番茄灰叶斑病抗性鉴定方法及抗病种质资源筛选.pdf

2019 年 第60 卷 第12 期 2273 收 稿 日 期 2019 10 17 基 金 项 目 国 家 重 点 研 发 计 划 2017YFE0114500 浙 江 省 科 技 计 划 项 目 2014C32012 作 者 简 介 徐 成 翠 1995 女 硕 士 研 究 生 研 究 方 向 为 蔬 菜 学 E mail 21716405 zju edu cn 通 信 作 者 卢 钢 教 授 从 事 蔬 菜 分 子 育 种 研 究 工 作 E mail glu zju edu cn 文 献 著 录 格 式 徐 成 翠 张 瑶 瑶 郑 积 荣 等 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 性 鉴 定 方 法 及 抗 病 种 质 资 源 筛 选 J 浙 江 农 业 科 学 2019 60 12 2273 2276 DOI 10 16178 j issn 0528 9017 20191231 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 性 鉴 定 方 法 及 抗 病 种 质 资 源 筛 选 徐 成 翠 1 张 瑶 瑶 1 郑 积 荣 2 张 敬 泽 1 卢 钢 1 1 浙 江 大 学 农 业 与 生 物 技 术 学 院 浙 江 杭 州 310058 2 杭 州 市 农 业 科 学 研 究 院 蔬 菜 研 究 所 浙 江 杭 州 310024 摘 要 由 茄 葡 柄 霉 S t e m p h y l i u mspp 引 起 的 番 茄 灰 叶 斑 病 近 年 来 已 发 展 成 为 设 施 番 茄 最 重 要 的 病 害 之 一 选 育 和 应 用 抗 性 品 种 是 防 控 该 病 害 最 有 效 的 策 略 为 快 速 准 确 鉴 定 抗 性 材 料 本 研 究 以 不 同 抗 性 番 茄 品 种 为 材 料 比 较 了 涂 抹 与 喷 雾 两 种 接 种 技 术 以 及 离 体 叶 片 与 苗 期 活 体 接 种 两 种 鉴 定 方 法 以 建 立 稳 定 可 靠 的 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 性 接 种 鉴 定 体 系 结 果 表 明 采 用 涂 抹 法 接 种 对 不 同 品 种 间 抗 病 性 的 区 分 度 更 高 离 体 叶 片 与 苗 期 活 体 接 种 结 果 接 近 采 用 建 立 的 高 效 接 种 方 法 对81 份 材 料 进 行 苗 期 人 工 接 种 鉴 定 共 筛 选 出 对 灰 叶 斑 病 免 疫 的 材 料1 份 LA3528 高 抗 材 料6 份 中 抗 材 料13 份 另 外 发 现 含 有 黄 化 曲 叶 病 毒 病 抗 性 基 因 的 番 茄 材 料 如TY 1138 TY 1147 TY 1116 TY 1142 TY 1108 TY 1123 TY 1144 N9021 T010 51 等 病 情 指 数 在44 7 75 3 均 极 易 感 病 说 明 目 前 生 产 上 广 泛 采 用 的 抗TYCLV 品 种 大 多 易 发 生 灰 叶 斑 病 关 键 词 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 性 鉴 定 方 法 种 质 资 源 筛 选 中 图 分 类 号 S436 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 0528 9017 2019 12 2273 04 番 茄 L y c o p e r s i c o n e s c ul e nt umMill 为 茄 科 一 年 生 草 本 植 物 1 原 产 于 南 美 洲 在 我 国 广 泛 栽 培 是 中 国 最 重 要 的 蔬 菜 之 一 番 茄 灰 叶 斑 病 是 番 茄 的 一 种 重 要 病 害 病 原 为 茄 葡 柄 霉 St e m p hy l i umspp 属 半 知 菌 亚 门 葡 柄 霉 属 真 菌 该 病 菌 主 要 危 害 叶 片 环 境 条 件 适 宜 时 还 危 害 茎 秆 和 果 实 为 害 严 重 时 导 致 全 部 叶 片 变 黄 被 侵 染 的 叶 片 逐 渐 变 褐 枯 萎 并 从 植 株 上 脱 落 灰 叶 斑 病 可 导 致 番 茄 减 产20 80 同 时 造 成 番 茄 果 实 质 量 下 降 2 另 外 近 年 来 受 到 番 茄 黄 化 曲 叶 病 毒 病 的 影 响 很 多 地 区 都 种 植 了 抗 病 毒 病 品 种 田 间 种 植 表 明 这 些 品 种 对 真 菌 性 病 害 尤 其 是 灰 叶 斑 病 的 抵 抗 能 力 较 低 所 以 灰 叶 斑 病 已 经 成 为 我 国 冬 春 季 番 茄 的 主 要 病 害 之 一 给 番 茄 生 产 带 来 了 不 可 低 估 的 影 响 在 适 宜 条 件 下 番 茄 灰 叶 斑 病 传 播 极 快 从 发 病 到 全 株 叶 片 感 染 只 需2 3d 利 用 化 学 防 治 难 度 较 大 所 以 培 育 抗 病 品 种 是 防 治 灰 叶 斑 病 既 经 济 有 效 又 安 全 的 措 施 在 番 茄 育 种 中 对 病 原 菌 抗 性 鉴 定 和 番 茄 抗 源 的 筛 选 尤 为 重 要 而 鉴 定 方 法 的 选 用 又 是 其 关 键 环 节 本 文 从 分 离 番 茄 灰 叶 斑 病 病 原 菌 入 手 建 立 早 期 抗 性 快 速 鉴 定 方 法 并 利 用 该 方 法 对81 份 国 内 外 引 进 的 抗 性 种 质 资 源 进 行 鉴 定 筛 选 为 番 茄 抗 灰 叶 斑 病 品 种 选 育 奠 定 基 础 1 材 料 与 方 法 1 1 材 料 番 茄 品 种Micro Tom TH1353 等 用 于 比 较 不 同 抗 病 性 鉴 定 技 术 从 国 内 外 广 泛 引 进 的78 份 番 茄 育 种 材 料 及3 份 杂 交 组 合 用 于 抗 性 资 源 鉴 定 以 上 材 料 均 由 浙 江 大 学 蔬 菜 研 究 所 番 茄 课 题 组 繁 殖 保 存 番 茄 种 子 先 用 纱 布 包 好 于55 恒 温 水 浴 锅 内 浸 种15min 然 后 在 常 温 下 浸 泡4h 取 出 置 于 28 恒 温 箱 内 保 湿 催 芽3d 直 至 种 子 露 白 最 后 播 于 穴 盘 中 基 质 配 比 为 草 炭 土 蛭 石 珍 珠 岩 为3 2 1 光 暗 培 养 周 期 为16h28 8h 23 光 照 强 度 为300 mol m 2 s 1 1 2 病 原 菌 分 离 和 鉴 定 1 2 1 病 原 菌 的 分 离 从 浙 江 省 杭 州 蔬 菜 研 究 所 大 棚 发 病 植 株 上 采 集 具 有 典 型 症 状 的 病 叶 用 于 病 原 菌 的 分 离 2274 2019 年 第60 卷 第12 期 组 织 分 离 法 分 离 病 原 菌 剪 取1cm 2 见 方 的 病 健 交 界 处 有 明 显 病 征 的 病 叶 在10 NaClO 中 消 毒 3min 无 菌 水 漂 洗3 次 于 无 菌 滤 纸 上 晾 干 摆 放 于PDA 培 养 基 上 置 25 2 黑 暗 中 培 养 出 菌 落 取1cm 2 见 方 菌 块 置 于 新PDA 培 养 基 上 进 行 纯 化 培 养 3 直 接 分 离 病 原 菌 用 镊 子 刮 取 少 量 表 面 物 于 无 菌 水 中 混 匀 均 匀 涂 抹 在 有 网 格 状 标 记 的 琼 脂 板 培 养 基 上 在 显 微 镜 下 挑 取 茄 匐 柄 霉 单 胞 存 在 的 培 养 基 方 格 置 于PDA 培 养 基 上 在 25 2 12 h 12h 光 暗 下 培 养 再 进 行 纯 化 培 养 1 2 2 病 原 菌 鉴 定 病 原 菌 孢 子 的 鉴 定 将 纯 化 菌 种 转 到PDA 培 养 基 上 在 黑 光 灯 照 射 和 黑 暗 交 替 条 件 下 培 养 产 生 孢 子 在400 倍 显 微 镜 下 观 察 接 种 鉴 定 将 分 离 的 病 原 菌 孢 子 悬 浮 液 的 孢 子 浓 度 稀 释 至100 倍 显 微 镜 视 野 上40 个 孢 子 约8 10 5 孢 子 mL 1 采 用 滴 接 法 接 种 至 番 茄Micro Tom 叶 片 上 统 计 接 种 后 叶 片 发 病 情 况 采 集 发 病 的 叶 片 进 行 病 原 菌 分 离 试 验 与 病 原 菌 的 菌 落 进 行 对 比 1 3 番 茄 抗 性 鉴 定 方 法 比 较 1 3 1 离 体 接 种 和 活 体 接 种 离 体 接 种 不 同 番 茄 品 种 在 温 室 育 苗 待 长 至 4 5 叶 期 剪 取 顶 部 向 下 第2 3 叶 片 流 水 冲 洗 后 无 菌 水 冲 洗3 次 平 铺 于 预 先 铺 有 湿 滤 纸 的 培 养 皿 9cm 9cm 中 采 用 涂 抹 法 进 行 接 种 置 于 25 生 化 培 养 箱 培 养 接 种 后 第6 天 调 查 活 体 接 种 对4 5 叶 期 植 株 顶 部 向 下 第2 3 叶 片 涂 抹 接 种 控 制 相 对 湿 度100 温 度 25 2 培 养2d 后 恢 复 正 常 培 养 接 种 后 第10 天 调 查 分 别 计 算 病 情 指 数 1 3 2 喷 雾 和 涂 抹 接 种 技 术 不 同 番 茄 品 系 在 温 室 育 苗 待 长 至4 5 叶 期 摘 取 植 株 顶 部 向 下 第2 3 叶 片 进 行 离 体 抗 病 性 鉴 定 接 种 所 用 番 茄 灰 叶 斑 病 孢 子 悬 浮 液 浓 度 为100 倍 显 微 镜 视 野 约15 个 孢 子 约3 10 5 孢 子 mL 1 喷 雾 接 种 用 喷 壶 将 番 茄 灰 叶 斑 病 孢 子 悬 浮 液 均 匀 喷 雾 于 叶 片 至 有 水 滴 滴 落 每 片 叶 约 接 种 0 2mL 每 个 品 系 接 种4 株 重 复3 次 涂 抹 接 种 用 毛 笔 蘸 取 番 茄 灰 叶 斑 病 孢 子 悬 浮 液 对 选 取 的 叶 片 涂 抹 每 片 叶 约 接 种0 2mL 每 处 理4 株8 片 叶 重 复3 次 接 种 后 第6 天 根 据 病 情 分 级 标 准 计 算 病 情 指 数 1 4 统 计 分 析 方 法 1 4 1 病 情 分 级 根 据 灰 叶 斑 病 接 种 后 病 叶 发 病 程 度 参 照Cho 等 4 致 病 力 分 级 方 法 进 行 分 级 调 查 番 茄 灰 叶 斑 病 病 情 分 为5 级 1 级 叶 片 上 无 症 状 2 级 有 黑 色 枯 死 点 占 叶 面 积10 以 下 3 级 病 斑 面 积 占 叶 片 面 积 的11 20 4 级 病 斑 占 叶 面 积 21 50 5 级 病 斑 占 叶 面 积50 以 上 1 4 2 病 情 指 数 及 抗 病 评 价 体 系 病 情 指 数 该 病 级 值 病 级 叶 片 数 最 高 病 级 数 调 查 总 叶 片 数 100 抗 性 评 价 标 准 参 照 文 献 5 6 方 法 分 为 免 疫 I 不 表 现 症 状 病 情 指 数 为0 高 抗 HR 0 病 情 指 数 1 5 中 抗 MR 1 5 病 情 指 数 5 中 感 MS 5 病 情 指 数 25 感 病 S 25 病 情 指 数 100 并 将I HR 及MR 归 为 抗 病 将MS 和S 归 为 感 病 1 5 番 茄 抗 源 的 筛 选 从 国 内 外 引 进78 份 番 茄 育 种 材 料 及3 份 杂 交 组 合 共81 份 种 质 资 源 用 于 抗 性 鉴 定 当 番 茄 长 至6 7 叶 期 时 利 用 涂 抹 法 进 行 离 体 接 种 鉴 定 接 种 部 位 为 顶 端 向 下 第2 3 片 真 叶 展 开 每 处 理4 株8 片 叶 重 复3 次 接 种 后 保 湿24h 接 种6d 后 调 查 病 情 指 数 2 结 果 与 分 析 2 1 病 原 菌 的 鉴 定 通 过 显 微 镜 观 察 到 菌 丝 体 初 为 白 色 后 渐 呈 暗 褐 色 以 及 清 晰 的 病 原 菌 孢 子 图 像 分 生 孢 子 多 单 生 倒 短 棒 或 椭 圆 形 顶 端 钝 圆 褐 色 光 滑 砖 格 状 分 隔 一 般 有3 个 横 隔 1 3 个 纵 隔 膜 分 生 孢 子 大 小 为30 55 m 13 25 m 单 胞 茄 匐 柄 霉 菌 培 养 时 会 有 色 素 显 现 为 黄 褐 色 至 红 褐 色 接 种 到 番 茄Micro Tom 叶 片 上 结 果 表 现 为 灰 叶 斑 病 症 状 图1 证 实 所 分 离 的 病 原 菌 为 灰 叶 斑 病 致 病 菌 2 2 抗 病 性 鉴 定 方 法 比 较 2 2 1 离 体 叶 片 与 苗 期 活 体 接 种 法 比 较 由 表1 可 知 比 较 苗 期 活 体 接 种 和 离 体 叶 片 接 种 体 系 的 病 情 指 数 大 小 发 现 活 体 接 种 结 果 和 离 体 接 种 结 果 基 本 一 致 TY 1 活 体 接 种 表 现 为 高 抗 离 体 接 种 表 现 为 中 抗 TY 25 T101F 201 两 种 接 种 方 式 下 均 表 现 为 中 抗 TY 11 均 表 现 为 中 感 但 品 系T101F 204 在 活 体 接 种 时 表 现 为 中 感 在 离 体 徐 成 翠 等 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 性 鉴 定 方 法 及 抗 病 种 质 资 源 筛 选 2275 图1 番 茄 灰 叶 斑 病 病 原 孢 子 分 离 与 鉴 定 叶 片 接 种 时 表 现 为 感 病 从4 个 品 系 的 接 种 方 法 比 较 结 果 来 看 离 体 接 种 后 的 病 情 指 数 比 苗 期 活 体 接 种 平 均 增 高1 3 百 分 点 而 在T101F 204 品 系 中 病 情 指 数 增 高12 8 百 分 点 离 体 接 种 出 现 症 状 比 活 体 接 种 更 加 明 显 2 种 接 种 方 法 的 相 关 系 数 达 到 0 9075 说 明2 种 接 种 鉴 定 方 法 均 可 用 于 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 病 性 鉴 定 表1 番 茄 苗 期 不 同 接 种 方 法 病 情 指 数 比 较 处 理 病 情 指 数 TY 1 TY 11 TY 25 T101F 201 T101F 204 活 体 接 种 1 2 0 5 17 3 1 2 1 9 0 3 3 7 0 5 14 8 1 7 离 体 接 种 2 8 0 5 18 1 1 8 4 2 0 8 4 2 0 4 27 6 2 6 2 2 2 涂 抹 法 与 喷 雾 法 比 较 由 表2 可 知 2 种 接 种 方 法 均 表 现 出 喷 雾 法 病 情 指 数 低 于 涂 抹 法 且 涂 抹 法 接 种 的 品 种 间 的 病 情 指 数 差 异 更 大 意 味 着 对 不 同 抗 病 性 品 种 的 区 分 度 更 高 且 涂 抹 法 不 同 重 复 间 的 标 准 误 更 小 说 明 其 更 有 利 于 减 少 操 作 误 差 表2 不 同 接 种 方 法 病 情 指 数 比 较 番 茄 品 种 接 种 方 法 病 情 指 数 TH1353 喷 雾 法 69 4 5 7 涂 抹 法 86 1 2 8 Micro Tom 喷 雾 法 15 3 4 1 涂 抹 法 16 4 1 7 2 3 抗 源 筛 选 试 验 表 明 不 同 番 茄 品 系 间 灰 叶 斑 病 的 抗 性 差 异 很 大 有 的 品 系 所 有 叶 片 均 发 病 且 十 分 严 重 几 乎 整 个 叶 片 发 黄 褐 化 但 采 用 同 样 方 法 接 种 病 原 菌 且 在 相 同 培 养 条 件 下 部 分 材 料 的 叶 片 几 乎 不 发 病 也 观 察 不 到 病 原 菌 不 同 品 系 之 间 叶 片 发 病 的 病 情 指 数 差 异 巨 大 表3 显 示 在 接 种 的81 个 番 茄 自 交 系 或 杂 交 组 合 中 LA3528 LA3911 LA2823 CLN2264G LA1802 LS 1306F LS 1313F 等7 份 材 料 表 现 出 较 强 的 番 茄 灰 叶 斑 病 抗 病 性 尤 其 是LA3528 和LA3911 为 野 生 番 茄 材 料 对 番 茄 灰 叶 斑 病 高 抗 LA3528 LA3911 LA2823 LA4285 LA1802 均 来 自 于 美 国 种 质 资 源 库 CLN2264G 来 自 于 亚 蔬 中 心 LS 1313F 和Ty 1101 为 项 目 组 保 存 的 两 个 自 交 系 同 时 发 现 TY 1138 TY 1147 TY 1116 TY 1142 TY 1108 TY 1123 TY 1144 N9021 T010 51 是 易 感 材 料 病 情 指 数 在44 7 75 3 而 这 些 材 料 大 多 含 有 黄 化 曲 叶 病 毒 病 抗 性 基 因 3 小 结 与 讨 论 番 茄 抗 病 材 料 的 鉴 定 与 筛 选 是 抗 病 育 种 过 程 中 最 为 关 键 的 环 节 之 一 简 便 易 行 的 接 种 体 系 的 建 立 对 番 茄 抗 病 材 料 的 鉴 定 与 筛 选 极 为 重 要 从 活 体 接 种 和 离 体 的 接 种 结 果 来 看 两 种 接 种 方 法 的 结 果 基 本 一 致 说 明 两 种 接 种 鉴 定 方 法 均 可 用 于 番 茄 抗 灰 叶 斑 病 资 源 筛 选 品 种 系 抗 性 鉴 定 对 于 珍 贵 材 料 或 者 在 番 茄 材 料 比 较 少 的 情 况 下 可 以 采 用 离 体 叶 片 接 种 的 方 法 对 材 料 进 行 抗 性 鉴 定 简 化 育 种 的 工 作 及 流 程 另 外 接 种 结 果 显 示 离 体 接 种 出 现 的 症 状 比 活 体 接 种 更 明 显 因 而 对 于 筛 选 到 的 抗 病 品 种 可 以 采 用 离 体 接 种 的 方 法 进 一 步 高 效 地 筛 选 出 高 抗 品 种 叶 片 离 体 接 种 时 采 用 涂 抹 法 对 于 验 证 品 种 间 抗 病 性 的 区 分 度 更 高 且 涂 抹 法 接 种 均 匀 相 对 于 喷 雾 法 更 容 易 控 制 试 验 变 量 减 少 由 操 作 引 起 的 试 验 误 差 接 种 试 验 共 筛 选 出 对 灰 叶 斑 病 免 疫 的 材 料1 份 高 抗 材 料6 份 中 抗 材 料13 份 感 病 品 种 的 感 病 系 数 超 过40 的 极 感 病 材 料 有13 份 不 同 材 料 对 番 茄 灰 叶 斑 病 的 抗 性 差 异 明 显 同 时 发 现 杂 交 组 合TY1101 LA2823 与 母 本 的 抗 病 性 表 现 一 致 表 现 为 中 等 抗 性 可 能 父 本 的 高 抗 基 因 为 隐 性 或 者 在 细 胞 质 中 遗 传 另 外 发 现 TY 1138 TY 1147 TY 1116 等 是 易 感 材 料 病 情 指 数 在 44 7 75 3 这 些 材 料 大 多 含 有 黄 化 曲 叶 病 毒 病 抗 性 基 因 据 报 道 山 东 寿 光 地 区 大 面 积 推 广 抗 2276 2019 年 第60 卷 第12 期 表3 番 茄 苗 期 活 体 接 种 灰 叶 斑 病 病 原 菌 不 同 品 种 病 情 指 数 品 系 或 组 合 名 称 病 情 指 数 抗 病 评 价 品 系 或 组 合 名 称 病 情 指 数 抗 病 评 价 品 系 或 组 合 名 称 病 情 指 数 抗 病 评 价 LA3528 0 I TC 1356 8 6 MS TY 1117 26 2 S LA3911 0 7 HR TY 1106 9 8 MS LA2996 26 6 S LA2823 1 0 HR T010F 231 10 3 MS TY 1146 27 7 S CLN2264G 1 3 HR TY 1109 10 6 MS LA3668 27 7 S LA1802 1 4 HR BL1175 11 1 MS TY 1140 27 7 S LS 1306F 1 4 HR LS 1320F 11 1 MS Ailsacraig 27 8 S LS 1313F 1 5 HR TY 1141 11 7 MS TY 1121 29 6 S TY 1101 1 6 MR TC 1357 12 3 MS LA0806 31 2 S TY1101 LA2823 1 6 MR TC 1358 12 3 MS TC 1361 32 1 S LA4285 1 7 MR LA3183 12 5 MS T010F 204 32 5 S TB0137 TP1461 1 8 MR LA3415 12 7 MS Blackplum 33 3 S LS 1312F 2 4 MR LS 1205 13 3 MS TY 1137 33 5 S Blackcherry 2 8 MR E10426 13 9 MS LS 1321F 36 1 S LS 1316F 2 8 MR LS 1328F 13 9 MS LS 1330F 37 5 S TY 112 3 2 MR LA3320 14 4 MS LS 1202 40 3 S Cherokeechocolate 3 7 MR LS 1303F 15 0 MS E3123 41 3 S T010F 201 3 7 MR LA2006 15 3 MS TY 1135 43 7 S Blackzebra 4 2 MR LS 12014 16 7 MS N6755 44 4 S LS 1301F 4 2 MR TY 1111 17 3 MS TY 1138 44 7 S LS 1324F 4 6 MR TY 1136 17 9 MS TY 1147 45 7 S CLN2413R 5 6 MS LA3847 18 5 MS TY 1116 45 7 S LA3202 5 6 MS TY 1130 18 5 MS TY 1142 47 2 S T010 09 6 2 MS TY 1113 20 0 MS TY 1108 49 5 S LS 12012 6 7 MS TY 1129 20 0 MS TY 1123 50 7 S TinyTim 6 9 MS M82 5 21 0 MS TY 1144 54 5 S Heinz 8 3 MS T010F 254 21 4 MS N9021 63 0 S TY1106 T010F 254 8 3 MS TY 1128 24 9 MS T010 51 75 3 S 黄 化 曲 叶 病 毒 TYLCV 病 番 茄 品 种 后 番 茄 灰 叶 斑 病 呈 现 出 暴 发 流 行 趋 势 7 刘 国 华 8 曾 报 道 抗 TYLCV 的 番 茄 品 种 灰 叶 斑 病 发 病 较 重 目 前 在 生 产 上 推 广 的 抗TYLCV 番 茄 品 种 如 迪 芬 尼 齐 达 利 迪 利 奥 金 棚8 号 金 棚10 号 等 均 表 现 为 对 灰 叶 斑 的 感 病 性 且 感 病 后 发 病 速 度 快 影 响 番 茄 的 品 质 和 产 量 7 本 研 究 的 抗 性 鉴 定 进 一 步 证 实 了 抗TYCLV 品 种 大 多 容 易 发 生 灰 叶 斑 病 对 番 茄 的 生 产 造 成 较 大 危 害 因 而 从 国 外 引 进 推 广 抗 TYCLV 番 茄 品 种 时 应 注 意 防 治 灰 叶 斑 病 注 重 引 进 品 种 的 本 土 适 应 性 同 时 应 加 快 选 育 兼 抗 品 种 9 10 参 考 文 献 1 赵 凌 侠 李 景 富 番 茄 起 源 传 播 及 分 类 的 回 顾 J 作 物 品 种 资 源 1999 3 31 33 2 SUNX T ZHANG L ZHANG J Z et al First report of Tomato gray leaf spot caused by S t e m p h y l i u m l y c o p e r s i c i in Zhejiang Province China J Plant Disease 2015 100 1 227 3 李 戌 清 田 忠 玲 王 宏 等 浙 江 番 茄 灰 叶 斑 病 病 原 菌 J 菌 物 学 报 2016 35 9 1151 1156 4 CHOHJ KIMBS HWANGHS Resistancetograyleaf spotinCapsicumpeppers J Hortscience 2001 36 4 752 754 5 NASEHI A KADIR J B NASR ESFAHANI M et al Analysis of genetic and virulence variability of S t e m p h y l i u m l y c o p e r s i c iassociated with leaf spot of vegetable crops J European Journal of Plant Pathology 2014 140 2 261 273 6 叶 青 静 阮 美 颖 王 荣 青 等 番 茄 灰 叶 斑 病 原 菌 的 鉴 定 及 抗 性 种 质 资 源 的 筛 选 J 植 物 病 理 学 报 2019 49 3 415 419 7 祝 海 燕 王 海 峰 郎 德 山 等 推 广 抗TYLCV 番 茄 品 种 注 意 防 治 灰 叶 斑 病 J 中 国 蔬 菜 2013 1 24 25 8 刘 国 华 襄 汾 县 日 光 温 室 番 茄 灰 叶 斑 病 发 生 特 点 及 防 控 措 施 J 中 国 农 技 推 广 2012 28 12 46 47 9 王 荣 青 叶 青 静 周 国 治 等 兼 抗 枯 萎 灰 叶 斑 和 黄 化 曲 叶 病 毒 病 番 茄 品 种 浙 杂503 的 选 育 J 浙 江 农 业 科 学 2018 59 12 2225 2227 10 郑 积 荣 王 慧 俐 李 戌 清 多 抗 性 番 茄 新 品 种 杭 杂301 比 较 试 验 J 江 西 农 业 学 报 2015 27 3 23 26 责 任 编 辑 张 瑞 麟