅可接近体外培养液水平 表 明番茄对硅的吸收能力较弱 但随着培养时间的延 长 番茄植株体内可积累一定量的硅 5 梁永超 等 16 研究也证实 50 mg L 和 100 mg L 硅水平培 养的番茄植株 其茎的硅含量分别比对照增加 145 和 200 叶片硅含量分别比对照增加 60 和 130 且施硅处理的番茄植株生长量显著高于对 照 本试验也得出了相似的结果 即番茄根 茎 叶中硅含量均随营养液硅水平的提高而增加 且以 叶片硅含量最高 根系次之 茎最低 图 1 同时适 宜的硅水平显著促进了番茄植株的生长 表 1 3 2 硅对番茄光合作用和蒸腾作用的影响机理 研究表明 硅可显著提高水稻 9 甜瓜 13 叶片 的叶绿素含量 对棉花 23 大豆 15 生姜 24 等叶 片叶绿素含量无显著影响 但几乎所有的研究表明 适量施硅可显著提高作物的光合速率 10 25 本试 验结果表明 适宜的硅水平可显著增加番茄叶片叶 绿素和类胡萝卜素的含量 提高光合速率 而硅水平 过高 则叶片色素含量下降 光合速率也随之降低 表 2 图 3 硅增强番茄光合作用的原因可能与 适量硅水平提高了叶片的叶绿素含量有关 尤其较 高的叶绿素 b 含量有利于 LHC 复合体的组装及 稳定 而 LHC 在类囊体膜中除能进行光能的吸收 和传递外 还可维持类囊体膜的结构 调节激发能 在 2 个光系统之间的分配 26 其次 适量施硅 番茄 叶片较高的类胡萝卜素含量可增强光合电子传递量 子效率和抵御午间强光的能力 从而减轻光抑制程 度 27 第三 适量施硅可抑制叶肉细胞光合活性的 降低 14 28 因为午间光合午休时 适量施硅番茄叶 片 Gs 较高 而其 Ci 较低 图 3 本试验结果还表明 施硅显著降低了番茄叶片 的蒸腾速率 且随着营养液硅浓度的升高 降幅增大 图 4 这与前人在黄瓜 12 甜瓜 13 等作物上的研 究结果相似 Kim 等 29 的研究表明 水稻叶片水分 散失的主要途径包括气孔蒸腾和角质层蒸腾 而硅 可促进角质 双硅层结构的形成 抑制水分的角质 层蒸腾 Gao 30 等研究结果证实 硅也可降低玉米 叶片的气孔蒸腾 而不仅仅是叶片角质层蒸腾 本 研究中 适宜硅浓度处理的番茄叶片气孔导度显著 升高 可见硅不是通过促进气孔关闭来降低蒸腾作 用 邹春琴 11 等研究发现 施硅处理的向日葵木质 部汁液流速较不施硅降低了 23 而 1 g 直径为 7 nm 的硅胶颗粒吸附表面积高达 400 m 2 31 植物体 内即使只沉积了少量的硅胶颗粒 其对水分的吸附 作用也相当可观 结合本试验中施硅处理番茄植株 硅含量显著增加的现象 推测硅在木质部导管壁的 大量沉积 增强了木质部导管的亲水性 从而降低了 番茄植株的蒸腾作用 此外 硅还可通过影响水稻 叶片气孔大小和密度 降低蒸腾速率 32 而关于硅 对番茄叶片气孔特征的影响 尚需进一步研究 4 结论 1 适量施硅可显著促进番茄植株的生长 增加 853 2 期 曹逼力 等 硅对番茄生长及光合作用与蒸腾作用的影响 株高 茎粗及根 茎 叶生长量 以 1 2 mmol L 硅 浓度处理效果较好 如进一步提高硅浓度至 1 8 mmol L 则会抑制番茄生长 2 施硅可显著提高番茄植株各器官的硅含量 且随营养液中硅浓度的提高而显著增加茎 叶中的 硅含量 但较高的硅浓度并未显著提高根系的硅 含量 3 适当提高硅浓度可显著增加番茄叶片的光 合色素含量 提高光合速率 以 1 2 mmol L 硅浓度 处理较佳 而当硅浓度达 1 8 mmol L 时 番茄叶片 的光合色素含量及光合速率反而降低 4 随硅浓度的增加 番茄叶片的蒸腾速率显著 降低 同时 施硅亦显著提高了番茄叶片的瞬时水分 利用效率 其中以硅浓度为 1 2 mmol L 的瞬时水分 利用效率较高 参 考 文 献 1 梁永超 张永春 马同生 植物的硅素营养 J 土壤学进展 1993 21 3 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陆美蓉 等 模拟酸雨胁迫下硅对髯毛箬 竹光合特性的影