2021-有益微生物菌肥对农作物的作用机制研究进展_武杞蔓.pdf

综述与专论 2021 37 5 221 230 生物技术通报 BIOTECHNOLOGY BULLETIN 收稿日期 2020 07 10 基金项目 辽宁省科学技术基金博士启动项目 20170520357 沈阳市科技局中青年科技创新人才项目 RC170190 辽宁省科学计划项 目 2017208001 沈阳师范大学优秀人才计划 作者简介 武杞蔓 女 硕士研究生 研究方向 分子生物学 E mail 1730056486 通讯作者 张颖 女 博士 副教授 研究方向 设施逆境栽培 E mail f5944 随着人们生活品质的不断提高 特别是人们对 优质食品需求的不断提高 对人体安全 没有危害 品质上乘的有机农产品及绿色食品日益受到青睐 绿色食品生产中使用的肥料首先要能够促进植物生 长和提高果实品质 其次肥料中的有害成分在植物 中没有残留 最重要的肥料施用不能对生态环境造 成不良影响 微生物菌肥满足以上 3 个条件 近年 来 我国已经利用微生物制成了多种功能的生物肥 不仅能够改善果实品质 增加农产品的产量 还能 减少环境污染 为有机农业的发展提供更多可能 微生物肥料作为一种新型生物肥料 是通过具 有活性的微生物生命活动来使作物获得生长发育所 需要的营养 1 通过在植物根际产生生长素 嗜铁 素等生物物质 进而影响植物某方面的信号通路 达到促进生长 提高抗性的目的 微生物菌肥和普 通生物肥相比 可以作用于多种作物 不必局限于 一种作物 除此之外 微生物菌肥对土壤的要求并 不高 一般来讲 作物能够生长的土地都可以施用 有益微生物菌肥对农作物的作用机制研究进展 武杞蔓 张金梅 李玥莹 张颖 沈阳师范大学生命科学学院 沈阳 110034 摘 要 微生物肥料是一种对环境友好的新型生物肥料 可以促进植物生长 提高果实品质 改善土壤质量 通过在植物 和微生物之间构建良好的联系 实现环境的可持续发展 形成 可循环经济 从而有效促进有机农业的整体发展 就有益微生物 菌肥改善土壤理化性质 促进植物生长和改善果实品质 提高植物抗逆性和抗病性等方面进行了综述 并简要介绍了微生物与植 物相互作用的分子机制 对微生物菌肥在有机农业上的应用前景进行了展望 关键词 微生物菌肥 农作物 土壤微生物 有机农业 分子机制 DOI 10 13560 ki biotech bull 1985 2020 0846 Recent Advances on the Mechanism of Beneficial Microbial Fertilizers in Crops WU Qi man ZHANG Jin mei LI Yue ying ZHANG Ying School of Life Science Shenyang Normal University Shenyang 110034 Abstract Microbial fertilizer is a new type of environmentally friendly biological fertilizer and it may promote plant growth increase fruit quality and improve soil quality By building a fine connection between plants and microorganisms the environment can be developed sustainably and Circular economy may be formed which thereby effectively promotes the overall development of organic agriculture This article reviews the roles of beneficial microbial fertilizers in improving soil physical and chemical properties promoting plant growth and improving fruit quality as well as increasing plant stress resistance and disease resistance It also briefly introduces the molecular mechanisms of the interactions between microorganisms and plants Meanwhile it prospects the application prospects in organic agriculture Key words microbial fertilizer crops soil microorganisms organic agriculture molecular mechanism 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5222 微生物菌肥 平衡土壤的酸碱度 改善土壤的理化 性质 进而促进作物生长 增加土壤中有益微生物 的数量及活性 增加土壤中的有机质 阻止病原菌 入侵 从而增强作物本身的抵抗病害的能力 本文就微生物菌肥促进作物生长 提高果实品 质 增强抗性以及改善土壤理化性质及微生物与植 物相互作用的分子机制等方面进行了综述 应用微 生物菌肥可以解决农药与化学肥料施用带来的一系 列土壤有机质含量下降和生态环境污染问题 促进 有机农业的发展 进而提高农民收入 发展农村经济 有极大的发展潜力 1 微生物菌肥改善土壤理化性质的作用机制 微生物菌肥能活化有机质 土壤中含有丰富的 有机质 腐殖质等营养物质 这些物质只有通过微 生物的代谢作用或分解作用才能够被植物所利用 才能给植物提供生长所需的营养 菌肥中的微生物 可以与植物形成共生体系 通过代谢活动直接提供 给植物可以利用的营养物质 还可以帮助改善土壤 某些物理特性 加强土壤还原力 提供给植物有益 的生存环境 刺激土壤中有机质释放营养 改善植 物根际土壤的理化性质 达到促进植物生长发育 提高产量的作用 微生物菌肥能提高土壤酶活力 在农田人工生 态系统中 微生物家族在其中占有重要地位 微生 物通过自身的生命活动影响植物的代谢过程 在分 子水平上微生物与植物之间如何相互作用一直以来 都是科学家们研究的重点 土壤中的酶活性与植物 的生命活动息息相关 邱吟霜等 2 的研究表明施用 有机肥可以增加土壤蓄水能力 改善土壤通透性 降低土壤密度 增加土壤所含养分 提高土壤生产力 而施用微生物菌肥 显著增加了土壤中微生物的数 量 提高了土壤中脲酶和糖酶的活性 保证了微生 物群落及农田生态系统的平衡 有利于形成稳定的 菌群结构 3 微生物菌肥能提高土壤肥力 微生物菌肥中的 功能微生物会产生一些糖类等次生代谢产物 然后 与植物分泌的某些粘性物质有机结合在一起形成团 聚体 这样可以增加土壤黏性 减少土壤有机质的 损失 增加土壤保水保肥的能力 有利于提升土壤 肥力 微生物菌肥能够改善土壤质量问题 现代农业 中一些农田大量使用化学肥料 致使土壤条件变得 恶劣 土壤有机质含量下降 土壤中某些元素含量 严重超标 进而导致土壤中的微生物数量急剧下降 分解有机物的能力下降 土壤肥力不足 最终不能 为作物提供需要的养分 影响植物的生长发育 施 用微生物菌肥可以有效改善以上情况 微生物菌肥 中含有丰富的有益微生物 这些小生物活动能力和 适应环境的能力都很强 浇灌到土壤中 还会产生 能够使土壤松散的代谢产物 提高土壤透气度 解 决土壤板结的问题 提高土壤的肥沃程度 不仅如此 这些微生物聚集在植物根系 还能提高植物对病害 的抵抗能力 减少患病率 有研究表明微生物代谢 产生的有机酸能够使土壤脱盐脱碱 降低盐碱地中 的有害离子 提高土壤养分的有效性 4 黏性比 较强的土地 虽然有机质含量丰富 但是植物利用 起来却很困难 施用微生物菌肥可以通过增加黏土 之间的空间间隙 提高土壤通透性 有效改善这一 问题 5 从分子的角度来分析 一些固氮菌 溶磷菌 及解钾菌中的相关基因在改善植物营养方面发挥着 直接作用 研究发现在高磷条件下 从具有溶磷效 果的假单胞菌wj1中克隆得到的 gdh 基因表达量最 高 6 pqq 基因密切调控与溶磷作用有关的葡萄糖 酸的产生 7 fdxN 基因编码高效共生固氮所需的铁 氧还蛋白 在固氮过程中发挥重要作用 nifQ 基因 与 nifB nifE nifN 在合成固氮酶的铁钼辅因子中起 关键作用 8 总之 这些微生物之所以能够发挥溶 磷和固氮的作用 是因为溶磷和固氮作用的相关基 因通过调控生成了蛋白及其他物质 进而达到溶磷 和固氮的作用 这些生成的蛋白及其他物质对植物 的生长发育至关重要 2 微生物菌肥促进作物生长的作用机制 微生物菌肥中富含各种微生物 这些微生物可 以改善植物根际土壤性质 增加土壤有机质含量 增加根际有益微生物数量 从而达到促进植物生长 增加植物对不良环境的抗性 提高植物对病害的抗 性 改善果实品质的功效 2021 37 5 223 武杞蔓等 有益微生物菌肥对农作物的作用机制研究进展 2 1 微生物菌肥的促生作用 研究发现 微生物菌肥对黄瓜 大豆 番茄 辣椒等植物的产量 结果率 根系状态等各个方面 都有较明显的促进作用 Selvakumar 等 9 研究发现 用毛状野豌豆和堆肥处理红辣椒 比用化学肥料处 理更能促进红辣椒植物的生长 刘燕等 10 研究发 现施用带有枯草芽孢杆菌的肥料能够促进黄瓜生长 增加黄瓜单株结果数和单果重 大幅度提升黄瓜产 量 王书娟等 11 研究发现施用微生物菌肥处理的 番茄果实较大 皮色深红 果皮较薄 汁液较多 生长势强 抗病性好 黄玉波等 12 采用复合微生 物菌肥对大豆进行处理 结果表明根系的根条数以 及根瘤数明显提高 由此可见 施用微生物菌肥能 够促进农作物的生长 增加果实的产量 改善果实 的风味 这对有机农业的发展有很大的促进作用 近年来 随着农业的发展和饮食水平的提升 人们对水果蔬菜的质量提出了更高的要求 更加注 重食品的安全和风味 尤其喜欢无污染 口感佳 品质上乘的有机食品 微生物菌肥可以从维生素含 量 可溶性糖 可溶性蛋白 有机酸 硝酸盐等方 面来改善果实品质 提升水果的口感 使果实达到 绿色食品的标准 维生素含量 可溶性糖含量 有 机酸和可溶性蛋白质含量都是评测果实品质的指标 其含量越高 说明果实品质越好 硝酸盐特别是亚 硝酸盐对人体健康有极大危害 其含量越高 说明 果实品质越差 研究表明 随着微生物菌肥施用量逐步的增加 维生素含量 可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量3 种指标总体呈上升趋势 硝酸盐含量呈逐渐下降趋 势 13 这说明施用微生物菌肥对提高黄瓜品质具有 重要作用 余小兰等 14 的研究表明施用巨大芽孢 杆菌 可提高小白菜产量 降低硝酸盐含量 改善 小白菜品质 此外 微生物菌肥还可以显著促进白 菜的生长发育 提高白菜的单株鲜重和叶绿素含量 降低白菜的硝酸盐含量 提高可溶性糖含量和维生 素含量 同时增强土壤中酶的活性 15 因此 施用 微生物菌肥可以降低农作物中硝酸盐含量 提高可 溶性糖和可溶性蛋白含量 改善农作物品质 这可 能是通过提高土壤中酶的活性来实现的 需要更进 一步的研究探索 2 2 微生物菌肥促进植物生长的机制 植物生长发育所需要的水分和营养物质从植 物根际吸收 然后运输到植物的各个组织 植物 根 际 促 生 菌 plant growth promoting rhizobacteria PGPR 是生活在植物根际能够刺激植物生长同时 还能抑制病原菌生存的细菌 在植物的生长过程中 发挥重要作用 16 微生物菌肥中起主要作用的就是 这些根际促生菌PGPR 它们生存在植物根系或根 际土壤 具有固定氮元素 溶解磷元素 分泌抗生 素与植物激素等物质的作用 PGPR参与促进植物生长发育的各种机制 科 学家们筛选了对拟南芥早期生长有效的 PGPR 得到 了一种枯草芽孢杆菌 L1 BsL1 发现 BsL1 通过促 进硝酸盐的同化和利用 促进植物生长和各种代谢 物质的产生 从而使植物在正常条件下生长的更好 在拟南芥 小麦和生菜上有明显的促生效果 17 除 了对这些植物具有促生效果 PGPR 菌肥对猫尾草和 小黑麦也具有明显的促生长的作用 18 对 PGPR 菌 株枯草芽孢杆菌 EA CB0575 中植物生长促进机制相 关的基因进行注释和分析后发现这些基因与乙酰乙 酸 2 3 丁二醇和LPs的产生 固氮 磷酸盐增溶 及对植物病原体的拮抗活性有关 19 因此 PGPR 能够通过调控基因 产生乙酰乙酸 2 3 丁二醇等 物质 实现对拟南芥 小麦和生菜等农作物的促生 作用 在PGPR促进植物生长的诸多机制中 生长素 的产生是一个重要的机制 20 研究表明 PGPR 能 够通过色氨酸代谢产生内源性生长素IAA 产生 的 IAA 被植物吸收 诱导细胞分裂和细胞伸长 进 而影响根的形态和发育 增加根的表面积 体积和 长度 让植物更容易获得土壤中的养分 21 因此 PGPR通过养分吸收间接促进植物生长 同时改变 根系功能 改善植物营养 从而影响整株植物的生 理功能 22 23 另一方面 ACC 脱氨酶的活性可以通 过 IAA 进行调节 IAA 刺激植物体内 ACC 合成酶的 生物合成 从而导致ACC表达增加 24 25 ACC 脱 氨酶通过降低植物内乙烯水平 来促进植物生长 26 PGPR 对农作物促生长的作用具体详见表 1 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5224 3 微生物菌肥提高植物抗性 南京农业大学生物农药及绿色植保实验室研发 出新型微生物复合肥料 宁盾 中富含多种芽孢杆菌 主要起作用的是枯草芽孢杆菌 这些细菌在植物根 际土壤或植物体内大量繁殖 通过和病原菌竞争营 养 诱导植物防御机制 分泌抗菌物质 3 种方式来 抵御病原菌入侵 进而保护植物免受病害侵袭并促 进植物生长 16 3 1 微生物菌肥提高植物抗逆性与抗病性的作用 机制 微生物菌肥除了能够促进植物生长发育 增加 作物产量 还能提高植物对不良环境的适应能力 对番茄青枯病 草莓枯萎病 大豆根腐病也具有防 治效果 植物在生长发育过程中常常因为生长环境 恶劣 而导致植株生长缓慢 植株矮小 营养不良 等问题 在这种环境下生长的作物容易出现减产的 现象 连作土地由于连续种植 容易积累大量的有毒 有害物质 作物在连作土壤的环境下生长 容易导 致抗病能力下降 生长迟缓 产量低等问题 作物 为了能在这种环境下很好的生存 逐渐形成了多种 次生代谢途径 并产生相应的次生代谢产物来抵御 逆境 34 过氧化物酶 peroxidase POD 儿茶酚 氧化酶 polyphenol oxidase PPO 和苯丙氨酸解氨 酶 phenylalanineammo nialyase PAL 都能够在植 物抗逆反应中发挥作用 PPO 能够减缓两种植物间 相互排斥或抑制的作用 35 PAL 是苯丙烷类次生代 谢途径的限速酶和关键酶 36 谢东锋等 37 的研究 表明 微生物菌肥能促进连作土地黄瓜植株的生长 激活黄瓜相关抗性反应 提升黄瓜体内POD PAL 等防御性酶活性 从而增强黄瓜自身抗性 周游 等 38 的研究也发现了枯草芽孢杆菌能提高芹菜中 过氧化氢酶 cata lase CAT 和过氧化物酶等防御 酶活性 说明微生物菌肥可以通过激活植物体内的 防御酶活性来提高植物的抗逆性 根腐病是一种由腐霉 疫霉等多种真菌侵染植 物而引起的病害 这种病会导致植物根部腐烂 进 而导致作物死亡 在大豆的种植过程中 很容易发 生根腐病等病害 这些病害严重影响着大豆产量 有研究表明木霉菌 芽孢杆菌 假单胞杆菌等微生 物对大豆根腐病具有明显的防治效果 39 施加相应 的微生物菌肥 可以有利于增强大豆对病害的抗性 生物防治是最有效 最持久的防治大豆根腐病的方 法 40 有研究发现枯草芽孢杆菌 8 32 对大豆根腐 病具有良好的防治效果 41 以枯草芽孢杆菌为主要 成分的生物拌种剂 能够大大提升对大豆根腐病的 防治率 42 也就是说 微生物菌肥中的有效菌对大 豆根霉病具有良好的防治效果 因此 微生物菌肥 在有机农业上具有很广阔的应用前景 草莓是世界上最受喜爱 最经济美味的水果之 一 然而 在同一块地上连续种植多年 草莓的产 表 1 PGPR 对农作物促生长的作用 Table 1 Effect of PGPR on the growth of crops 物种 Species 菌株名称 Strain name 植物变量形态 Plant variable morphology 生理生化 Physiology and biochemistry 引用文献 Citation 藜麦 Quinoa B amyloliquefaciens 茎长 根长 干鲜质量 27 黄瓜 cucumber P polymyxa 株高 茎粗 叶片 数 根系活力 叶绿素 可溶性糖 可溶性蛋 白 维生素 C 28 黄瓜 cucumber Mix 株高 茎粗 产量 叶绿素 维生素 C 可溶性糖 可溶性蛋 白 29 鹰嘴豆 Chickpeas B subtilis B pumilis 株高 茎粗 叶面积 叶绿素 ACC 脱氨酶 IAA 30 番茄 tomato T viride 根鲜重 叶绿素 VOCs 生物量 31 大蒜 garlic Mix 发芽率 株高 叶绿素 N P K 32 黄瓜 cucumber C subaffine 萌发率 根长 株高 茎 长 叶面积 干鲜重 IAA 33 2021 37 5 225 武杞蔓等 有益微生物菌肥对农作物的作用机制研究进展 量会受到严重影响 由脆弱型镰刀菌引起的镰刀菌 枯萎病严重威胁着世界各地的草莓生产 Chen 等 43 的实验研究表明富含多种芽孢杆菌的生物有机肥显 著提高了 SOD PPO POD 和 CAT 等根际酶的活性 显著增加了根际有益微生物含量 对草莓枯萎病的 防治效果显著 通过盆栽试验 可以使草莓无病害 产量达到 80 灰霉病和青枯病是影响番茄产量的两大病害 灰霉病是一种真菌性疾病 发病时果实表面先生有 灰霉 后导致果实腐烂 青枯病是田间常见的细菌 性病害之一 发病时会导致植物茎叶青枯 影响作 物产量 芽孢杆菌菌株SG08 09 和 SG09 12属于根 际促生细菌群PGPR 在温室条件下对番茄灰霉病 菌表现出拮抗作用 有可能成为抵抗灰霉病的有价 值的生物防治剂 44 研究发现芽孢杆菌菌株 SG0 8 09 能够防治灰霉病是因为菌株激活了植物发病机理 相关基因 PR 蛋白基因 Chi3 酸性的几丁质酶 3 和 PR2a 酸性 1 3 葡聚糖酶 的表达 这些基因参 与生产几丁质酶和 1 3 葡聚糖酶 而这两种酶通 常应用于抑制真菌的生长 此外 研究表明接种了 解淀粉芽孢杆菌 IUMC7 的蘑菇堆肥显著降低了番茄 植株的青枯病严重程度 这是因为蘑菇堆肥中含有 的淀粉样蛋白具有抑制病害的作用 45 因此 微生 物菌肥通过芽孢杆菌等有效菌种的生物活动对番茄 灰霉病和青枯病达到良好的防治效果 综上所述 微生物菌肥可以有效的防治番茄灰 霉病和番茄青枯病 主要是通过微生物菌肥中 PGPR 细菌处理植株 产生了能够抑制真菌的蛋白或者激 活了植株中与抑制真菌有关基因的表达 从而达到 抑制病害的作用 3 2 微生物菌肥增强作物抗性的机制 有的PGPR可以产生增加植物抗性的物质 如 生长素 铁载体和嗜铁素等 生长素 嗜铁素的产 生对抑制有害病原微生物的滋长 防治植物疾病等 方面都发挥着重要的作用 而铁载体可通过与植物 根际病原菌竞争铁营养 从而达到抑制病原微生物 生长繁殖的目的 46 在防御机制中 IAA 几乎参与了植物生长发育 的所有阶段 细菌 IAA 使植物细胞壁松弛 导致根 渗出量增加 从而提供额外的营养来支持根际细菌 的生长 47 48 有研究表明 PGPR产生生长素能够 激活生物合成信号通路 20 植物激素作为信号分子 主要参与细菌 植物信号传导和生长素信号传导 49 通过诱导分泌相关蛋白或诱导相关基因的表达 从 而影响酶的活性 进而达到促进植物生长和防治病 害的目的 有研究表明 植物根际有益微生物假单 胞杆菌通过产生一种嗜铁素 假单胞菌素 358 在 根际掠夺其他有害或病原根际微生物生长所必需的 铁元素 从而使病原菌活性降低 生长减慢来达到 抑制病原菌的作用 50 研究发现通过质粒拯救技术筛选出 7 株对 3 种 病原细菌抑制效果明显下降的绿针假单胞菌YL 1 突变体 经过对突变体插入位点基因序列的测序和 生物信息学分析发现 其中 6 个突变位点是嗜铁素 合成基因簇 说明嗜铁素对病原菌的抑制有显著 作用 51 从解淀粉芽孢杆菌B1619菌株的基因组 DNA 中克隆的脂肽类抗生素合成基因 sfp ituA 和 fenB 能够抑制番茄枯萎病菌的生长 52 除此之外 在铁载体产生菌E1中克隆的 cysI 基因可能与铁载 体合成途径中关键蛋白酰基硫载体蛋白 acyl S PCPs 的形成有关 53 短小芽孢杆菌抑菌相关基因 Tasa 具有广谱抑菌活性 能够竞争性抑制许多植物病原 细菌的生长 表面活性素合成酶基因 Surf2 的合成 产物是一种重要的非核糖体途径合成的脂肽类抗生 素 在芽胞杆菌的生防机制中占有重要地位 从枯 草芽孢杆菌中克隆得到的 ituD 基因与杀菌剂伊枯草 菌素 IturinA 的合成密切相关 因此 微生物菌肥之 所以能够达到抑制病原菌生长的效果 是因为其中 的芽孢杆菌 假单胞菌等PGPR菌株能够产生嗜铁 素 抗生素等具有抑菌作用的物质 而这些物质都 是受抑菌相关基因进行调控的 也就是说 这些菌 株通过调控酶合成基因 抗生素合成基因 进而调 控下游的抑菌关键酶与关键蛋白 刺激生成相关的 酶 蛋白及抗生素等其他物质 最终达到抑菌的作用 PGPR 提高农作物抗性的具体表现详见表 2 4 结语 微生物菌肥对植物的生长发育 抗逆性 抗病 性和土壤理化性质等方面都具有积极的影响 目前 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5226 表 2 PGPR 提高农作物的抗性 Table 2 PGPR can improve the resistance of crops 胁迫 Stress 植株表现 Plant performance 菌种 Bacterium 物种 Species 植物变量形态 Plant Variable morphology 生理生化 Physiology and biochemistry 基因 Gene 文献 Literature 生物 Biological 枯萎病 Fusarium Wilt B cereus 黄瓜 Cucumber 生物量 Biomass 抑菌率 54 枯萎病 Fusarium Wilt B amyloliquefaciens 番茄 Tomato 抗生素 Antibiotics bacillomycinL fengycins surfactins Sfp ituA fenb 52 青枯病 Bacterial wilt B amyloliquefaciens 番茄 Tomato AUDPC 死亡 率 AUDPC Mortality 诱导 SAR ISR 产生抗生素 铁离子 POD PPO SOD PAL PRLA LOX 55 纹枯病 Rhizoctonia B subtilis 水稻 Rice 产生抑菌物质 Produce antibacterial substances 56 白粉病 powdery mildew C subaffine 黄瓜 Cucumber 病情指数 控制 效果 Disease index control effect 33 非生物 Non biological 干旱胁迫 Drought stress YX2 苹果 Apple MDA 光合能力 叶绿 素降解 抗氧化酶 相 对含水量 相对电导率 57 水分胁迫 Water stress P putida 拟南芥 Arabidopsis ABA IAA tZ 茎 GA 根 GA 58 铬胁迫 Chromium stress P aeruginosa 水稻 Rice SOD POD CAT MDA O 2 类黄酮 总酚 根系活力 净光 合速率 59 盐胁迫 Salt stress B pumilus 甘草 Licorice 胚乳粗度 干 重 胚乳长度 Endosperm thickness dry weight endosperm length MDA SOD POD CAT H 2 O 2 含量 O 2 产生速率 60 来看 全球范围内大部分国家已经开始生产和推广 使用微生物菌肥 我国也已经有很多企业看中了有 益微生物菌肥的商业价值 陆续开始投入生产 这 说明微生物菌肥已经开始在农业生产中发挥作用 并且为企业发展带来了一定的经济效益 微生物菌肥中的有效微生物多为根际促生菌 PGPR PGPR 通过色氨酸代谢产生内源性生长素 对硝酸盐的同化与利用 调节 ACC 脱氨酶活性来促 进植物生长 另一方面 PGPR通过激活植物发病 机理相关基因表达 产生嗜铁素等增加植物抗性的 物质 产生生长素激活生物合成信号通路来提高植 物抗性 研究微生物与植物互作机制可以根据需求 定向的改变植物的信号通路 提高作物产量 改善 果实品质 提高作物抗性 发展农业经济 推动农 业发展 因此微生物菌肥在未来的可持续农业生产 中将占有重要地位 微生物菌肥的使用 有效推动了有机农业的发 展 有机农业是一种健康可持续的农业发展方式 在自然条件下 生产安全可靠 健康美味的产品 为人们提供放心满意的食品 61 微生物菌肥是一类 2021 37 5 227 武杞蔓等 有益微生物菌肥对农作物的作用机制研究进展 对环境友好的新型肥料 不仅不会对环境造成污染 而且还能够提高果实品质 增强土壤理化性质 减 缓轮作对土壤的影响 应用到有机农业中可有效促 进我国有机农业的整体发展 参 考 文 献 1 王涛 乔卫花 李玉奇 等 轮作和微生物菌肥对黄瓜连作土 壤理化性状及生物活性的影响 J 土壤通报 2011 42 3 578 583 Wang T Qiao WH Li YQ et al Effects of crop rotation and microbial fertilizer on soil physical and chemical properties and biological activity of cucumber continuous cropping J Soil Bulletin 2011 42 3 578 583 2 邱吟霜 王西娜 李培富 等 不同种类有机肥及用量对当季 旱地土壤肥力和玉米产量的影响 J 中国土壤与肥料 2019 6 182 189 Qiu YS Wang XN Li PF et al Effects of different types of organic fertilizers and their amounts on dryland soil fertility and corn yield in current season J Soils and Fertilizers in China 2019 6 182 189 3 王梦雅 符云鹏 贾辉 等 不同菌肥对土壤养分 酶活性和 微生物功能多样性的影响 J 中国烟草科学 2018 39 1 57 63 Wang MY Fu YP Jia H et al Effects of different bacterial fertilizers on soil nutrients enzyme activities and microbial functional diversity J China Tobacco Science 2018 39 1 57 63 4 卢培娜 刘景辉 赵宝平 等 菌肥对盐碱地土壤特性及燕麦 根系分泌物的影响 J 作物杂志 2017 5 85 92 Lu PN Liu JH Zhao BP et al Effects of bacterial manure on saline alkaline soil characteristics and oat root exudates J Crop Journal 2017 5 85 92 5 关菁 史利平 复合微生物肥和生物有机肥对不同土壤改良作 用的机理探究 J 现代农业 2016 1 28 Guan J Shi LP Research on the mechanism of compound microbial fertilizer and bio organic fertilizer on different soil improvement J Modern Agriculture 2016 1 28 6 杨美英 王春红 武志海 等 不同条件下两株溶磷菌溶磷量 及葡萄糖脱氢酶基因表达与酶活分析 J 微生物学报 2016 56 4 651 663 Yang MY Wang CH Wu ZH et al Phosphate solubilization and glucose dehydrogenase gene expression and enzyme activity analysis of two phosphate solubilizing bacteria under different conditions J Acta Microbiology 2016 56 4 651 663 7 Sashidhar B Podile AR Mineral phosphate solubilization by rhizosphere bacteria and scope for manipulation of the direct oxidation pathway involving glucose dehydrogenase J J Appl Microbiol 2010 109 1 1 12 8 Hauser F Pessi G Friberg M et al Dissection of the Bradyrhizobium japonicum NifA sigma54 regulon and identification of a ferredoxin gene Fdxn for symbiotic nitrogen fixation J Mol Genet Genomics 2007 278 3 255 271 9 Selvakumar G Yi PH Lee SH et al Hairy vetch compost and chemical fertilizer management effects on red pepper yield quality and soil microbial population J Horticulture Environment and Biotechnology 2018 59 5 607 614 10 刘燕 潘婷 孙萍 等 农用微生物菌肥在黄瓜上的应用效果 研究 J 现代农业科技 2020 6 60 61 Liu Y Pan T Sun P et al Study on the application effect of agricultural microbial fertilizer on cucumber J Modern Agricultural Science and Technology 2020 6 60 61 11 王书娟 齐合玉 孙超 等 微生物菌肥对大棚番茄的影响 J 蔬菜 2020 1 34 37 Wang SJ Qi HY Sun C et al The effect of microbial fertilizer on tomato in greenhouse J Vegetables 2020 1 34 37 12 黄玉波 庄秋丽 李习军 复合生物菌肥在大豆种植上的应用 效果初报 J 农业科技通讯 2014 10 114 115 Huang YB Zhuang QL Li XJ Preliminary report on the application effect of compound biological bacterial fertilizer on soybean planting J Bulletin of Agricultural Science and Technology 2014 10 114 115 13 李小炜 田丽 菌肥对西北半干旱区大棚黄瓜生长及产质量 的影响 J 贵州农业科学 2019 8 93 96 Li XW Tian L Effects of bacterial manure on the growth yield and quality of cucumber in greenhouse in semi arid area of northwest China J Guizhou Agricultural Sciences 2019 8 93 96 14 余小兰 李光义 邹雨坤 等 蚯蚓粪和巨大芽孢杆菌互作对 小白菜产量与品质的影响 J 中国土壤与肥料 2020 2 206 212 Yu XL Li GY Zou YK et al The interaction of vermicompost and Bacillus megaterium on the yield and quality of Chinese 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5228 cabbage J Soils and Fertilizers in China 2020 2 206 212 15 庞强强 蔡兴来 周曼 等 微生物菌肥对设施白菜生长 品 质和土壤酶活性的影响 J 热带农业科学 2018 38 4 20 23 Pang Q Cai XL Zhou M et al Effects of microbial fertilizer on the growth quality and soil enzyme activity of cabbage in greenhouse J Tropical Agricultural Sciences 2018 38 4 20 23 16 赵达 傅俊范 裘季燕 等 枯草芽孢杆菌在植病生防中的作 用机制与应用 J 辽宁农业科学 2007 1 46 48 Zhao D Fu JF Qiu JY et al Mechanism and application of Bacillus subtilis in biocontrol of plant diseases J Liaoning Agricultural Sciences 2007 1 46 48 17 Lee S Trinh CS LeeWJ et al Bacillus Subtilis strain L1 promotes nitrate reductase activity in Arabidopsis and elicits enhanced growth performance in Arabidopsis lettuce and wheat J J Plant Res 2020 133 2 231 244 18 蒋永梅 高亚敏 姚拓 等 植物根际促生菌 PGPR 对