番茄斑萎病毒病研究进展.pdf

园艺学报， 2018， 45 (9)： 1750 1760. Acta Horticulturae Sinica   1750                                                doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0282； http： /www. ahs. ac. cn 收稿日期 ： 2018 06 18； 修回日期 ： 2018 09 03 基金项目 ： 贵州省科技计划项目（黔科合平台人才 20175788-28） ；贵州大学人才引进科研项目（贵大人基合字 201750 号） ；陕西省科技统筹项目（ 2015KTTSNY03-01） ；贵州省科技攻关重大专项子课题（黔科合成转字 20155022B 号 -6）  * 通信作者  Author for correspondence（ E-mail： liyunzhou2007126.com， liangyannwsuaf.edu.cn）  番茄斑萎病毒病研究进展  李云洲1，默  宁2，闫见敏1，曹贺贺3，庞胜群4，梁  燕2,*（1贵州大学农学院，贵阳  550025；2西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌  712100；3西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌  712100；4石河子大学农学院，新疆石河子  832000）  摘  要： 番茄斑萎病毒（ Tomato spotted wilt virus， TSWV）于 1915 年在澳大利亚被首次报道，现已蔓延至世界各地，自 1989 年在广州出现以来，已在云南、贵州、四川、广东、广西、山东、河南、河北、北京、天津、陕西、宁夏等番茄主产区大面积发生，成为继番茄黄化曲叶病毒病之后的又一种重要病害。对番茄斑萎病毒的基因组结构特征特性、危害情况以及番茄抗性资源的鉴定等研究进行综述，以期为抗病育种、抗病基因的分子标记开发、基因定位以及克隆等技术提供参考。  关键词： 番茄；番茄斑萎病毒；抗病育种  中图分类号： S 641.2； S 436.412    文献标志码： A    文章编号： 0513-353X（ 2018） 09-1750-11 Research Progress on Tomato spotted wilt virus Disease LI Yunzhou1， MO Ning2， YAN Jianmin1， CAO Hehe3， PANG Shengqun4， and LIANG Yan2,*（1College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang 550025， China；2College of Horticulture， Northwest A & F University， Yangling， Shaanxi 712100， China；3College of Plant Protection， Northwest A & F University， Yangling，Shaanxi 712100， China；4College of Agriculture， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832000， China）  Abstract： Tomato spotted wilt virus（ TSWV） was discovered for the first time in Australia in 1915，and has been spread all over the world. In China， since 1989 reported in Guangzhou， TSWV has been found in Yunnan， Guizhou， Sichuan， Guangdong， Guangxi， Shandong， Henan， Hebei， Beijing， Tianjing，Shaanxi， Ningxia and other main producing areas of tomato. TSWV becomes another serious disease for tomato production after the Tomato yellow leaf curl virus. In this paper， the research progress of TSWV was reviewed， including its genome structure and characteristics， the spread of TSWV and the identification of tomato resistant resources， which will provide a direction for the TSWV resistant vegetable breeding， the development of molecular marker about resistant gene， gene localization and cloning and so on. Keywords： tomato； Tomato spotted wilt virus； resistance breeding 番茄斑萎病毒（ Tomato spotted wilt virus， TSWV）属于布尼亚病毒目（ Bunyavirales）番茄斑萎病毒科（ Tospoviridae）正番茄斑萎病毒属（ Orthotospovirus） 。 TSWV 可以侵染 900 多种植物（包括农作物与杂草），如大豆、莴苣、花生、辣椒、马铃薯、烟草、番茄、芹菜、南瓜和桔梗等（ Li et al.，   李云洲，默   宁，闫见敏，曹贺贺，庞胜群，梁   燕 . 番茄斑萎病毒病研究进展 . 园艺学报， 2018， 45 (9)： 1750 1760.                                                                                  1751 2015； Huang et al.， 2016； Karavina et al.， 2016； Sivaprasad et al.， 2017； Srinivasan et al.， 2017；Wan et al.， 2017； Yoon et al.， 2017）。  1915 年在澳大利亚第一次报道了 TSWV（ Brittlebank， 1915），在中国自 1989 年在广州出现以来（许泽永  等， 1989）已在云南、贵州、四川、广东、广西、山东、河南、河北、北京、天津、陕西、宁夏等番茄主产区大面积发生，成为继番茄黄化曲叶病毒病之后番茄上的又一种重要病害（姚革  等， 1992；李君明  等， 2003；丁铭  等， 2004；张仲凯  等， 2004；刘雅婷  等， 2009；刘勇  等，2010；李飞  等， 2012；蒙姣荣  等， 2012；邱树亮  等， 2012；方琦  等， 2013；任锡毅  等， 2014；郑宽瑜  等， 2015；曹金强  等， 2016；高苇  等， 2016；孙淼  等， 2017）。  TSWV 可以引起植株坏死、黄萎以及叶片、茎部、果实出现斑点等症状。 TSWV 侵染苗期番茄引起生长点和幼叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，叶背面叶脉呈紫色，后期引起生长点和叶片坏死， 整株萎蔫， 果面有环状病斑， 尤其是果实完全成熟时病斑表型非常明显 （ Chiemsombat & Adkins，2006）。虽然 TSWV 已经在多个国家有报道，但是直到近些年才发现 TSWV 主要通过西花蓟马（ Frankliniella occidentalis）传播（ Jones， 2005）。由于 TSWV 的寄主范围广，传播介体防控难，对寄主产量造成严重损失（ Adkins， 2000； Pappu et al.， 2009）。目前防控 TSWV 主要通过管控田间蓟马传播等综合措施。  从 TSWV 的基因组结构、传播介体、寄主范围、防控方法以及抗病育种分子标记等方面归类总结研究进展，以期为抗 TSWV 育种与抗病机理研究提供参考依据。  1  TSWV 基因组结构及功能  TSWV 与布尼亚目其他科病毒的基因组结构有几个共同的特征：病毒粒子近多边形，直径 80 120 nm。 TSWV 病毒粒子内含有 3 条 RNA： L-RNA、 M-RNA 和 S-RNA，其中 5与 3端序列比较保守。 L-RNA 是反义链编码 RNA依赖性型 RNA 聚合酶 （ RdRp） ， 约 330 kD（ de Haan et al.， 1991） ，它利用寄主植株体内的 mRNA 启动病毒核酸的转录（ Plotch et al.， 1981）。 M-RNA 与 S-RNA 是两条正义链，分别编码两个蛋白。 M-RNA 正义链编码一个非结构蛋白 NSm， 34 kD（ Kormelink et al.，1994）；互补链编码两个糖蛋白前体， 127 kD，最终加工成 GN（ 75 kD）与 GC（ 46 kD），分别经过糖基化为 78 kD 的 GN和 58 kD 的 GC（ Kormelink et al.， 1992）。 S-RNA 正义链编码一个 52 kD的非结构蛋白 NSs（ Bucher et al.， 2004），反义链编码 29 kD 核蛋白 N。 3 条基因组 RNA 与 N 蛋白紧密联系形成核糖体核蛋白（ RNPs）。寄主衍生的膜与脂质包裹的糖蛋白将 RNPs 包裹其中。  RdRp 具有复制相关蛋白等多种功能，可以与寄主编码因子共同起作用。通过筛选蓟马 cDNA文库发现一个转录因子绑定 TSWV-RdRp，结果显示 RdRp 可以绑定 TSWV RNA 促进 TSWV 复制（ Adkins et al.， 1995）。通过动物细胞表达该转录因子同样认为 RdRp 促进 TSWV 的复制。因为有多种蓟马可以传播 TSWV，推测有多种传播 TSWV 的蓟马含有相似的转录因子（ Rotenberg & Whitfield， 2010）。  非结构蛋白 NSm 的主要功能是促进 TSWV 侵染植物（ Storms et al.， 1995）。 Soellick 等（ 2000）研究发现 NSm 在离体和活体植物中的主要功能是参与 TSWV 的生命周期。病毒编码的移动蛋白绑定病毒 RNA，通过胞间连丝促进病毒移动（ Lewandowski & Adkins， 2005）。在离体条件下， NSm与 N 蛋白交互作用以序列非特异方式绑定 ssRNA（ Soellick et al.， 2000）。转基因烟草表达 NSm，显示 TSWV 侵染症状， 生化分析后表明该植株产生植物防御反应， 产生胼胝体 （ Leastro et al.， 2015） 。Li Yunzhou， Mo Ning， Yan Jianmin， Cao Hehe， Pang Shengqun， Liang Yan. Research progress on Tomato spotted wilt virus disease. 1752                                                                    Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (9)： 1750 1760. 组成性表达 NSm，干扰胞间连丝的转运功能，导致转基因植株异常表型（ Lewandowski & Adkins，2005）。用 TSWV NSm 替换 TMV 病毒 cDNA 侵染性克隆的 CP 或 MP，证明 NSm 参与病毒移动（ Lewandowski & Adkins， 2005）。  取两种传毒方式不同的 TSWV 株系，其中一种可以被蓟马传播，另一种不可以被蓟马传播，将两病毒株系基因组遗传重组后接种于植物，分别检测蓟马对病毒重组株系的传毒能力，结果显示只有从可被蓟马传毒株系衍生来的 M-RNA 才具有蓟马传毒能力；测序比较发现两个 TSWV 株系存在点突变，该突变决定了蓟马的传毒能力（ Sang-Hoon， 2005； Brown et al.， 2016）。以上研究表明TSWV 病毒的 M-RNA 片段决定蓟马的传毒能力。  S-RNA 编码 N 和 NSs 蛋白，在 TSWV 侵染周期起重要作用。 N 是核糖体核蛋白（ RNP）的组成部分，是一个结构性蛋白，可能参与调控病毒的转录与复制。另外， N 蛋白参与病毒颗粒的组装，提示 N 与其中一个病毒糖蛋白交互作用。在动物细胞 BHK21 中共表达 GN与 GC，显示 N 蛋白选择性地与 GC交互作用，定位于高尔基体上的 N糖蛋白复合体上（ Kikkert et al.， 2001； Snippe et al.，2007）。非结构蛋白 NSs 是一个由 S-RNA 编码的 RNA 沉默抑制子（ Ocampo et al.， 2016）。  2  TSWV 传播介体及其病害流行  TSWV 可以通过机械传播，但不能通过种子传播。 TSWV 可以在蓟马体内复制（ Wijkamp et al.，1996a），因此蓟马成为 TSWV 主要的传播载体。蓟马的种类超过 5 000 种，但是已知的传播 TSWV的蓟马种类仅 9 种（表 1）。  表 1  传播番茄斑萎病毒的蓟马种类  Table 1  Different thrips documented to transmit Tomato spotted wilt virus 蓟马 Thrip 参考文献 Reference 西花蓟马 Frankliniella occidentalis Wijkamp et al.， 1995； Medeiros et al.， 2004； Nagata et al.， 2004 褐花蓟马 Frankliniella fusca Sakimura， 1963； Naidu et al.， 2001 梳缺花蓟马 Frankliniella schultzei Sakimura， 1969； Wijkamp et al.， 1995 花蓟马 Frankliniella intonosa Wijkamp et al.， 1995 双刺花蓟马 Frankliniella bispinosa Avila et al.， 2006 首花蓟马 Frankliniella cephalica Ohnishi et al.， 2006 禾花蓟马 Frankliniella gemina de Borbn et al.， 1999 豆蓟马 Thrips setosus Tsuda et al.， 1996 烟蓟马 Thrips tabaci Wijkamp et al.， 1995 TSWV 病害流行主要有 3 方面因素： （ 1）感病作物重茬； （ 2）杂草寄主的流行； （ 3）蓟马的泛滥。 TSWV蓟马尤其是 TSWV西花蓟马已经作为研究 TSWV 的交互模型。蓟马幼虫可通过咬食带毒植物获毒，成熟蓟马获毒能力比第一、二虫龄幼虫强（ Wijkamp et al.， 1996a， 1996b） 。 TSWV可以在蓟马幼虫体内扩增并且在整个发育阶段存活，成熟蓟马从获毒到整个生命周期都具有传毒能力（ Wijkamp et al.， 1996a， 1996b） 。目前还没有证据证明蓟马卵巢可以传毒，因此每一代蓟马需要重新获毒才具有传毒能力（ Wijkamp et al.， 1996a） 。番茄斑萎病毒科病毒在寄主植物与传播介体体内都具有复制能力（ Wijkamp et al.， 1995） 。斑萎病毒与蓟马之间的交互作用为斑萎病毒与蓟马之间的衍化、特异性传播提供先决条件。 TSWV 的流行需要蓟马在感病植物完成一个生命周期，如果感病植物不支持蓟马完成一个生命周期， TSWV 流行将终止（ Wijkamp et al.， 1996a， 1996b） 。  蓟马获毒后，病毒首先进入其中肠，随后到达唾腺。由于蓟马幼虫阶段中肠和唾腺非常接近，李云洲，默   宁，闫见敏，曹贺贺，庞胜群，梁   燕 . 番茄斑萎病毒病研究进展 . 园艺学报， 2018， 45 (9)： 1750 1760.                                                                                  1753 因此病毒移动速度较成虫阶段快（ Wijkamp et al.， 1995； Kritzman et al.， 2002； Nagata et al.， 2004；Stafford-Banks et al.， 2014） 。这也是成虫获毒后传毒效率较幼虫低的原因。 TSWV 与蓟马特异性识别的原因可能是在传播介体内存在特异识别受体，而非传播介体没有这个识别受体。可传毒的蓟马存在 50 kD 和 94 kD 的蛋白， 认为这两个蛋白特异性参与识别 TSWV（ Kikkert et al.， 1998； Medeiros et al.， 2000） 。  可溶性的 TSWV GN蛋白可以识别蓟马传播介体。 蓟马取食纯化的 GN蛋白后可以在幼虫中肠上皮细胞中检测到 GN，阻止了随后 TSWV 获毒，提示 GN蛋白参与病毒与蓟马的识别（ Ribeiro et al.，2009） 。 GC蛋白潜在介导 TSWV 与蓟马识别作用，测序比较 GC蛋白生化性质发现它可以促进病毒粒子与介体细胞的融合和吸收，因此 GN与 GC与蓟马的识别作用促进了蓟马的传毒（ Ribeiro et al.，2009） 。  3  TSWV 的检测与防治  3.1  TSWV 的检测方法  （ 1）症状诊断： TSWV 可以产生一系列叶片病症，可以根据病毒株系、寄主物种、基因型等产生不同的病症进行诊断。植株病症是由病毒的致病因子与寄主的抗性基因互相作用的结果，而且环境温度也会影响 TSWV 病的症状（ Loureno et al.， 1997） 。 Stumpf 和 Kennedy（ 2007）通过研究不同的病毒株系、寄主植物、温度对蓟马生长发育影响，发现蓟马对不同的病毒株系的传毒能力不同；蓟马在不同温度下的生长发育时间不同；不同的寄主植物对蓟马的生长发育也有影响；雌雄蓟马的传毒能力也不相同。因此通过症状诊断的同时，也要考虑到这些影响因素。  （ 2）血清或 ELISA 诊断：纯化的 TSWV 可以与特异性血清抗体识别。目前 ELISA 可以定性检测 TSWV， TSWV ELISA 试剂盒已有商业化生产，如北京安德珍生物技术有限公司生产的DAS-ELISA TSWV 试剂盒（郑宽瑜  等， 2015；孙淼  等， 2017； Huang et al.， 2018） 。  （ 3）分子生物学诊断：基于 RT-PCR 的分子检测手段可以检测寄主与传播介体西花蓟马体内的病毒（ Wijkamp et al.， 1996a， 1996b） 。更快速敏感的实时定量 PCR 可以应用于该病毒的定量检测（佟爱仔  等， 2012） 。  3.2  TSWV 的防治方法  栽培管理：在栽培过程中发现 TSWV 需立即清除，以免病毒进一步扩散。要特别注意清除田间杂草，因为很多杂草也是 TSWV 的寄主。  生物或化学药剂：通过喷施化学药剂（如甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、白僵菌生物菌剂、阿维菌素等）防治西花蓟马以及其他传播介体，以控制 TSWV 的传播与蔓延（ Chatzivassiliou， 2008） 。  选择抗性品种：在花生、辣椒、番茄中已经培育出既抗 TSWV 又有较好农艺性状的新品种。但是 TSWV 突变株系可以克服已有的抗性品种，通过多基因聚合育种可以使抗性更持久。  其他方法：病原介导抗性主要利用转录后基因沉默机制。也有报道，通过表达单一抗体、 TSWV N 基因、 修改后的 N 基因， 可以有效抗 TSWV（ Prins et al.， 1997； Montero-Asta et al.， 2014； Ocampo et al.， 2016） 。但是这些方法都涉及到转基因技术，由于消费者对转基因产品接受程度的局限性，通过转基因技术抗病毒应用于市场较为困难。  Li Yunzhou， Mo Ning， Yan Jianmin， Cao Hehe， Pang Shengqun， Liang Yan. Research progress on Tomato spotted wilt virus disease. 1754                                                                    Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (9)： 1750 1760. 4  番茄抗 TSWV 的鉴定方法与育种  4.1  西花蓟马接种鉴定法  将无毒西花蓟马的虫卵在（ 27 1）温室，相对湿度 75% 5%， 16 h 光照 /8 h 黑暗中孵化 3 d成为 1 龄若虫，将若虫放置在带有 TSWV 病症曼陀罗植株上取食 2 d，使若虫获毒。将获毒的若虫收集到玻璃器皿中， 用健康豆角喂食直至成蛹， 转入装有湿润滤纸的 1.5 mL 离心管中饲养至成虫 （试管中放毒曼陀罗叶片保持湿润） 。 羽化 1 d 的带毒蓟马用于接种植株， 接种时间为 48 h（张玉秀， 2013） 。接种 1 个月后，植株没有出现病毒症状或者在接种 4 7 d 出现过敏反应，则认为该植株为抗病；接种 1 个月后，若植株出现系统性坏死或系统性花叶、矮缩等现象，则认定为感病（ Jahn et al.， 2000） 。  4.2  摩擦接种鉴定法  将带病番茄嫩叶放置研钵中研磨，加入 0.1 mmol L-1磷酸钾溶液（ pH 7.0） ， 0.01 mmol L-1亚硫酸钠获得 TSWV 缓冲液。取 3 5 片真叶阶段的番茄幼苗，先用毛笔蘸取 600 目石英砂摩擦，然后用另外一只毛笔蘸取 TSWV 缓冲液进行接种。 2 3 d 后再次接种。接种后每周统计 1 次病症（ Lopez-Gresa et al.， 2016） 。出现病症者为感病，无病症者为抗病。  4.3  抗 TSWV 育种  已发现的番茄抗 TSWV 位点有 9 个： Sw-1a、 Sw-1b、 sw-2、 sw-3、 sw-4、 Sw-5、 Sw-5b、 Sw-6和 Sw-7（ Finlay， 1952， 1953； van Zijl et al.， 1986； Stevens et al.， 1991； Canady et al.， 2001； Dockter et al.， 2009； Lee et al.， 2015）。其中 Sw-1a、 Sw-1b、 sw-2、 sw-3 和 sw-4 来源于普通番茄（ Solanum lycopersicum）， Sw-5 和 Sw-6 来源于秘鲁番茄（ S. peruvianum）， Sw-7 来源于智利番茄（ S. chilense） LA 1938（ Dockter et al.， 2009； Rosell et al.， 2001）。 Sw-5 是一个广谱抗性基因，可以抵抗多种番茄斑萎病毒科病毒，如 TSWV、番茄褪绿病毒（ Tomato chlorotic spot virus， TCSV） 、番茄菊花茎坏死病毒 （ Chrysanthemum stem necrosis virus， CSNV） 、 花生环斑病毒 （ Groundnut ringspot virus，GRSV）等（ Stevens et al.， 1991； Boiteux & de B Giordano， 1993），因此在育种中应用较多。番茄新品种 Stevens携带的 Sw-5 抗性基因是将秘鲁番茄（ S. peruvianum）中的抗性基因渗透到普通番茄（ S. lycopersicum）中而获得的（ van Zijl et al.， 1986； Rosell et al.， 1998， 2001），但 Sw-5 并不能完全抵抗 TSWV 病毒，果实表面仍然会有环斑症状，叶片有坏死现象（ Loureno et al.， 1997）。温度可能是影响 Sw-5 抗性的原因（ Loureno et al.， 1997）。在一些国家或地区 TSWV 病毒株系仍然可以突破 Sw-5 的抗性作用（ Bubici et al.， 2008； Batuman et al.， 2017），如南非（ JF1 株系）、西班牙 （ GRAU 株系） 、 意大利 （ T992 株系） 、 澳大利亚 （ DaWA-1d 和 ToTAS-1d 株系） 、 夏威夷 （ TSWV6株 系 ）等（ Thompson & van Zijl， 1996； Latham & Jones， 1998； Aramburu & Mart 2003， Ciuffo et al.，2005； Bubici et al.， 2008）。 TSWV 重组遗传研究发现部分 TSWV 株系克服 Sw-5 抗性的主要原因与TSWV 病毒的 M-RNA 相关（ Hoffmann et al.， 2001； Lopez et al.， 2011）。有研究发现 TSWV 病毒M-RNA 片段编码的 NSm 蛋白的两个氨基酸发生了替换，可能是引起克服 Sw-5 抗性的原因，因此NSm 与基因 Sw-5 共同决定植株的抗性与否 （ Almasi et al.， 2017； Zhu et al.， 2017） 。 Hallwass 等 （ 2014）证明 NSm 是 Sw-5 的无毒基因，表明“基因基因”假说可以应用于“病毒植物”模型。  辣椒（ Capsicum chinense）抗 TSWV 的基因为 Tsw（ Boiteux & de B Giordano， 1993； Boiteux & de Avila， 1994） 。 Jiang 等 （ 2017） 报道在云南地区辣椒中已经出现了可以突破 Tsw 基因抗性的 TSWV李云洲，默   宁，闫见敏，曹贺贺，庞胜群，梁   燕 . 番茄斑萎病毒病研究进展 . 园艺学报， 2018， 45 (9)： 1750 1760.                                                                                  1755 病毒株系 TSWV-YN18 和 TSWV-YN53，其 NSs 蛋白不能诱导 Tsw 介导过敏性坏死（ Hypersensitive Response， HR） 反应， 而野生型 TSWV-LE 病毒株系可以诱导 Tsw 介导的 HR 反应； 但是 TSWV-YN18、TSWV-YN53 和 TSWV-LE， 3 个病毒株系的 NSs 蛋白可以抑制 RNA 沉默 （ Jiang et al.， 2017） 。 Lovato等（ 2008）研究发现 TSWV-N 蛋白与感病辣椒程序性死亡（ PCD）相关。 Almasi 等（ 2017）同样发现 TSWV-NSs 一个点突变可以克服 Tsw 介导的抗性。  5  展望  番茄斑萎病毒病严重威胁番茄的安全生产。目前高抗 TSWV 的品种还未出现。 Sw-5 抗性标记虽然已经研究多年，但是其抗性是有限的（ Aramburu et al.， 2010； Lopez et al.， 2011） 。 Sw-5 属于NBS-LRR 类基因，这类基因还包括番茄中的 Mi， I2 和 Prf，拟南芥中的 RPM1，还有抵抗马铃薯 X病毒（ PVX）的 Rx 基因（ Brommonschenkel et al.， 2000） 。由于 Sw-5 与 Mi、 I2、 Prf、 RPM1 和 Rx的结构类似，因此它们的抗性机制很可能相似。 Sw-5 抗性主要通过诱导 HR 反应起作用， HR 反应属于水杨酸（ SA）信号通路。 Lopez-Gresa 等（ 2016）研究发现 SA 参与植物对 TSWV 的基础抗性。如果 SA 信号通路中断， Sw-5 对 TSWV 的抗性是否仍然存在，在将来可以对 SA 信号通路是否参与Sw-5 介导的抗 TSWV 响应进一步研究。  Whitfield 等（ 2008）报道，可溶性的 TSWV-GN糖蛋白可以抑制蓟马的传毒效率。 Montero-Asta 等（ 2014）在烟草上转基因，过表达 TSWV-GN，发现可以抑制传播介体的传毒能力。目前关于 GN蛋白如何抑制病毒复制还不清楚。  植物抗病毒机制主要是通过 RNA 干扰（ RNAi）起作用（ Ding & Voinnet， 2007； Csorba et al.，2009； Ding， 2010） 。 TSWV 的 NSs 蛋白是一个沉默抑制子，可以抑制植物 RNAi 机制。病毒通过绑定 Ago 蛋白抑制 RNA 沉默复合体（ RISC）活性，最终抑制植物的抗性（ Giner et al.， 2010） 。在辣椒 Tsw 基因研究中发现， Tsw 的抗性需要 TSWV 沉默抑制子的引发（ de Ronde et al.， 2013） 。 NSs是植物的一个 RNA 沉默抑子（ Ocampo et al.， 2016） ， TSWV 上 NSs 突变会引起 Tsw 介导抗性消失（ Jiang et al.， 2017） 。在抗性辣椒材料上研究发现 TSWV 的 NSm 对于 Tsw 基因是一个无毒基因（ Margaria et al.， 2007） 。 在番茄上同样发现 NSm 作为一个无毒基因与番茄 Sw-5 抗性基因相互识别，最终通过诱导 HR 反应表现为抗性（ Hallwass et al.， 2014） 。因此“基因基因”假说不仅可以应用于真菌植物模型中，同样可以应用于病毒植物模型。但是否“基因基因”假说适用于所有的番茄斑萎病毒属（ Tospovirus）病毒，仍需进一步研究。  由于蓟马是传播 TSWV 病毒的主要途径，因此“蓟马 TSWV植物”作为一个系统研究有助于理解 TSWV 的发病规律与致病机制，为抗 TSWV 育种与栽培提供理论与实践意义。  References Adkins S. 2000. 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Research progress on Tomato spotted wilt virus disease. 1756                                                                    Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (9)： 1750 1760. （ Lycopersicon esculentum） containing the Sw-5 gene. Plant Pathology， 52： 407 407. Avila Y， Stavisky J， Hague S， Funderburk J， Reitz S， Momol T. 2006. Evaluation of Frankliniella bispinosa（ Thysanoptera： Thripidae） as a vector of the Tomato spotted wilt virus in pepper. Florida Entomologist， 89： 204 207. Batuman O， Turini T A， Oliveira P V， Rojas M R， Macedo M， Mellinger H C， Adkins S， Gilbertson R L. 2017. First report of a resistance-breaking strain of Tomato spotted wilt virus infecting tomatoes with the Sw-5 tospovirus-resistance gene in California. Plant Disease， 101： 637 637. Boiteux L S， de vila A C. 1994. Inheritance of a resistance specific to tomato spotted wilt tospovirus in Capsicum chinense PI 159236 . Euphytica，75： 139 142. Boiteux L S， de B Giordano L. 1993. 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