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雾培马铃薯原原种营养方式及管理方式研究 进展 包 蕾 何文寿 * （宁夏大学农学院，宁夏银川 750001） 摘 要相比较其他培育方式，马铃薯雾培在成本、产量及品质方面具有显著优势，近年来被大范围用来生产马铃薯原原种。 在不同的营养方式及管理方式下，雾培马铃薯的生长势、产量及品质都有很大差异。 本文总结了目前马铃薯原原种雾培系 统中的主要营养方式及管理方式，提出了有待解决的问题与展望，旨在为科学指导雾培生产马铃薯原原种提供参考。 关键词气雾法；马铃薯原原种；营养方式；管理方式 因此受到了一些限制（白金达，2010） 。② 试管薯 诱导生产。通过改变培养基的配方，诱导试管苗结 出许多小气生块茎。此方法有效避免了繁殖期间外 来病菌的再次侵染，但因培养基成本较高，且操 作方法过于复杂，不适宜大量生产（肖英奎 等， 2011） 。③ 气雾栽培生产。气雾栽培简称雾培， 雾培这个词来源于拉丁词aero（空气）和ponic （工作） ，是指在不使用土壤或基质的情况下，在 空气或薄雾环境中种植植物的一种方法。 20世纪20年代，雾培技术最初被植物学家用 来研究植物根系结构，后来长期被用作根系生理学 的研究（Buckseth et al.，2016）。Carter（1942）作 为第1位研究雾培营养的研究员，探讨了植物生长 所需的营养并提出了促进植物根系生长的方法，他 在连续15 a的研究之后，将这种技术命名为“气雾 栽培法” 。该技术是指将植株的根系悬挂在不透光 的容器培养箱内，然后将栽培营养液以雾状形式间 歇性喷施于根系表面，以提供作物生长所需的养分 和水分。气雾栽培可以有效解决根系的水气矛盾， 同时还有助于实现自动化控制和周年生产，提高了 温室空间的利用率；气雾栽培还在一定程度上避免 了土壤传播的病虫害及连作障碍，受自然灾害影 响较小，作物生长快、产量高且不受生产地点和自 然气候的限制，非常适合现代农业生产（白金达， 2010）。 雾培技术起初大量用于番茄（Biddinger et al.， 包蕾，女，硕士研究生，专业方向植物营养与调控，E-mail *通讯作者（Corresponding author）何文寿，男，教授，专业方向植 物营养与合理施肥，E- 收稿日期2018-03-19；接受日期2018-06-01 基金项目公益性行业（农业）科研专项（201503120） 马铃薯是我国第四大粮食作物，粮菜饲兼用， 加工用途广，产业链条长，有“地下苹果”的美誉 和“第二面包”之称（陈华宁，2008）。自2015年 提出马铃薯主粮化战略以来，我国马铃薯产业迎来 了一个新的发展阶段（杨雅伦 等，2017） 。但由于 马铃薯是一种无性繁殖作物，生产中容易被病毒侵 染而出现退化现象，进而产量与品质大幅度下降。 培育抗病毒品种和应用脱毒技术生产健康种薯是 目前防止马铃薯退化的有效途径（李标，2008） 。 雾培法作为马铃薯原原种主要生产方式之一，成本 低，产量高，应用范围广阔。此外，雾培法生产原 原种不受气候条件与资源条件的限制，可以人为调 控马铃薯生长发育过程中所需的条件，有效缩短了 生长周期，大大提高了生产效益（郝智勇，2017）。 1 马铃薯雾培现状 马铃薯原原种的生产方式目前主要有3种① 无土基质栽培。主要是以草炭、蛭石、珍珠岩、沙 子作为基质快速生产马铃薯原原种的一种方式。但 往往成活率较低，而且难以防止病毒的再次侵染， 25 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 25 专论与综述 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2018（7）25 - 29 1998） 、黄瓜（Park，1997），以及观赏植物菊花（Molitor et al.，1999）、一品红（Scoggins Mills，1998）等 的生产。1996年韩国首次将雾培法成功应用于马 铃薯块茎生产，马铃薯单株结薯数可达80～100粒 （Kang et al.，1996；Kim et al.，1999）。随后以色 列等国家也将其用于马铃薯优质种子的商业化生 产。在欧洲，也是近些年才将雾培法应用于马铃薯 原原种生产。目前，南美已成功引进雾培法，一些 非洲国家也试图应用这项技术（Otazu，2008） 。 1997年，我国首次将马铃薯原原种气雾法生 产技术从韩国引入，并在黑龙江省农业科学院马 铃薯研究所试验成功。1998年在吉林省花卉研究 所进行深层次研究。2006年在吉林省建立了温室 工厂化生产马铃薯原原种。2008年又在西藏日喀 则地区农牧科学研究所建立了一座气雾温室，研究 雾培法培育马铃薯原原种技术并使其达到规范化生 产模式（李继嫚，2013） 。2014年云南省宣威市建 立了西南最大的雾培马铃薯原原种生产基地，开始 将原原种生产面向市场（云南省宣威市农业局， 2014） 。据云南日报报道，2016年云南省迪庆藏族 自治州农业科学研究所建立了 1 000 m 2 塑料大棚温 室，共栽培组培苗7 600株，马铃薯原原种产量高 达15.2万粒。2017年甘肃省庄浪县也开展了雾培 脱毒马铃薯原原种的多项研究（贺晓霞和吴永斌， 2017） 。由此看出，近年来应用雾培法生产马铃薯 原原种在全国范围内逐渐得到认可，当前更多的是 处于一个深入探索与广泛普及的阶段。 2 马铃薯雾培营养方式研究进展 2.1 最佳营养液配方及浓度的研究 营养液是整个雾培系统中保证马铃薯正常生长 和发育的关键，吉林大学的李继嫚（2013）将马铃 薯结薯分为初期与后期，设置5种营养液配方，初 期在原配方的基础上调整了氮、钾含量，后期在原 配方的基础上适当提高氮、磷、钾的施加量，研究 不同营养液配方对雾培马铃薯生长发育及产量的影 响。结果表明生长初期，在马铃薯生理指标方面 氮、磷、钾比值为1∶0.26∶0.49的配方优于其他 配方；生长后期从生长状况与结薯能力整体来看， 氮、磷、钾比值为1∶0.32∶1.29的配方较好。韩 忠才等（2014）比较了5种不同营养液配方下马铃 薯原原种产量、生长性状及采收后损失率，得出 配方Ca（NO 3 ） 2 ·4H 2 O 718 mg·L -1 、NH 4 NO 3296 mg·L -1 、KNO 3455 mg·L -1 、KH 2 PO 4254 mg·L -1 、 K 2 SO 4257 mg·L -1 、MgSO 4 ·7H 2 O 554 mg·L -1 在茎粗、 匍匐茎数量与长度、单株结薯数及＞6 g微型薯所 占比例方面表现最优。丁凡等（2008）主要对营 养液浓度梯度的机理进行了研究，结果表明MX、 0.6 MX 、0.8 MX 3种营养液浓度梯度中，MX和0.8 MX对马铃薯结薯性能和生长势均有较好的效果， 都显著好于0.6 MX。此外，山东农业大学王素梅 （2004）的研究也认为过高与过低的营养液浓度都 会对马铃薯植株的生长发育造成影响，当EC值为 1 500 μS·cm -1 或3 000 μS·cm -1 时，植株光合 色素含量降低，匍匐茎形成数量减少；而EC值在 2 000～2 500 μS·cm -1 时植株生长良好，产量较高， 同时，营养液浓度也会影响马铃薯植株对矿质养分 的吸收，随营养液浓度的升高，植株中的氮磷钾含 量增加；但当EC值升高至3 000 μS·cm -1 时，除 磷含量和茎中氮含量仍增加外，钾含量和根、叶中 氮含量则呈现下降的趋势。 由此看来，不同营养液配方以及营养液浓度对 雾培马铃薯原原种的生长发育、生理特性及产量都 有影响，尤其在马铃薯的不同生育期，所需的营养 成分也有差异。但目前大多数研究仅简单地将马铃 薯生育期分为2～3个时期，不够准确。马铃薯的 生育期主要分为5部分，即幼苗期、块茎形成期、 块茎增长期、淀粉积累期与成熟期。每个时期所需 的营养成分都可能存在差异，因此在今后的工作中 可以侧重于对雾培系统中马铃薯各个生长期进行细 化研究。 2.2 营养液中不同元素的研究 目前研究认为植物生长过程中共需17种元素 （陆景陵，2003） ，而每种元素的作用机理有所不 同。如低温胁迫条件下增施适宜浓度钙素可增强马 铃薯幼苗叶片中抗氧化酶活性，并且在低温逆境中 幼苗的生理调节反应也相对提前，在一定程度上改 善了雾培马铃薯幼苗的抗冷性（乔建磊，2011） 。 马铃薯是典型的喜钾作物，乔建磊（2011）研究了 钾素营养亏缺下马铃薯的光合生理响应特性，得出 结论在低钾胁迫条件下，马铃薯植株叶片中叶绿 素含量有所降低，且叶片的表观量子效率及表观最 26 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 26 专论与综述 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 大光合速率均明显下降，但钾素水平变化对光补偿 点和暗呼吸速率的影响并不显著，这些现象都可为 马铃薯作物钾素营养的亏缺诊断提供有利信息。同 时，铁素的缺乏与过量都会抑制叶绿素a和叶绿素 b的合成，并且降低蛋白质的含量、抑制光合作用 及减少光合产物的累积。供铁不当也会降低马铃薯 的品质与质量，肖英奎等（2012）认为适宜的Fe 2 浓度为2.8 mg·L -1 。在雾培马铃薯原原种的薯块膨 大期喷施5种不同浓度梯度的磷酸二氢钾，结果表 明叶面喷施1～5 g·L -1 的磷酸二氢钾可以极显 著增加匍匐茎和1 g以上种薯数量，提高大薯率和 单株产量，其中喷施4 g·L -1 效果最佳（邹曾硕 等， 2010）。 3 马铃薯雾培管理方式研究进展 3.1 栽培管理研究 汪翠存（2017）研究了带根苗与顶端扦插对 费乌瑞它、川芋117、米拉、川芋802等4个马铃 薯品种农艺性状与产量的影响，结果表明，前2个 品种带根苗较顶端扦插苗增产明显，而后2个品种 顶端扦插苗较带根苗增产明显。总体来讲，带根苗 较顶端扦插苗具有更强的匍匐茎形成能力，可更 早完成各形态器官的建设，提前5～8 d进入块茎 膨大期。徐华超等（2012）研究认为，试管苗在基 质中假植8周后直接雾培和剪尖苗直接上雾培在生 长势方面并无明显差异，但前者较后者可提前生根 4～5 d，提前产生匍匐茎7～8 d，结薯数量也高出 27.17。Farran和Mingocastel（2006）将种植密度 设为60株·m -2 与100株·m -2 ，收获间隔设置为7、 10、14 d，结果表明，当密度为60株·m -2 时，匍 匐茎的数量更多且产量随着收获间隔减小而增加， 收获间隔为7 d时，单株总产量可达118.6 g，是密 度为100株·m -2 的4倍。 3.2 植株管理研究 大量研究证明，除了化学调控与营养调控，植 株的管理调控也可以在一定程度上对马铃薯植株生 长及产量造成影响。如定植3节与摘心2次处理均 能促进脂氧合酶（LOX）活性，加快匍匐茎发生， 增加块茎的数量并提高其质量（高旭 等，2013） 。 剪匍匐茎尖端和去除1次匍匐茎2种调控方式，对 植株根茎叶生长的影响极显著，均能有效抑制植株 株高，增大叶面积系数，增加叶绿素含量，延缓根 系衰老并促进匍匐茎生成（刘伟，2011） 。去叶与 植株下放也能显著增加雾培马铃薯植株的高度，但 会显著降低植株的茎粗、分枝数、根系体积、单株 匍匐茎数和单株合格薯块数（李标，2008） 。方贯 娜等（2009）研究表明，通过槽内摘心整根，马铃 薯单株结薯数可达34.1个，比对照提高20.1；平 均单粒质量达到4.56 g，比对照提高91.6；8 g以 上大薯率达到43.9，比对照提高33.2个百分点。 3.3 环境管理研究 良好的生长环境是培育高产优质马铃薯的必 要条件，马铃薯作为长日照、喜凉作物，对环境 中温度、光照和气体成分等的要求也很高。高龙 梅等（2015）研究表明，与白色薄膜相比，铺黑色 薄膜的马铃薯株高、叶片数、茎粗、根数和根长较 低，但产量反而高。笔者认为这是由于黑色薄膜透 光性较弱，有利于马铃薯结薯，而白色薄膜保温效 果明显，促进了马铃薯的生长。桑有顺等（2014） 研究认为在气温较低的冬季，在传统水培设施基 础上安装加热棒和增设保温棚的加温措施，可使马 铃薯幼苗提早生根6.4 d，提早出苗13 d，同时有 利于形成壮苗，其根长、茎粗和株高等生长指标均 优于传统水培方法。可见，加温处理更有利于幼苗 生长，培养健壮水培苗，并提早雾培苗的结薯。雾 培方式以高产量及易于控制等优点得到了许多研究 者的肯定之后，有人推测这可能与根际环境因子有 关。孙周平等（2004）在气雾栽培马铃薯原原种过 程中，对马铃薯根际进行了连续35 d的CO 2 处理， 结果表明在温室大气处理（CO 2 380～920 μL· L -1 O 2 21）和室外大气处理（CO 2 380 μL· L -1 O 2 21）下，马铃薯植株的株高、叶面积、 根系质量、匍匐茎数量、块茎产量以及生物量均 明显高于根际高CO 2 处理（CO 2 3 600 μL·L -1 O 2 21），同时也增加了叶片的气孔导度和胞间CO 2 浓度，改善了叶片光系统Ⅱ功能，提高了光合速 率。笔者认为合适的根际CO 2 浓度（CO 2 380～920 μL·L -1 O 2 21）可能是雾培马铃薯植株生长旺 盛的重要原因。 3.4 光合影响研究 光合作用是叶片利用CO 2 和H 2 O合成有机物 的过程，在马铃薯的生长发育过程中起到重要作 27 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 27 专论与综述 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 用。叶片的光合特性反映了光合能力的强弱，而光 合能力的强弱又决定了马铃薯产量的高低。周全卢 等（2011）以川芋56脱毒苗为试验材料，分别研 究了雾化栽培与基质栽培条件下马铃薯结薯盛期的 光合特性，得出结论雾培条件下马铃薯对于光的 适应性更强，净光合速率与表观量子效率均大于基 质栽培。雾化栽培下植株能更快将气孔打开，蒸腾 速率迅速提升，加快了水分运输，拉动了光合产物 合成，使光合速率迅速提高。因此雾培法更有利于 将光能转化成生物质能。韩忠才（2017）对雾培条 件下5种不同马铃薯品种的光合参数变化情况进行 了研究，结果表明东农310、 延薯4号、布尔班 克及藏薯1号在净光合速率和气孔导度方面差异达 到显著水平，而延薯4号与藏薯1号在胞间CO 2 浓 度方面差异达到显著水平。这些结论都更有利于明 确马铃薯在气雾栽培条件下的适应性。 4 存在的问题与展望 雾培法作为培育马铃薯原原种的前沿方法，近 年来大多数研究者致力于营养方式与管理方式方面 的试验，得出了许多相关结论，同时也存在较多的 问题尚待解决。主要从以下几个方面进行讨论。 ① 原原种的贮存。雾培法生产的马铃薯原原 种由于块茎长期处于湿度较高的环境，导致块茎皮 孔增大，容易感染病害及虫害。万婷丽和贺晓霞 （2017）、杨芳等（2015）和孙海宏（2008）等对 其贮藏期间的生理特性进行了研究，但不同品种马 铃薯的适宜贮存条件也有差异，应针对品种间贮藏 条件的差异进行细化研究，选择适宜的贮存条件。 ② 营养液液温。雾培系统中马铃薯根系完全 暴露在空气中，由雾状的营养液供给营养，营养液 液温的高低或液温温差的大小，都会影响根系乃至 整个植株的正常生长。目前对于这方面的研究较 少，但液温研究对于马铃薯原原种具有重要的指导 意义，应进行深入探讨。 ③ 雾培系统中马铃薯根际性状。根际是根系 表面十分微小的一部分区域，它的界限并不是十分 明显，但其在物理、化学和生物学上的性状又不同 于其他区域。因此，雾培条件下马铃薯根际范围内 的养分吸收、呼吸作用及微生物活动等机理还有待 探索。 ④ 营养元素的生理效应。在植株所需的17种 营养元素中，每一种元素的作用机理均存在差异， 除了现阶段的一些研究，营养元素特别是中微量元 素的作用机理，更有利于研究者明确马铃薯的营养 条件与生理效应，以科学指导营养调控管理。 参考文献 白金达．2010．马铃薯脱毒苗基质栽培与雾化栽培繁育技术研 究〔硕士论文〕．成都四川农业大学． 陈华宁．2008．中国马铃薯产业发展现状及对策．世界农业， （8） 13-15． 丁凡，王季春，唐道彬，吕长文．2008．不同营养方式下雾培马铃 薯对氮、磷、钾的吸收、利用及分配规律．西南师范大学学报 自然科学版，33（3）81-85． 方贯娜，庞淑敏，李建欣，王建宾．2009．马铃薯雾培管理新技 术槽内打顶整根．中国蔬菜，（15）39-40． 高龙梅，胡振兴，杨小丽，李薇，刘小英．2015．铺设不同颜色薄 膜对雾培脱毒种薯的影响．南方农业，9（34）21-22． 高旭，王季春，刘伟，唐道彬，张凯，吕长文，陈香颖，杨国才，滕 艳，胡思淋，杜川．2013．定植和打顶及品种对雾培马铃薯器 官建成的影响．西南大学学报自然科学版，35（5） 7-13． 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Nutrition Ways and Management s of Original- original Potato Seeds in Aeroponic Cultivation Bao Lei，He Wen-shou * （College of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750001，Ningxia，China） AbstractCompared with the other cultivation s，potato aeroponic cultivation has significant advantages in terms of cost，yield and quality．It has been widely used to produce original-original potato seeds in recent years．However，there are prominent differences about the growth，yield and quality of potato under different nutrition ways and management s．This review summarizes the main nutrition ways and management s adopted in the original-original potato seeds aeroponic cultivation system．The review also puts forward problems need to be solved and prospects the future，aiming at providing references for the production of original-original potato seeds in aeroponics culture. Key wordsAeroponics culture；Original-original potato seeds；Nutrition way；Management 29 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 29 专论与综述 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES