瓠瓜对高温胁迫的生理生化响应及耐热性评价.pdf

收稿日期 2019 07 25 基金项目 上海市科技兴农推广项目 沪农科推字 2019 第3 1号 上海市市级农口系统青年人才成长计划 沪农青字 2016 第1 5 号 作者简介 田守波 1987 男 硕士 助理研究员 研究方向为蔬菜新品种选育与蔬菜高效栽培技术研究 E mail tsb528 163 com 通信作者 上海农业学报 2020 36 6 18 23 http www nyxb sh cn Acta Agriculturae Shanghai DOI 10 15955 j issn1000 3924 2020 06 04 田守波 陈春宏 张兆辉 瓠瓜对高温胁迫的生理生化响应及耐热性评价 J 上海农业学报 2020 36 6 18 23 瓠瓜对高温胁迫的生理生化响应及耐热性评价 田守波1 陈春宏2 张兆辉2 1上海市农业科学院设施园艺研究所 上海市设施园艺技术重点试验室 上海201403 2上海市农业科学院庄行综合试验站 上海201415 摘 要 为了明确不同瓠瓜自交系的耐热性 探究高温胁迫对瓠瓜幼苗生理生化的影响 以23份瓠瓜自交 系为试验材料 研究其耐热性及生理生化指标的差异 结果表明 在高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗的耐热性及生理 生化指标存在显著差异 而且可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 超氧化物歧化酶 SOD 活性 过氧化物酶 POD 活性 谷胱甘肽 GSH 含量与瓠瓜热害指数之间存在显著负相关 通过聚类分析 可以将23份瓠瓜自交系分为 三大类群 其中以第二类群耐热性最强 在高温胁迫下 可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 SOD活性 POD活性 GSH含量等均可作为瓠瓜耐热性的评价指标 在23份材料中 以B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 18 B 20 B 23 的耐热性最强 关键词 瓠瓜 耐热性 抗氧化酶 相关分析 中图分类号 S642 9 文献标志码 A 文章编号 1000 3924 2020 06 018 06 Physiological and biochemical response to heat stress and heat resistances evaluation of bottle gourds TIAN Shoubo1 CHEN Chunhong2 ZHANG Zhaohui2 1 Protected Horticultral Research Institute Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology Shanghai 201403 China 2 Zhuanghang Integrated Experimental Station Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shanghai 201415 China Abstract It is great significance to explore the physiological and biochemical characteristics on the heat temperature tolerance of the bottle gourds The 23 bottle gourd inbred lines were used as experimental materials and their heat resistance and physiological and biochemical indexes were studied The results showed that the heat resistance and physiological and biochemical indexes of the bottle gourds were significantly different in heat tolerance And heat injury index was significant negative correlation with content of soluble sugar and content of free proline and SOD and POD and content of GSH Through cluster analysis the 23 bottle gourd inbred lines were divided into three major groups and the second group had the most heat resistance The soluble sugar content the free proline content the SOD activity the POD activity and the GSH content could be used as evaluation indexes of heat resistance of gourd On the 23 materials B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 18 B 20 B 23 had the strongest heat resistance Key words Bottle gourd Heat resistance Antioxidant enzymesactivity Correlation analysis 瓠瓜 Lagenariasiceraria 俗称蒲瓜 葫芦 夜开花等 是葫芦科葫芦属的一种瓜类蔬菜 在全国各地均 有栽培 是重要的蔬菜作物之一 1 3 温度是影响蔬菜作物生长发育的重要因素 也是制约瓠瓜生产的重 要因子 当温度高于瓠瓜生长所需的适宜温度时 瓠瓜就会发生热害胁迫 4 5 目前 国内外关于蔬菜作 上 海 农 业 学 报 物热害方面的研究比较多 研究主要集中在高温胁迫引起的膜系统 渗透调节系统和保护酶系统等方 面 6 张冉等 6 研究了高温对茄子幼苗的影响 指出可溶性糖含量与热害指数 相对电导率之间的相关 关系 认为这三个指标可以用来评价茄子的耐热性 孙胜楠等 7 研究了高温胁迫对设施黄瓜的影响 结 果表明 黄瓜的SOD POD等酶活性均先升高后降低 说明高温强光下可通过增强抗氧化酶活性缓解高温 强光伤害 姜燕等 8 研究了不同的辣椒品种对高温的响应 结果表明 SOD活性 脯氨酸 MDA含量可以 作为辣椒耐热性的评价指标 邓朝艳等 9 研究指出 耐热转录因子CaMBF1c对辣椒耐热性起正调控作 用 吴晓花等 5 研究了不同瓠瓜材料的耐热性 认为生理生化指标可以用来评价瓠瓜的耐热性 本研究以23份瓠瓜自交系为试验对象 研究不同瓠瓜自交系对高温胁迫的生理生化响应及耐热性 评价 有利于采取相应的栽培措施来减轻高温对植物体的伤害 可为耐热瓠瓜的新种质创制及新品种选 育提供科学依据 1 材料与方法 1 1 材料 试验采用23份稳定的瓠瓜多代自交系 其编号分别为B 1 B 2 B 3 B 4 B 5 B 6 B 7 B 8 B 9 B 10 B 11 B 12 B 13 B 14 B 15 B 16 B 17 B 18 B 19 B 20 B 21 B 22 B 23 瓠瓜的引种来源见表1 表1 瓠瓜材料及其来源 Table 1 The materials and sources of bottle gourds 编号来源编号来源 B 1农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 13农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 2农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 14农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 3农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 15农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 4农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 16农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 5农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 17农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 6农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 18农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 B 7农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 19河北青县农家品种 B 8农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 20浙江温州市农家品种 B 9农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 21江西南昌农家品种 B 10农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 22山东嘉祥县农家品种 B 11农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台B 23山东寿光农家品种 B 12农作物种质资源平台 蔬菜种质资源子平台 1 2 高温胁迫处理 试验于2018年10月15日进行 选取饱满 色泽一致的种子按常规方法浸种 催芽 用50孔穴盘育 苗 当瓠瓜生长至三叶一心时 选取生长健壮 苗龄一致的瓠瓜幼苗进行高温胁迫处理 处理采取随机区 组设计 每个处理10株 设3次重复 高温处理 使用人工气候室 740FHLED 模拟高温胁迫环境 昼 夜温度为42 30 湿度60 65 光周期为12 h 12 h 光照强度为8 000 lx 处理时间为5 d 处理后常温恢复4 h 5 取瓠瓜幼苗叶片测 定相关指标 1 3 测定项目与方法 1 3 1 热害指数的测定 分级标准参照詹旺等 10 康俊根等 11 的方法统计 根据受害级别计算热害指数 公式 热害指数 各级株数 级值 调查总株数 最高级代表值 受害级别 0级 生长正常且未受伤害 1级 仅少数叶片边缘出现轻度褶皱萎缩 2级 半数以下叶片出 现萎焉死亡 3级 半数以上叶片出现萎焉死亡 4级 整个植株全部死亡 瓠瓜耐热性的判定标准为 DI 50 耐热 50 DI 70 中等耐热 DI 70 不耐热 1 3 2 瓠瓜幼苗生理生化指标的测定 1 SOD活性的测定 参照李合生 12 的方法 稍做调整 2 POD活性的测定 参照张志良等 13 的方 法 3 可溶性糖含量的测定 参照李合生 12 的方法 4 脯氨酸含量的测定 参照王学奎 14 的方法 5 谷胱甘肽的测定 参照高俊凤 15 的方法 91 田守波 等 瓠瓜对高温胁迫的生理生化响应及耐热性评价 1 4 统计分析 数据用Excel 2007软件作图和计算 用SAS 8 1软件的ANOVA过程进行方差分析 新复极差法 为 0 05显著水平 及CORR过程进行直线相关分析 2 结果与分析 2 1 瓠瓜的耐热性差异 热害指数可作为鉴定植物耐热性强弱的灵敏指标 其热害指数越大耐热性也越差 16 由表2可以看 出 高温胁迫下不同基因型瓠瓜的抗热性存在明显差异 其中B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22的热害指数均超过了0 70 表现为不耐热 为热敏感类型 B 8 B 11 B 15 B 17 B 18 B 21 B 23的 热害指数在0 50 0 70 表现为中耐热 为中间类型 B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 20的热害指数均低 于0 50 表现为耐热 为耐热类型 表2 不同基因型瓠瓜的热害指数 Table 2 The heat injury index of different genotype bottle gourds 编号热害指数编号热害指数编号热害指数编号热害指数 B1 0 80 0 057 7 ab B7 0 80 0 057 7 ab B13 0 80 0 028 9 ab B19 0 70 0 028 9 cd B2 0 80 0 028 9 ab B8 0 65 0 028 9 cde B14 0 70 0 023 1 bcd B20 0 45 0 057 7 f B3 0 50 0 046 2 ef B9 0 45 0 034 6 f B15 0 60 0 104 1 cde B21 0 55 0 069 3 def B4 0 45 0 028 9 f B10 0 50 0 028 9 ef B16 0 75 0 052 0 bc B22 0 75 0 028 9 bc B5 0 50 0 014 4 ef B11 0 55 0 086 6 def B17 0 65 0 028 9 cde B23 0 55 0 023 1 def B6 0 95 0 028 9 a B12 0 50 0 046 2 ef B18 0 55 0 057 7 def 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 2 2 高温胁迫对瓠瓜渗透调节物质的影响 2 2 1 对瓠瓜可溶性糖含量的影响 高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗叶片中可溶性糖的含量存在显著差异 表3 结果表明 B 3 B 4 B 9 B 10 B 11 B 12 B 18 B 20 B 23的可溶性糖含量最高 均超过了0 90 显著高于B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22 B 5 B 8 B 15 B 17 B 21的可溶性糖含量次之 处于0 9 0 79 也显著高 于B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22 B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22的可溶 性糖含量最低 均低于0 79 表3 高温胁迫对瓠瓜渗透调节物质的影响 Table 3 Effects of high temperature stress on osmotic regulatory material of bottle gourds 编号可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 g g 1 编号可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 g g 1 B1 0 642 1 0 023 6 j 19 848 5 0 094 7 ijk B13 0 676 2 0 031 4 ij 20 599 9 0 764 5 hij B2 0 692 7 0 005 6 hij 19 303 0 0 202 2 ijk B14 0 785 9 0 025 3 fgh 22 326 5 0 881 8 fgh B3 0 942 9 0 011 7 cde 27 960 2 0 573 2 bcd B15 0 890 0 0 005 7 de 24 540 0 0 360 9 def B4 0 979 5 0 044 4 cd 27 190 0 1 275 3 bcd B16 0 729 2 0 020 1 ghi 22 631 9 0 768 7 fgh B5 0 897 9 0 013 5 de 27 983 9 0 484 7 bcd B17 0 859 2 0 000 6 ef 24 632 8 0 844 3 def B6 0 650 2 0 013 5 ij 20 385 4 1 523 8 hij B18 0 974 1 0 013 1 cd 23 842 7 1 230 1 efg B7 0 705 4 0 043 2 hij 18 822 5 0 224 3 k B19 0 751 0 0 029 2 gh 23 789 6 1 572 9 efg B8 0 848 9 0 026 2 ef 24 788 6 1 479 6 def B20 1 011 5 0 022 8 bc 28 417 5 0 276 3 bc B9 1 279 8 0 061 4 a 32 314 1 1 212 6 a B21 0 890 3 0 022 7 de 25 630 5 0 348 1 de B10 1 104 6 0 040 2 b 30 430 7 0 810 6 ab B22 0 750 9 0 021 6 gh 21 488 0 1 339 4 ghi B11 0 906 6 0 017 6 de 23 427 9 1 640 4 efg B23 0 968 0 0 033 1 cd 26 102 9 1 041 7 cd B12 0 950 8 0 017 4 cd 26 313 5 0 450 4 cde 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 2 2 2 对瓠瓜游离脯氨酸含量的影响 高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗叶片中游离脯氨酸的含量存在显著差异 表3 结果表明 B 3 B 4 B 9 B 10 B 11 B 12 B 18 B 20 B 23的游离脯氨酸的含量最高 均超过了25 0 g g 显著高于B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 5 B 8 B 14 B 15 B 16 B 17 B 19 B 21 B 22的可溶性糖含量次之 处于21 0 25 0 g g B 1 B 2 B 6 B 7 B 13的游离脯氨酸含量最低 均低于21 0 g g 02 上 海 农 业 学 报 2 3 高温胁迫对瓠瓜幼苗抗氧化酶活性及GSH含量的影响 2 3 1 对瓠瓜SOD活性的影响 高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗叶片中SOD活性存在明显差异 表4 其中B 3 B 4 B 5 B 8 B 9 B 10 B 11 B 12 B 15 B 17 B 18 B 20 B 21 B 23的SOD活性显著高于其他瓠瓜品系 均超过390 0 U g B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22的SOD活性显著低于其他瓠瓜品系 均低于360 U g 表4 高温胁迫对瓠瓜抗氧化酶活性及谷胱甘肽的影响 Table 4 Effects of high temperature stress on antioxidant enzymes activity and GSH of bottle gourds 编号SOD U g 1 POD U g min 1 GSH mmol L 1 B1 334 308 8 10 348 0 f 126 582 3 11 788 2 hij 1 738 9 0 137 9 gh B2 339 803 3 19 576 0 f 111 332 8 4 233 6 kl 1 817 3 0 076 6 gh B3 485 201 2 7 024 3 ab 202 722 5 5 356 4 ab 3 464 0 0 054 3 bc B4 459 547 4 10 560 0 bc 155 920 5 9 769 2 e 3 368 8 0 098 9 bc B5 461 172 6 7 963 7 bc 164 498 0 6 638 4 de 3 259 4 0 080 5 cd B6 329 706 5 6 434 8 fg 104 489 8 6 645 4 l 1 528 4 0 099 1 h B7 342 588 6 13 388 f 118 412 4 4 279 6 ijk 1 936 8 0 076 9 fg B8 397 934 9 4 512 4 e 143 640 9 11 177 0 fg 2 348 0 0 108 5 e B9 509 972 0 7 476 6 a 222 100 5 4 099 5 a 4 662 7 0 050 4 a B10 503 030 3 7 141 2 a 197 556 3 3 720 3 b 4 749 6 0 097 9 a B11 411 869 7 4 954 9 de 131 242 5 8 520 3 hi 3 016 9 0 061 7 d B12 443 860 6 5 602 1 cd 172 397 7 3 116 4 cd 3 190 1 0 080 9 cd B13 317 444 6 9 978 5 fg 95 776 5 7 376 5 lm 1 649 9 0 127 0 h B14 351 449 0 6 994 4 f 133 404 6 3 120 4 ghi 1 958 0 0 079 7 fg B15 414 444 6 5 312 0 de 145 532 4 9 507 6 f 2 939 9 0 115 4 d B16 352 045 3 16 317 0 f 117 229 5 9 370 1 jk 2 035 0 0 083 7 ef B17 400 691 9 13 279 0 e 135 888 1 2 374 0 gh 2 362 3 0 082 1 e B18 463 507 3 5 680 6 bc 185 395 3 9 009 4 c 3 507 5 0 015 9 b B19 348 611 9 14 359 0 f 125 629 0 4 981 9 hi 1 883 1 0 042 2 fg B20 444 390 5 6 037 7 cd 157 307 0 6 173 6 de 3 224 2 0 106 3 cd B21 414 136 0 5 518 6 e 153 400 2 6 004 6 e 2 978 0 0 068 1 d B22 337 462 7 7 968 6 f 120 754 7 5 054 5 ij 1 761 7 0 087 6 gh B23 430 642 7 6 460 3 cde 171 889 0 6 414 9 cd 3 130 0 0 092 4 cd 注 同列中不同小写字母表示差异显著 P 0 05 2 3 2 对瓠瓜POD活性的影响 高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗叶片中POD活性存在明显差异 表4 其中B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 18 B 20 B 21 B 23的POD活性显著高于其他瓠瓜品系 均超过150 0 U g min B 1 B 2 B 6 B 7 B 8 B 11 B 13 B 14 B 15 B 16 B 17 B 19 B 22的POD活性显著低于其他瓠瓜品系 均低 于145 0 U g min 2 3 3 对瓠瓜GSH含量的影响 高温胁迫下 不同瓠瓜幼苗叶片中GSH含量存在明显差异 表4 其中B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 11 B 12 B 15 B 18 B 20 B 21 B 23的GSH含量较高 均超过了2 9 mmol L 显著高于其他瓠瓜品系 B 1 B 2 B 6 B 7 B 8 B 13 B 14 B 16 B 17 B 22的GSH含量均较低 均低于2 4 mmol L 显著低于其 他瓠瓜品系 2 4 瓠瓜耐热性指标的相关关系分析 从表5可以看出 瓠瓜的耐热性指标之间存在显著相关性 其中瓠瓜的热害指数与可溶性糖含量 游 离脯氨酸含量 SOD活性 POD活性 GSH之间存在极显著负相关 可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 SOD 活性 POD活性 GSH之间则呈极显著正相关 表5 高温胁迫下不同瓠瓜生理生化指标之间的相关性 Table 5 Correlations between physiological and biochemical indicators of different gourd bottlesunder high temperature stress 热害指数可溶性糖游离脯氨酸SOD POD 可溶性糖 0 887 游离脯氨酸 0 914 0 956 0 SOD 0 828 0 908 8 0 926 9 POD 0 870 0 957 4 0 987 1 0 967 7 GSH 0 901 0 923 4 0 950 9 0 932 2 0 925 9 表示0 05水平下显著 表示0 01水平下显著 12 田守波 等 瓠瓜对高温胁迫的生理生化响应及耐热性评价 2 5 瓠瓜耐热性的聚类分析 采用SAS 8 0软件 对与瓠瓜耐热性相关的热害指数 可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 SOD活性 POD活性及GSH活性等指标进行聚类分析 图1 在D 0 35处可将23个不同瓠瓜品系分为三大类群 第一类群为B 1 B 2 B 6 B 7 B 13 B 14 B 16 B 19 B 22 第二类群为B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 18 B 20 B 23 第三类群为B 8 B 11 B 15 B 17 B 21 结合表2 表3对不同瓠瓜品系的耐热性进行综 合评价 第一类群的9个瓠瓜品系受热害最重 热害指数也最高 表现为不耐热 第二类9个品系受热害最 轻 热害指数也最低 表现为耐热 第三类5个品系受热害稍重 热害指数也较低 为中等耐热 B1 B7 B22 B2 B14 B19 B16 B6 B13 B3 B10 B9 B4 B5 B12 B23 B20 B18 B8 B17 B21 B11 B15 0 05 0 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 55 0 600 距离 D 图1 高温胁迫下不同瓠瓜生理生化指标之间的聚类分析 Fig 1 Cluster analysis physiological and biochemical indicators of different gourd bottlesunder high temperature stress 3 讨论 3 1 高温胁迫对瓠瓜耐热性差异及生理生化指标的影响 温度过高会对植物细胞内的脂类产生影响 导致细胞膜系统损伤 进而导致了植物生理生化变化 最 后导致植株死亡 大量研究表明 与蔬菜作物耐热性相关的酶 热害指数等可以作为耐热性评价的重要 指标 通过苗期的耐热性评价在一定程度上有利于蔬菜耐热新品系选育 4 16 17 苏小俊等 18 研究表明过氧化物酶活性与大白菜品种的耐热性呈正相关关系 耐热品种的过氧化物酶活 性与热敏品种间差异极显著 且热害指数与大白菜品种的耐热性呈负相关 孟焕文等 19 研究表明可溶性蛋 白含量 SOD活性均能反映出黄瓜品种间耐热性差异 亦可作为黄瓜耐热性鉴定指标 马宁等 20 研究表明 高温胁迫南瓜幼苗叶片中POD活性 CAT活性 SOD活性 脯氨酸含量等均产生了显著影响 本研究结果表 明 不同瓠瓜幼苗叶片中可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 SOD活性 POD活性及GSH活性均存在显著差异 并且耐热性强的瓠瓜品系的5个生理生化指标的含量或活性也较高 而且热害指数与可溶性糖含量 游离 脯氨酸含量 SOD活性 POD活性 GSH之间存在极显著负相关 这与聚类分析结果相一致 吴晓花等 5 研究表明采用外部形态指标和生理生化指标可以正确评价瓠瓜的耐热性 赵东风等 21 用耐热指数 丙二醛含量 脯氨酸含量 根系活力等指标评价了辣椒的耐热性 宋波等 22 研究了热处理下 普通白菜叶片中保护酶活性及脯氨酸含量 并可以通过这些指标显著区分普通白菜的耐热性 余炳伟 等 23 研究表明随高温胁迫提高了黄瓜幼苗体内的抗氧化酶活性 谷胱甘肽 GSH 的含量 并通过这些指 标筛选出了黄瓜耐热性强的材料 本研究表明不同瓠瓜品系的耐热性存在显著差异 并且与对瓠瓜生理 生化指标的聚类分析结果相一致 因此可以用热害指数 可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 SOD活性 POD 活性及GSH活性等作为瓠瓜耐热性的评价的指标 3 2 高温胁迫下不同瓠瓜品系耐热性的聚类分析 本研究通过对不同瓠瓜品系生理生化指标的聚类 可以将23个瓠瓜多代自交系分为三大类群 其中 以第二类B 3 B 4 B 5 B 9 B 10 B 12 B 18 B 20 B 23等9个品系受热害最轻 热害指数也最低 耐热 22 上 海 农 业 学 报 性最强 综上所述 通过对23份瓠瓜多代自交系的耐热性进行综合分析 筛选出了耐热性强的瓠瓜多代自交 系 为瓠瓜耐热新品系的选育奠定了基础 但对于如何选育耐热强 丰产 优质的越夏瓠瓜新品系仍有待 于继续开展相关的研究工作 4 结论 在高温胁迫下 瓠瓜幼苗受到一定程度的伤害 但由于不同瓠瓜自交系的基因型存在差异 因此其受 到的伤害也各不相同 其耐热性也存在较大差异 瓠瓜受到高温胁迫时 其植株体内的渗透调节系统 抗 氧化酶系统均在一定程度上起到了保护作用 这说明高温胁迫促使瓠瓜幼苗产生应答响应机制 而且不 同基因型瓠瓜对高温胁迫的应答响应差异较大 参 考 文 献 1 汪自松 向长萍 李俊丽 等 瓠瓜优势杂交组合的筛选与评价 J 华中农业大学学报 2003 22 6 595 598 2 张兆辉 吴珏 姜玉萍 等 不同基因型瓠瓜白粉病抗性评价及生理生化差异的研究 J 上海农业学报 2017 33 4 24 28 3 胡雪丹 张曼 侯茜 等 不同影响因子诱导葫芦花药愈伤组织 J 江苏农业学报 2016 32 5 1155 1161 4 王敏 江彪 何晓明 等 蔬菜作物耐热性遗传研究进展 J 安徽农业科学 2018 46 13 23 26 49 5 吴晓花 周雯 汪宝根 等 高温胁迫下6份瓠瓜材料的耐热性分析 J 浙江农业科学 2017 58 7 1169 1173 6 张冉 刘童光 茄子耐热性苗期指标的筛选及耐热种质鉴定 D 合肥 安徽农业大学 2017 7 孙胜楠 艾希珍 设施黄瓜对高温胁迫的响应与适应 D 泰安 山东农业大学2017 8 姜燕 黄新根 杨寅桂 等 辣椒苗期耐热性及生理生化特性研究 J 长江蔬菜 2014 12 47 52 9 邓朝艳 雷建军 辣椒耐热性鉴定及耐热转录因子CaMBF1c表达分析 D 广州 华南农业大学 2016 10 詹旺 段曦 苑岗 等 高温胁迫对不同果型辣椒生理生化特性的影响 J 天津农业科学 2017 23 11 1 7 11 康俊根 翟依仁 张京社 等 甘蓝耐热性鉴定方法 J 中国蔬菜 2002 1 4 7 12 李合生 植物生理生化实验原理和技术 M 北京 高等教育出版社 2000 13 张志良 瞿伟菁 植物生理学实验指导 M 北京 高等教育出版社 2003 14 王学奎 植物生理生化实验原理与技术 M 北京 高等教育出版社 2006 15 高俊凤 植物生理学实验指导 M 北京 高等教育出版社 2006 16 MILLER G MITILER R Could heat shock transcription factors functionas hydrogen peroxide sensors in plants J Ann Bot 2006 98 2 279 288 17 朱长志 张志仙 檀国印 等 蔬菜作物高温胁迫研究进展 J 江西农业学报 2017 29 2 53 57 18 苏小俊 袁希汉 徐海 大白菜耐热性和过氧化物酶活性与热害指数的相关性 J 江苏农业学报 2007 23 5 456 458 19 孟焕文 张彦峰 程智慧 等 黄瓜幼苗对热胁迫的生理反应及耐热鉴定指标筛选 J 西北农业学报 2000 9 1 96 99 20 马宁 杨建平 李凯 等 高温胁迫对裸仁南瓜幼苗抗热性生化指标的影响 J 山东农业科学 2008 9 19 21 21 赵东风 郭勤卫 项小敏 等 利用隶属函数法对观赏辣椒种质资源耐热性的评价 J 浙江农业科学 2019 60 1 64 66 22 宋波 胡俏强 徐海 等 普通白菜耐热性鉴定相关生理指标的研究 J 信阳农林学院学报 2017 27 4 95 98 102 23 余炳伟 董日月 雷建军 等 黄瓜耐热材料的筛选与鉴定 J 分子植物育种 2017 15 11 4695 4705 责任编辑 张睿 32