番茄嫁接苗根穗互作对其耐冷性的影响.pdf

园艺学报， 2018， 45 (2)： 279 288. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0412； http： /www. ahs. ac. cn 279 收稿日期 ： 2017 12 29； 修回日期 ： 2018 01 31 基金项目 ： 山东省现代农业产业技术体系专项基金项目（ SDAIT-05-05） ；山东省“双一流”学科建设项目（ SYL2017YSTD06） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： xukunsdau.edu.cn） 番茄嫁接苗根穗互作对其耐冷性的影响 韩 敏1，曹逼力1，刘树森2，徐 坤1,*（1山东农业大学园艺科学与工程学院，山东果蔬优质高效生产协同创新中心 /农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，山东泰安 271018；2山东省寿光市三木种苗有限公司，寿光市尧水街国家现代种业创新创业研发基地（寒桥） ，山东寿光 262704） 摘 要： 以耐冷性强的番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911（ S）为试材，采用靠接法进行嫁接，形成双根双穗嫁接苗 RS/RS，嫁接苗成活后，通过断根或断穗，设 RS/RS、 RS/R、 RS/S、 R/RS、R/S、 R/R、 S/RS、 S/R、 S/S 共 9 个处理，置于光强 22 klx、光周期 12 h/12 h 的光照培养箱内，测定昼夜温度 10 /3 低温胁迫 9 d 及 25 /15 常温恢复 3 d 过程中嫁接苗的冷害指数、根系活力、电解质渗透率及渗透调节物质含量，探讨番茄根系、接穗及其互作效应对嫁接苗耐冷性的影响。经统计分析表明，低温胁迫过程中，具“ R”根系或接穗的嫁接苗组合中，以 R/R 处理冷害指数较低，而具“ S”根系或接穗的嫁接苗组合中，以 S/S 处理的冷害指数较高，同时 R/R 的叶片及根系电解质渗透率最低，可溶性糖及脯氨酸含量最高， R/RS、 RS/R、 RS/S、 S/RS 等处理的冷害指数、电解质渗透率、可溶性糖及脯氨酸含量均介于 R/R 与 S/S 之间，表明冷敏感的 S 根系或接穗均降低了嫁接苗中 R 的耐冷性，而耐冷性强的 R根系或接穗均提高了嫁接苗中 S 的耐冷性。 RS/RS 处理的耐冷性高于 S/RS 而低于 R/RS，表明根系在增强嫁接苗耐冷性中的作用大于接穗；而具“ RS”根或穗的嫁接苗中，以 RS-R 的耐冷性显著高于 RS-S，且互作效应的 P 值小于 0.01，表明根、穗对嫁接苗耐冷性存在显著的互作效应。低温胁迫处理前，不同耐冷性番茄根系活力、根系及叶片电解质渗透率、可溶性糖及脯氨酸含量等无显著差异，但低温胁迫 9 d后，常温恢复 3 d 时，不同处理间均表现出显著差异。 关键词： 番茄；砧木；嫁接；低温胁迫；耐冷性 中图分类号： S 641.2 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 02-0279-10 Effects of Rootstock and Scion Interaction on Chilling Tolerance of Grafted Tomato Seedlings HAN Min1， CAO Bili1， LIU Shusen2， and XU Kun1,*（1College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Shandong Collaborative Innovation Center of Fruit & Vegetable Quality and Efficient Production， Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huang-Huai Region， Ministry of Agriculture， Taian， Shandong 271018， China；2Shandong Shouguang Sanmu Seedling Corporation Limited， Shouguang Yaoshui Street National Modern Seed Industry Innovation and Entrepreneurship Research and Development Base（ Hanqiao） ， Shouguang， Shandong 262704， China） Abstract： In order to investigate the effect of tomato rootstock， scion and their potential interaction on chilling tolerance， we grafted chilling-sensitive tomato cultivar 060911（ S） and chilling-resistant tomato Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 280 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. cultivar 060112 （ R） . We then selectively removed rootstock or scion from the grafted seedlings RS/RS，and incubated the newly formed 9 kinds of seedlings， i.e.， RS/RS， RS/R， RS/S， R/RS， S/RS， S/R，R/S， R/R， S/S in the growth chamber with light intensity of 22 klx and photoperiod 12 h/12 h. The seedlings were treated with low temperature at 10 /3 for 9 days and recovered at 25 /15 for 3 days. Chilling injury index， root activity， electrolyte leakage and osmotic adjustment substances were measured after the chilling treatment and after the recovery. Grafted seedlings behaved similarly in root activity， electrolyte leakage of root and leaf， soluble sugar and proline content before the chilling treatment， but showed significant difference after the chilling treatment and after the recovery. Among these 9 kinds of grafted seedlings， S/S seedlings displayed the highest while R/R seedlings displayed the lowest chilling injury index. Meanwhile， R/R seedlings showed the lowest electrolyte leakage， and the highest content of soluble sugar and proline. Meanwhile， R/R seedlings showed the lowest electrolyte leakage， and the highest content of soluble sugar and proline. While R/RS， RS/R， RS/S， S/RS seedlings were intermediate between R/R and S/S regarding the chilling injury index， electrolyte leakage， soluble sugar and proline content. Results indicated that both rootstock and scion are important for chilling tolerance. We further found that rootstock conferred higher chilling resistance than scion， due to the fact that the chilling tolerance of RS/RS was higher than that of S/RS， but lower than R/RS. Moreover， the chilling tolerance of RS-R was significantly higher than that of RS-S， and the P value of interaction was less than 0.01. The results showed that rootstock and scion had significant interaction effect on the chilling tolerance of grafted seedlings. Keywords： tomato； rootstock； grafting； low temperature stress； cold resistance 番茄（ Solanum lycopersicum L.）是中国冬春设施栽培面积最大的喜温性蔬菜之一，易受低温弱光的影响，导致其生长发育缓慢，产量品质下降（王丽娟 等， 2006） 。而嫁接栽培在增强作物抗逆性（于贤昌 等， 1997； Venem et al.， 2008； Schwarz et al.， 2010） ，促进植株生长发育（ Francisco et al.， 2010）等方面具有重要作用。 Gao 等（ 2008， 2016）的研究表明，低温胁迫下，茄子嫁接苗叶片的冷害指数及电解质渗透率显著低于自根苗，脯氨酸及可溶性蛋白含量显著高于自根苗，耐冷性明显增强。 Liu 等（ 2014）在烟草上的研究表明，抗性砧木嫁接苗叶片脯氨酸含量升高，抗旱能力显著增强。 Xing 等（ 2014）采用耐盐性强的南瓜砧木嫁接黄瓜，可显著提高叶片可溶性糖含量，有效缓解盐胁迫对嫁接苗生长的抑制作用。 Li 等（ 2008）研究则发现，耐冷性强的黄瓜砧木嫁接苗根系活力增加，耐冷性增强。因嫁接苗是由来自不同个体的根系及接穗组成的复合体，接穗生长所需的水分和矿质元素需要根系提供，根系生长所需的碳水化合物则依靠接穗供给，因此，接穗不可避免地也会影响嫁接苗的生理特性和生长发育。 Etehadnia 等（ 2008）研究发现，耐盐性强的马铃薯接穗嫁接苗的耐盐性显著增强， Martinez-Rodriguez 等（ 2008）在番茄上及 Ai 等（ 2010）在黄瓜上的研究结果一致。前人的研究还表明，砧木和接穗均可显著影响黄瓜（于贤昌 等， 1998） 、茄子（张晓艳和徐坤， 2009）嫁接苗的抗冷性，以及大豆（ Serraj & Sinclair， 1996） 、葡萄（ Tramontini et al.，2013）嫁接苗的抗旱性。可见，砧木和接穗均可对嫁接苗的抗逆性产生显著影响。但关于根、穗及其互作效应在增强番茄嫁接苗耐冷性方面各自作用的大小并不清楚。为此，本试验中以耐冷性显著不同的 2 个番茄砧木为试材，研究互为根、穗不同组合嫁接苗在低温胁迫条件下植株冷害指数、根系活力、电解质渗透率、渗透调节物质含量的变化，明确根系、接穗及其互作效应在增强番茄嫁接韩 敏，曹逼力，刘树森，徐 坤 . 番茄嫁接苗根穗互作对其耐冷性的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (2)： 279 288. 281 苗耐冷性中的作用大小，为低温季节番茄嫁接栽培合理选用根穗品种提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料与设计 试验于 2015 2016 年在山东农业大学进行。供试材料为耐冷番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911（ S） 。种子催芽后播种于 108 孔穴盘内，浇 Hoaglands 营养液培养至五叶一心时，采取靠接法嫁接，组成双根双穗嫁接苗，移栽于 32 孔穴盘内继续培养。 嫁接苗恢复生长后，通过断根或断穗，形成 9 个不同的“根 /穗”组合处理（ R/R、 R/RS、 R/S、RS/R、 RS/RS、 RS/S、 S/R、 S/RS、 S/S） 。每处理共 60 钵，均分为 3 组作为 3 次重复。待接穗长出3 片新叶后，移入光强 22 klx、光周期 12 h/12 h 的 GXZ-500D 智能光照培养箱内，先在昼 /夜温度为20 / 10 条件下预处理 2 d，后置于昼 /夜温度为 10 /3 下条件下进行低温处理 9 d，之后在昼 /夜温度为 25 /15 下恢复 3 d。试验过程中调查各处理嫁接苗冷害指数，并取样测定幼苗根系及上数第 2 3 片展开叶片相关指标。 1.2 测定项目与方法 冷害分级标准： 0 级，幼苗挺拔，无任何异常症状； 1 级，幼苗仅基部叶片边缘有轻度的皱缩萎蔫； 2 级，幼苗半数以下叶片皱缩萎蔫，叶柄轻微下垂； 3 级，幼苗半数以上叶片皱缩萎蔫，叶柄明显下垂； 4 级，整株叶片皱缩萎蔫，基部叶片枯黄。冷害指数（ %） =（ 1 N1 + 2 N2 + 3 N3 + 4 N4 + 0 N0） /（处理总株数 4） 100，式中 N 为相应冷害级的苗数。 幼苗根系活力采用氯化三苯基四氮唑（ TTC）法，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法（赵世杰 等， 2002）测定，电解质渗透率用美国产 ORION TDS 电导仪测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法（李合生 等， 2000）测定。 试验数据采用 Excel 及 DPS 软件，依据裂区试验设计进行统计处理。 2 结果与分析 2.1 低温胁迫下不同根穗组合嫁接苗冷害指数的变化 表 1 是 9 种根 /穗组合番茄嫁接苗在低温胁迫与常温恢复过程中 12 种接穗 （双穗分别检测其一，表示为 RS-R 和 RS-S）的冷害指数。为了分析根因素和穗因素及其互作对冷害指数的影响，分别将相同根和相同穗组合嫁接苗的冷害指数取平均数，进行多重比较，结果（表 2）表明，根因素和穗因素对冷害指数均表现出显著影响（根因素和穗因素的 P 值均小于 0.01） ，且均以 R 作为根系（ R/RS-R、 R/RS-S、 R/S 和 R/S）或作为接穗（ RS/R、 R/R 和 S/R）嫁接苗的冷害指数较低，以 RS为根系或接穗的次之，以 S 为根系或接穗的较高。如低温胁迫 9 d 时，分别以 R、 RS 和 S 为根系的嫁接苗冷害指数分别为 16.00%、 32.75%和 57.75%，以 R 为根系的仅是以 S 为根系的 27.71%；而 R、RS-R、 RS-S 和 S 接穗的冷害指数分别为 27.33%、 32.00%、 39.00%和 43.67%， R 接穗的为 S 的 62.58%，表明根系对嫁接苗冷害指数的影响大于接穗。根 穗互作的 P 值均小于 0.05，表明二者对嫁接苗冷害指数的影响也存在显著的互作效应。 Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 282 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. 表 1 不同根或穗组合番茄嫁接苗冷害指数的变化 Table 1 Changes of chilling injury index of grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations % 根 /穗组合 Root/scion combination 测定的 接穗 Scion 低温处理天数（ + 恢复天数） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 RS/RS RS-R 0 7.00 2.05 6.00 1.76 22.00 2.47 28.00 2.34 21.00 1.84 14.00 1.53 RS-S 0 9.00 1.06 10.00 3.03 26.00 1.87 38.00 1.33 23.00 1.68 16.00 1.33 RS/R R 0 5.00 2.16 4.00 2.26 19.00 3.01 23.00 2.27 17.00 1.48 13.00 1.14 RS/S S 0 10.00 1.35 12.00 2.83 30.00 1.66 42.00 3.02 31.00 1.22 17.00 2.15 R/RS RS-R 0 4.00 1.27 2.00 2.77 8.00 3.12 13.00 1.63 10.00 2.04 7.00 2.46 RS-S 0 7.00 2.14 6.00 1.95 12.00 2.83 17.00 2.33 13.00 2.25 10.00 3.26 R/R R 0 2.00 3.15 2.00 2.05 7.00 1.94 12.00 1.92 8.00 2.46 5.00 2.77 R/S S 0 9.00 2.57 7.00 2.06 14.00 2.64 22.00 1.86 17.00 2.67 12.00 2.27 S/RS RS-R 0 8.00 1.83 8.00 1.45 38.00 2.36 55.00 1.72 43.00 3.17 20.00 3.08 RS-S 0 13.00 2.03 15.00 2.35 44.00 1.75 62.00 1.61 48.00 2.89 23.00 2.53 S/R R 0 12.00 3.05 10.00 2.94 35.00 3.04 47.00 2.06 34.00 3.09 19.00 1.83 S/S S 0 2.00 1.67 15.00 1.93 50.00 2.05 67.00 2.14 55.00 1.05 28.00 2.06 注： R：耐冷番茄 060112 ； S：冷敏感番茄 060911 。 RS-R 和 RS-S 分别代表双穗中的 R 和 S 穗。下同。 Note： R： Chilling-resistant tomato 060112 ； S： Chilling-sensitive tomato cultivar 060911 . RS-R and RS-S represent the R and S scion in the double scion， respectively. The same below. 表 2 相同根或穗组合番茄嫁接苗冷害指数平均数的多重比较 Table 2 Multiple comparison of average number of chilling injury index of grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations % 因子 Factor 根或穗（组合） Root or scion（ Combination） 低温处理天数（ + 恢复天数） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 根 Root RS（ RS/RS-R， RS/RS-S， RS/R， RS/S） 0 7.75 b 8.00 b 24.25 b 32.75 b 23.00 b 15.00 b R（ R/RS-R， R/RS-S， R/R， R/S） 0 5.50 c 4.25 c 10.25 c 16.00 c 12.00 c 8.50 c S（ S/RS-R， S/RS-S， S/R， S/S） 0 8.75 a 12.00 a 41.75 a 57.75 a 45.00 a 22.50 a 穗 Scion RS-R（ RS/RS-R， R/RS-R， S/RS-R） 0 6.33 b 5.33 c 22.67 c 32.00 c 24.67 c 13.67 ab RS-S（ RS/RS-S， R/RS-S， S/RS-S） 0 9.67 a 10.33 b 27.33 b 39.00 b 28.00 b 16.33 a R（ RS/R， R/R， S/R） 0 6.33 b 5.33 c 20.33 d 27.33 d 19.67 d 12.33 b S（ RS/S， R/S， S/S） 0 7.00 b 11.33 a 31.33a 43.67 a 34.33 a 19.00 a P 值 P value 根 Root 0 0 0 0 0 0 0 穗 Scion 0 0 0 0 0 0 0 根 穗 Root Scion 0 0 0 0 0.002 0 0.018 注：表中数值后不同小写字母表示处理间差异达 0.05 显著水平。下同。 Note： Values in the table followed by different lowercase letters are significant at 0.05 level， respectively. The same below. 2.2 低温胁迫下不同根穗组合嫁接苗根系活力的变化 低温胁迫下不同处理番茄嫁接苗根系活力均不断下降，常温恢复后又明显升高（表 3） 。如表 4所示，分别将相同根和相同穗组合嫁接苗的根系活力取平均值进行多重比较，可见，低温胁迫前，不同处理根穗组合嫁接苗的根系活力差异不显著，低温胁迫及常温恢复过程中则均表现出极显著差异，且无论是作为根系还是作为接穗，均以 R 较高， S 较低，而 RS 双根或双穗组合居中，但 RS根中以 RS-R（双根系 RS 中的 R 根）的根系活力显著高于 RS-S（双根系 RS 中的 S 根） 。如低温胁迫 9 d 时， R 根系活力为 99.91 g g-1，较 S 根高 122.12%， RS-R 根较 RS-S 根高 25.43%；以 R 为接穗的嫁接苗根系活力较 S 穗的高 20.55%，但增幅较 R 根系比 S 根系嫁接苗的增加幅度显著降低，说明尽管接穗也影响根系活力，但不及根系的作用大。除低温胁迫前根、穗对嫁接苗根系活力的交互效应不显著外，低温胁迫及常温恢复条件下根穗间均存在显著（ P 0.05）或 极 显 著（ P 0.01）韩 敏，曹逼力，刘树森，徐 坤 . 番茄嫁接苗根穗互作对其耐冷性的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (2)： 279 288. 283 的交互效应。 表 3 不同根或穗组合番茄嫁接苗根系活力的变化 Table 3 Changes of root activity of grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations g g-1根 /穗组合 Root/Scion combination 测定的 根系 Root 低温处理天数（ + 恢复天数） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 RS/RS RS-R 239.15 9.11 216.58 8.61 162.16 6.24 117.85 5.32 71.89 7.64 108.89 2.14 140.83 4.22 RS-S 240.18 8.64 205.81 3.89 141.24 9.64 100.02 9.68 60.94 2.14 93.83 11.41 125.95 2.15 R/RS R 238.06 4.58 220.47 5.77 188.94 7.73 136.94 2.78 97.57 9.71 126.53 9.12 157.64 8.12 S/RS S 239.20 6.63 200.98 8.93 124.39 3.11 80.18 4.73 43.54 6.32 70.64 12.24 110.97 8.06 RS/R RS-R 240.04 9.46 217.41 2.55 170.22 3.46 125.14 9.94 83.12 4.59 113.74 9.06 145.85 5.08 RS-S 239.04 7.21 207.38 6.52 145.08 8.11 108.76 8.21 63.78 8.54 99.74 15.04 127.47 1.14 R/R R 238.79 2.64 222.78 5.58 199.90 9.14 143.54 1.59 110.08 2.45 129.31 8.14 166.91 7.12 S/R S 239.81 9.85 201.87 9.15 127.64 9.64 84.95 10.21 50.81 6.50 77.03 13.62 114.18 3.09 RS/S RS-R 237.94 7.58 211.06 7.32 151.04 7.02 115.14 3.14 68.87 5.43 104.13 8.08 133.31 6.16 RS-S 239.11 7.94 205.54 1.68 135.56 7.61 92.08 12.37 53.78 7.33 85.78 13.14 120.84 9.28 R/S R 240.58 5.48 218.79 7.16 180.54 5.03 129.64 6.05 92.08 9.36 118.32 7.02 151.89 1.29 S/S S 237.97 9.05 198.34 8.21 120.02 9.54 77.08 15.05 40.58 8.40 66.17 11.19 104.13 9.72 表 4 相同根或穗组合番茄嫁接苗根系活力平均数的多重比较 Table 4 Multiple comparison of average number of root activity of grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations g g-1因子 Factor 根或穗（组合） Root or scion（ Combination） 低温处理天数（ + 恢复天数） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 1 3 6 9 9 + 1 9 + 3 根 Root RS-R（ RS-R/RS， RS-R/R， RS-R/S） 239.04 a 215.02 a 161.14 a 119.38 a 74.63 a 108.92 b 140.00 b RS-S（ RS-S/RS， RS-S/R， RS-S/S） 239.44 a 206.24 b 140.63 b 100.41 b 59.50 b 93.12 c 124.75 c R（ R/RS， R/R， R/S） 239.14 a 220.68 c 189.79 b 136.71 c 99.91 c 124.72 a 158.81 a S（ S/RS， S/R， S/S） 238.99 a 200.40 d 124.02 c 80.74 d 44.98 d 71.28 d 109.76 d 穗 Scion RS（ RS-R/RS， RS-S/RS， R/RS， S/RS） 239.15 a 210.96 e 154.18 d 108.75 e 68.48 e 99.97 b 133.85 b R（ RS-R/R， RS-S/R， R/R， S/R） 239.42 a 212.36 f 160.71 e 115.69 e 76.95 f 104.96 a 138.60 a S（ RS-R/S， RS-S/S， R/S， S/S） 238.90 a 208.43 g 146.79 f 103.49 f 63.83 g 93.60 c 127.54 c P 值 P value 根 Root 0.967 0 0 0 0 0 0 穗 Scion 0.783 0 0 0 0 0 0 根 穗 Root Scion 0.995 0 0.001 0 0 0.024 0 2.3 低温胁迫对不同根穗组合嫁接苗叶片渗透调节物质含量的影响 表 5、表 6 表明，低温胁迫前不同处理番茄嫁接苗叶片电解质渗透率、可溶性糖及脯氨酸含量均无显著差异，而低温胁迫则显著提高了其含量，但 R 根或 R 穗嫁接苗叶片的脯氨酸及可溶性糖含量均显著高于 RS 及 S。如低温胁迫 9 d 时， R 穗嫁接苗叶片可溶性糖含量分别比 RS-R、 RS-S、 S穗的高 3.22%、 17.22%、 23.90%，脯氨酸含量分别高 3.71%、 9.04%、 13.66%。低温胁迫下电解质渗透率以 S 根或 S 穗处理的叶片较高， R 较低， RS-S、 RS-R 居中。 如低温胁迫 9 d 时， 分别以 S、 RS-S、RS-R、 R 为接穗的叶片电解质渗透率分别比胁迫前增加了 236.10%、 222.29%、 194.97%、 179.89%。常温恢复下，各处理番茄嫁接苗叶片电解质渗透率、可溶性糖及脯氨酸含量均显著下降，且除低温胁迫前外，根、穗对叶片电解质渗透率、可溶性糖及脯氨酸含量的影响均表现出极显著（ P 0.01）的互作效应。 Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on chilling tolerance of grafted tomato seedlings. 284 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 279 288. 表 5 不同根或穗组合番茄嫁接苗叶片生理特性的变化 Table 5 Changes of physiological character of leaves in grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations 根 /穗组合 Root/Scion combination 接穗 Scion 电解质渗透率 /% Electrolyte permeability 可溶性糖 /（ mg g-1FW） Soluble sugar 脯氨酸 /（ g g-1FW） Proline 0 d 9 d （ 9 + 3） d 0 d 9 d （ 9 + 3） d 0 d 9 d （ 9 + 3） d RS/RS RS-R 14.49 1.25 42.04 1.41 26.98 1.25 1.32 0.22 6.97 0.65 2.56 0.54 115.94 5.18 333.81 4.23 173.22 3.68RS-S 14.48 1.75 49.02 2.04 33.95 0.98 1.42 0.24 6.07 0.88 2.36 0.55 115.82 3.77 313.07 5.32 162.80 4.55RS/R R 14.52 2.50 41.15 1.12 26.11 1.98 1.31 0.31 7.11 0.78 2.67 0.64 116.17 4.12 340.75 3.61 174.56 4.08 RS/S S 14.52 1.25 49.76 1.25 34.69 2.11 1.46 0.36 5.90 1.01 2.20 0.74 116.13 6.15 305.98 3.72 161.70 5.15R/RS RS-R 14.39 1.12 35.41 1.22