草莓二斑叶螨外部形态的扫描电镜观察_姜莉莉.pdf

生 物 灾 害 科 学 2024 47 3 438 444 Biological Disaster Science Vol 47 No 3 2024 DOI 10 3969 j issn 2095 3704 2024 03 54 收稿日期 2024 07 01 修回日期 2024 08 18 基金项目 山东省重点研发计划 2023TZXD057 2022CXPT017 和 中央引导地方科技发展专项 YDZX2023031 作者简介 姜莉莉 1986 女 助理研究员 博士 主要从事草莓植保研究 gssjianglili 通信 作者 武 冲 副研究员 博士 wuchongge 姜莉莉 安梅荣 蒋恩顺 等 草莓二斑叶螨外部形态的扫描电镜观察 J 生物灾害科学 2024 47 3 438 444 草莓二斑叶螨 外部形态 的 扫描电镜观察 姜莉莉 1 安梅荣 2 蒋恩顺 1 孙瑞红 1 武 冲 1 1 山东省果树研究所 山东 泰安 271000 2 山东省泰安市岱岳区粥店办事处 山东 泰安 271021 摘要 目的 为深入 了解 草莓 二斑叶螨 Tetranychus urticae Koch 各发育阶段 的 外部形态和超微结构特征 为草莓害螨的生物学研究和科学防控提供参考 方法 以草莓植株培养获得 不同发育阶段的二斑叶螨个体样 本 采用 扫描电镜 观察 各生育 阶段 的外部形态和超微结构 结果 草莓 二斑叶螨卵 为 圆形 幼螨足 3 对 有 肛毛无生殖毛 生殖区完全不可见 若螨 4 对足 第 若螨无生殖毛 腹面肛区末端肤纹纵向 背毛 c1 之间出 现肤纹突 第 若螨出现生殖区痕迹和 1 对生殖毛 sc1 至 c1 之间出现肤纹突 雌成螨 呈 椭圆形 腹毛 3a 至 4a 4a 至 ag 两侧发现肤纹突 雄成螨呈卵圆形 背腹表皮肤纹大致 为横向 无肤纹突 关键词 草莓 二斑叶螨 发育阶段 扫描电镜 形态特征 中图分类号 S436 68 文献标志码 A 文章编号 2095 3704 2024 03 0438 07 Scanning electron microscope observation of external morphology of Tetranychus urticae Koch on strawberry JIANG Lili1 AN Meirong2 JIANG Enshun1 SUN Ruihong1 WU Chong1 1 Shandong Institute of Pomology Tai an Shandong 271000 China 2 Zhoudian Office of Daiyue District Tai an Shandong 271021 China Abstract Objective This study was conducted to understand the external morphological and ultrastructural characteristics of Tetranychus urticae Koch on strawberry at various developmental stages and provide references for the biological research and scientific control of strawberry mite Method Individual samples of Tetranychus urticae Koch at different developmental stages were cultured from strawberry plants and the external morphology of different developmental stages were observed by scanning electron microscope Result Results showed that the egg was round The larva had 3 pairs of feet with anal setae and no genital setae and the genital area was completely invisible The nymph had 4 pairs of feet but protonymph had no genital setae and also the dermatoglyph at the end of the abdominal anal region were longitudinal and the dorsal lobes appeared between the dorsal setae c1 Traces of the genital area and a pair of genital setae appeared on deutonymph dorsal lobes appeared between sc1 and c1 The female adult was oval in shape and lobes were found on both sides of the ventral setae from 3a to 4a and from 4a to ag Male adult was oval the dermatoglyph were roughly horizontal without dorsal lobes Keywords strawberry Tetranychus urticae Koch developmental stage scanning electron microscope morphological characteristics 研究意义 近年来 我国草莓产业发展迅速 栽培面积和产量均位居世界第一 1 草莓的设施栽 培 环境相对郁蔽 病虫害发生较重 二斑 叶螨是 为害 设施草莓最 严重 的害虫害螨之一 2 二斑叶螨 2024年第 3期 姜莉莉 等 草莓二斑叶螨外部形态的扫描 电镜观察 439 Tetranychus urticae Koch 属于蛛形纲 蜱螨亚纲真螨目叶螨科叶螨属 是一种 世界性害螨 其 寄生植物 很广 包括果树 蔬菜 花卉等 100 多种 二斑叶螨为害草莓时 通常以成螨 若螨在 叶片背面刺吸汁 液 受害 叶片 在靠近叶柄的 主脉 处 呈现白斑 严重时叶片变为深褐色 对光合作用产生不良影响 3 前 人研究进展 二斑叶螨世代重叠 繁殖速度快 草莓的匍匐茎繁殖方式 也为二斑叶螨提供了适宜的生 长和增殖条件 4 近年来 草莓二斑叶螨的发生和为害不断加重 由于 目前登记的杀螨剂普遍缺乏内吸 性 长期频繁施用导致防效明显下降 部分地区出现了杀螨剂 不合理 施用导致的草莓农药残留超标问题 5 目前 对于草莓 二斑叶螨的研究主要集中在综合防治等方面 6 8 而对于其形态学方面的研究相对较 少 9 系统研究草莓二斑叶螨的显微结构 对解读其生物学特性 进而制定科学防控措施具有重要意义 10 扫描电镜能够 显示昆虫的 超微结构 近年来逐步应用于螨类观察 张福仁等 11 进行了截形叶螨 Tetranychus truncatus Ehara 雄螨阳具的扫描电镜观察 洪晓月等 12 对朱砂叶螨 Tetranychus cinnabarinus 体表及精子进行了扫描电镜观察 蒋珏瑛琪 13 采用扫描电镜观察比较了土耳其斯坦叶螨 Tetranychus turkestani 和截形叶螨外部形态特征 使用扫描电镜对二斑叶螨进行超微结构研究也得到 越来越多的重视 Brandenburg 等 14 和 匡海源 等 9 使用扫描电镜对比了朱砂叶螨和二斑叶螨两个近似种背部 肤纹密度的差异 Bostanian 等 15 以及 Mills 16 研究了二斑叶螨感觉器官的形态学和超微结构 Mothes 等 17 以及 Crooker 18 研究了二斑叶螨消化系统的超微结构 Dittrich 19 研究了二斑叶螨卵的胚胎发育和呼吸系统 的电子显微结构 本研究切入点 目前 国内 关于 草莓 二斑叶螨 不同 发育阶段 的 扫描电镜观察尚未见 系统 报道 拟 解决的关键问题 本研究 采 用扫描电镜 分析草莓 二斑叶螨 卵 幼螨 若螨和成螨 4 个 发育阶段 的 形态结构 以期丰富该 类叶 螨 研究的 形态学内容 为后续的科学防控 提供理论依据 1 材料与方法 1 1 仪器 SZX ILLB2 200 型解剖镜 DM4000B 型光学显微镜 HITACHISU8100 型扫描电子显 微镜 1 2 叶螨 培养与样本采集 叶螨样本采自 山东省泰安市岱岳区山东省果树研究所金牛山基地草莓大棚 116 55 55 E 36 6 16 N 在体式显微镜下 根据形态初步鉴定为 叶螨 科 按照 Souza Pimentel 等 20 的方法 在 9 cm 的 培养皿 底部铺满脱脂棉 加水使脱脂棉处于过饱和状态 上面覆盖一层滤纸 以保持皿内湿度 选取 生长良好 无病虫害的 草莓叶片置于滤纸上 接种含卵雌螨 于光照培养箱中培养 温度 25 相对 湿度 75 光照 周期 L D 16 8 20 d 后挑取该螨在 光学 显微镜下 进行 鉴 定 确认为二斑叶螨后 在 体视 显微 镜下挑取卵 幼螨 若螨和 雌雄 成螨 用于 制作扫描电镜观察样本 先 以 蒸馏水 振荡 洗涤 3 次 再 以 体积分数为 75 酒精冲洗 3 次 最后用 2 5 戊二醛 溶液 固定 以真空泵抽出组织内部的气体 使样 本沉入固定液底部 1 3 电镜观察样本 制备 固定好的 二斑叶 螨 经 PBS 缓冲液 清洗 再 以 5 乙 酸乙酯 溶液 置换 在解剖 镜 下 以 毛发针整姿 装 台粘样 临界点干燥后 离子溅射镀膜 进行 扫描 电镜 观察 选取视野并拍照 标识 测量 肤纹突等 关 键部位 每个螨态 处理 不少于 10 个样本 21 相关形态学术语描述参照姚润等 22 的报道 2 结果 与分析 2 1 卵形态 卵呈球形 直径约为 120 140 m 图 1 A 2 2 幼螨形态 幼螨个体较小 近圆形 大小约为 120 m 160 m 幼螨腹部 背部 和 生殖区 的 肤纹 均为 横向 无肤 纹突 图 1 B 1 C 幼螨 背部 有 14 对背毛 分别为 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 d2 e1 e2 f1 f2 h2 和 h3 图 1 B 腹部 有 5 对腹毛 1 对足基节毛 1b 2 对基节间毛 1a 3a 和 2 对肛毛 ps1 440 生 物 灾 害 科 学 第 47 卷第 3 期 ps2 无生殖毛 图 1 C 幼螨 躯体皮纹明显 除 v2 至 sc1 之间 肤纹横向 躯体末端可见肛门 生 殖器不可见 幼螨 有 3 对 足 每 足由 转节 Tr 股节 Fe 膝节 Ge 胫节 Ti 和 跗节 Ta 构 成 图 1 D 足上肤纹环形 各足上毛序一致 跗节 有微毛和感棒 各足爪端部裂开为针状毛 A 卵 B 幼螨背面 C 幼螨腹面 D 幼螨足 E 第 若螨背面 F 第 若螨腹面 G 第 若螨颚体 H 第 若螨肛区 I 第 若螨背面 J 第 若螨腹面 K 第 若螨颚体 L 第 若螨肛区和生殖区 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 d2 e1 e2 f1 f2 h2 h3 背毛 1a 3a 4a 基节间毛 1b 1c 2b 2c 3b 4b 足基节毛 g1 g2 生 殖毛 ag 侧殖毛 ps1 ps2 肛毛 Tr 转节 Fe 股节 Ge 膝节 Ti 胫节 Ta 跗节 CI 须肢胫节爪 a b c 刚毛 ul ul 荆毛 su 端感器 背感器 图 1 草莓二斑叶螨卵 幼螨 若螨外部形态 2 3 若螨形态 二斑叶螨的 若螨体积介于幼螨和成螨之间 可分为第 若螨和第 若螨 2 个不同发育阶段 2 3 1 第 若螨 第 若螨椭圆形 平均大小 140 m 220 m 有 14 对背毛 分别为 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 2024年第 3期 姜莉莉 等 草莓二斑叶螨外部形态的扫描电镜观察 441 d2 e1 e2 f1 f2 h2 h3 图 1 E 背毛 v2 至 c1 之间的肤纹为半环形 背毛 c1 之间已形成肤纹 突 图 2 A c1 至 d1 d1 至 e1 e1 至 f1 之间肤纹横向 f1 之间和 f2 之间肤纹纵向或斜向 图 1 E 腹 部肤纹大致横向 但生殖区肤纹 纵向 图 1 H 腹部有 9 对腹毛 包括 4 对足基节毛 1b 1c 2b 3b 2 对基节间毛 1a 3a 2 对肛毛 ps1 ps2 1 对侧殖毛 ag 无生殖毛 图 1 F 1 H 背感器 长梭形 荆毛 ul ul 细棒状 3 根刚毛 a b c 细毛状 图 1 G 4 对足 足上 肤纹为环状 且各足上的毛序一致 图 1 F 2 3 2 第 若螨 第 若螨也为椭圆形 平均大小 200 m 460 m 背部有 14 对背毛 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 d2 e1 e2 f1 f2 h2 和 h3 图 1 I 1 L 背毛 sc1 与 c1 之间的肤纹 呈 半环形 开始出现肤 纹突 均为半椭圆形 图 1 I 图 2 B c1 至 d1 d1 至 e1 e1 至 f1 肤纹横向 均没有肤纹突 腹部 有 13 对腹毛 包括 6 对足基节毛 1b 2b 3b 4b 1c 2c 3 对基节间毛 1a 3a 4a 2 对肛 毛 ps1 ps2 1 对侧殖毛 ag 1 对生殖毛 g2 图 1 J 图 1 L 第 II 若螨颚体的形态结构 与第 若螨相似 图 1 K 腹面出现有痕迹的生殖区域 表皮上有很多粒点 图 1 L 足 4 对 双毛 出现在足 1 和足 II 与成螨相似 图 1 I A 第 若螨背部肤纹及肤纹突 B 第 若螨背部肤纹及肤纹突 C 雌成螨背毛 v2 c1 肤纹及肤纹突 D 雌成螨背 毛 c1 e1 肤纹及肤纹突 图 2 二 斑叶螨背部肤纹及肤纹突 2 4 成螨形态 2 4 1 雌成螨 雌成螨 为 椭圆形 背部 有 14 对背毛 分别编号 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 d2 e1 e2 f1 f2 h2 h3 图 3 A 腹部有 14 对腹毛 包括 6 对足基节毛 编号 1b 2b 3b 4b 1c 2c 3 对基节间毛 编号 1a 3a 4a 2 对生殖毛 编号 g1 g2 1 对侧殖毛 编号 ag 2 对肛毛 编号 ps1 ps2 图 3 C 442 生 物 灾 害 科 学 第 47 卷第 3 期 交尾孔 CP 位于末体腹面 生殖孔 GO 和肛孔 AO 之间 图 3 F 生殖孔四周有放射状褶皱 前部 的 半圆形 生 殖盖 GF 上有横向 表皮纹 图 3 F A 雌成螨背面 B 雌成螨侧面 C 雌成螨腹面 D 雌成螨颚体背面 E 雌成螨颚体腹面 F 雌成螨肛区和生 殖区 G 雌成螨足双毛 H 雄成螨背面 I 雄成螨侧面 J 雄成螨腹面 K 雄成螨肛区 L 雄成螨足的爪间突 Pa 须肢 Ro 喙 Sp 口针鞘 Eye 眼 dPFe 须肢股节背刚毛 AO 肛门 GO 生殖孔 GF 生殖盖 CP 交 尾孔 Em 爪间突 ft ft 微毛 TH 粘毛 感棒 图 3 草莓二斑叶螨成螨外部形态及超微结构 2 对单眼 Eye 位 于背毛 sc1 与 sc2 之间 图 3 A 眼部 附近 的 肤纹 纵向 3 D 背 部 v2 与 c1 之 间肤纹 半环形 c1 与 e1 之间 肤纹横向 肤纹突为半圆形 半椭圆形或近长方形 图 2 C 2 D 背毛 e1 之间的肤纹纵向或斜向 肤纹突半圆形或半椭圆形 背毛 e1 f1 之间形成菱形纹 图 2 D 腹部区 域肤纹为横向或斜向 腹毛 3a 至 4a 4a 至 ag 两侧形成肤纹突 图 3 C 3 F 口针鞘 Sp 位于螯肢 基部 呈半椭圆状 端部为鞭状口针 St 须肢 Pa 共 5 节 与幼螨阶段组成相同 图 3 D 股节具 有 1 对刚毛 dPFe 图 3 D 须肢胫节 爪 CI 呈 镰刀 形 跗节 端感器 su 呈圆柱形 荆毛 ul ul 2024年第 3期 姜莉莉 等 草莓二斑 叶螨外部形态的扫描电镜观察 443 背感器 及 刚毛 a b c 的 形状与第 II 若螨 雄成螨相似 喙 Ro 的顶端为口 口的周围由柔软的 口盖构成 图 3 E 气门沟 Pe 位于口针鞘中央上 部 末端 U 形弯曲 图 3 D 足 4 对 足上肤纹 呈 环状 足有 6 节 较须肢增加了基节 图 3 B 图 3 C 跗节爪 有 2 对粘毛 TH 各足爪间突 Em 端部 有 3 对针状毛 图 3 G 3 L 足 和 足 长 感棒 表面光滑 呈 圆锥形 微毛 ft 和 ft 带刺 顶端分叉 图 3 G 2 4 2 雄成螨 雄 成螨近卵圆形 前端近圆形 腹末较尖 平均大小 160 m 300 m 背部 有 14 对背毛 分别编 号 v2 sc1 sc2 c1 c2 c3 d1 d2 e1 e2 f1 f2 h2 h3 图 3 H 腹部有 14 对腹毛 包括 6 对足 基节毛 编号 1b 2b 3b 4b 1c 2c 3 对基节间毛 编号 1a 3a 4a 2 对生殖毛 编号 g1 g2 1 对侧殖毛 编号 ag 2 对肛毛 编号 ps1 ps2 图 3 J 3 K 雄成螨除背毛 v2 至 c1 之间的肤纹为半 环状外 背部和腹部的肤纹大体为横向 且体背腹表皮均无肤纹突 图 3 H 3 J 口针鞘 Sp 为半椭 圆形 肤纹纵向 基部肤纹横向 口针 St 长鞭状 须肢 Pa 同雌成螨也有 5 节 图 3 H 3 G 雄 成螨均有 4 对足 足上肤纹 呈 环状 各足跗节爪均 有 2 对粘毛 TH 爪间突 Em 呈针状毛 图 3 L 3 结论与 讨论 二斑叶螨繁殖力强 且从幼螨阶段就开始危害植物 草莓作为草本果树 株型相对矮小 叶片蜡质 层较薄 叶螨取食难度较小 23 二斑叶螨的发育阶段一般包括卵 幼螨 第 I 若螨 第 II 若螨和成螨 在两个连续的活动阶段之间有静止阶段 幼螨刚孵化 时 为黄色 取食后变为绿色 活动范围较小 若 螨 将 吐丝结网 时 行动迅速 开始大量取食 成螨吐丝结网保护卵和幼螨 减少天敌伤害 同时对农药 具有隔绝作用 防治困难 24 以往对二斑叶螨成螨描述较多 但关于未成熟阶段关注较少 尤其是电镜 下超微结构的观察未见报道 本研究观察到的二斑叶螨成螨 形态结构与 前人报道结果相近 15 25 表皮肤纹和肤纹突形状对于鉴定与 区别物种尤其是近似种具有重要意义 其中 e1 至 f1 之间肤纹形成的形状就是重要特 征 之一 26 蒋珏瑛琪 报道 13 土耳其斯坦叶螨 截形叶螨雌成螨 e1 与 f1 之间 的 肤纹 呈 横向 而 本研究二斑叶螨雌成螨 e1 与 f1 之间肤纹形成菱形区域 与 Carbonnelle 等 27 的发现一致 同时该研究指出不同地区的该部分肤纹突不 同 应注意区分 此外 土耳其斯坦叶螨 截形叶螨雌成螨 的 背毛 e1 之间上方区域的肤纹形成三角图案 13 而 本研究中的 二斑叶螨背毛 e1 之间的肤纹纵向或斜向 未形成三角区域 值得注意的是 腹毛 3a 至 4a 4a 至 ag 两侧发现肤纹突 这一特点是偶然发生还是在种群中具有一定比例 还有待进一步考证 本研究首次描述了 草莓叶螨 幼螨和若螨的形态特征 为其分类 学 鉴定提供了依据 幼螨和若螨背毛 与成螨一致 均为 14 对 而腹毛由幼螨向成螨逐渐增加 具体为幼螨 5 对 第 若螨 9 对 第 若螨 13 对 成螨 14 对 变化规律与其他叶螨类一致 13 第 若螨肛区腹面靠近生殖区部位开始有凹陷 形成纵 向肤纹 没有生殖毛 第 若螨腹部末端出现生殖区痕迹 纵向肤纹上部具粒点结构 出现 1 对生殖毛 二斑叶螨幼螨 若螨颚体形态结构与成螨相似 但须肢跗节上柱状端感器由细变粗 且雌成螨比雄成螨 更为粗壮 雌成螨端感器的粗壮发达可能与为保护卵和幼螨而大量吐丝有关 28 此外 土耳其斯坦叶螨 和截形叶螨须肢转节背面靠近口 针鞘处发现的基节上毛 e 14 本研究二斑叶螨成螨未发现该结构 本研究卵取至 48 h 左右时 呈圆形 Dittrich 19 报道 二斑叶螨成熟 卵表面有一个与呼吸有关的锥形结构 可见卵外部形态随时间有所变化 本研究综合比较二斑叶螨幼螨 第 I 若螨 第 II 若螨的生殖区外部显 微形态发现 幼螨有肛毛无生殖毛 生殖区完全不可见 第 I 若螨无生殖毛 出现肤纹 第 II 若螨出现 生殖区痕迹和 1 对 生殖毛 表明该阶段是二斑叶螨生殖形态变化的重要阶段 二斑叶螨存在越冬滞育状态 滞育与非滞育个体形态尤其是肤纹突差异如何 仍需进一步观察研究 朱砂叶螨和二斑叶螨作为两个近似种 也是危害草莓的优势种 匡海源 等 9 对两者的 背部肤纹突和阳茎 等方面进行了比较 今后可同时对两个种各发育阶段形态和超微结构进行对比研究 以更精准区分鉴定 为叶螨科分类和生物学研究提供依据 助力草莓叶螨的科学防控 444 生 物 灾 害 科 学 第 47 卷第 3 期 参考文献 1 张运涛 雷家军 赵密珍 等 新中国果树科学研究 70 年 草莓 J 果树学报 2019 36 10 1441 1452 2 陈鹏 刘奇志 二斑叶螨为害对草莓叶片 H2O2 MDA 含量以及部分防御酶活性的影响 J 环境昆虫学报 2022 44 3 697 703 3 姜莉莉 马双娇 张欣 等 草莓叶螨的研究现状与展望 J 生物灾害科学 2023 46 3 390 398 4 李鉴鉴 胡铁源 王冠博 等 9 种杀螨剂对草莓二斑叶螨的室内毒力及田间药效试验 J 西北农业学报 2020 29 6 921 927 5 陈 金翠 王泽华 曹利军 等 新型杀螨剂 乙唑螨腈对草莓二斑叶螨防效及安全性研究 J 农药科学与管理 2019 40 3 48 53 6 袁寻 贾月梅 杨韵 等 30 腈吡螨酯悬浮剂防治草莓二斑叶螨田间药效试验 J 安徽农学通报 2021 27 15 126 128 7 何秉青 祝宁 齐长红 等 不同草莓品种对 3 种病虫害的抗性及杀虫剂对二斑叶螨的防效评价 J 中国蔬菜 2023 3 1 6 8 李诗利 郑鑫 路伟 等 几种生物源 农药对高架草莓叶螨和蚜虫的防治效果比较 J 植物保护 2021 47 2 258 261 9 匡海源 程立生 关于区分朱砂叶螨和二斑叶螨两个近似种的研究 J 昆虫学报 1990 33 1 109 116 10 赵利敏 似士维螨形态分类学特征的显微观测 J 西北农业学报 2018 27 5 757 762 11 张福仁 苏红田 王胜 截形叶螨雄螨阳具的扫描电镜观察 J 内蒙古农牧学院学报 1992 2 111 114 12 洪晓 月 王荫长 尤子平 朱砂叶螨体表的扫描电镜观察 J 南京农业大学学报 1994 2 48 53 13 蒋珏瑛琪 土耳其斯坦叶螨和截形叶螨外部形态比较研究 D 石河子 石河子大学 2018 14 BRANDENBURG R L KENNEDY G G Differences in dorsal integumentary lobe densities between Tetranychus urticae Koch and Tetranychus cinnabarinus Boisduval Acarina Tetranychidae from northeastern North Carolina J International journal of acarology 1981 71 4 231 234 15 BOSTANIAN N J MORRISON F O Morphology and ultrastructure of sense organs in the twospotted spider mite Acarina Tetranychidae J Annals of the entomological society of America 1973 66 2 379 383 16 MILLS L R Structure of dorsal setae in the two spotted spider mite Tetranychus urticae Koch 1836 J Acarologia 1974 15 4 649 658 17 MOTHES U SEITZ K A Functional microscopic anatomy of the digestive system of Tetranychus urticae Acari Tetranychidae J Acarologia 1981 22 3 257 270 18 CROOKER A R Ultrastructure of the alimentary canal of the twospotted spider mite Tetranychus urticae Koch Acarina Tetranychidae J Microscopy microanalysis 2004 10 S2 1558 1559 19 DITTRICH V Electron microscopic studies of the respiratory mechanism of spider mite eggs1 J Annals of the entomological society of America 1971 64 5 1134 1143 20 SOUZA PIMENTEL G C REIS P R LISKA G R et al Predatory potential of Phytoseiulus macropilis Banks preying on Tetranychus urticae Koch Acari Phytoseiidae Tetranychidae J Advances in entomology 2018 6 137 147 21 湛孝东 姚润 汪梅青 等 粉尘螨各发育阶段外部形态扫 描电镜观察 J 中国血吸虫病防治杂志 2022 34 2 179 182 22 姚润 蒋峰 汪梅青 等 河野脂螨发育各阶段外部形态扫描电镜观察 J 昆虫学报 2021 64 8 976 981 23 雍小菊 丁伟 植物的抗螨机理 J 应用昆虫学报 2011 48 5 1495 1504 24 田晶 孟豪 杨忠钦 等 玫烟色虫草和球孢白僵菌对朱砂叶螨和二斑叶螨的致病力评价 J 植物保护学报 2023 50 4 1072 1081 25 李娟 中国叶螨科分类修订及系统发育研究 D 贵阳 贵州大学 2020 26 BOUDREAUX H B DOSSE G The usefulness of new taxonomic characters in females of the genus Tetranychus dufour Acari Tetranychidae J Acarology 1963 5 13 33 27 CARBONNELLE S HANCE T Cuticular lobes in the Tetranychus urticae complex Acari Tetranychidae a reliable taxonomic character J Belgian journal of zoology 2004 134 2 1 51 54 28 RAZAQ A OHBAYASHI N SHIRAISHI M et al Scanning electron microscopic observations on the mouthparts of Panonychus citri McGregor Acari Tetranychidae and Agistemus terminalis Quayle Acari Stigmaeidae on Satsuma Mandarin J Applied entomology and zoology 2000 35 1 189 198 责任编辑 郭春兰