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2018年第 6期 CHINA PLANT PROTECTION 20 1 8,VoI. 38 .No. 6 辣椒菌核病 （ Sclerotinia rot of pepper ） 是由子囊 菌门核盘菌属核盘菌 [ Sclerotinia sclerotiorum （ Lib. ） de Bary ] 侵染引起的一种真菌病害 [ 1 ] 。 该病菌的寄主 范围广泛 ， 可侵染 75科 278属 408种及 42亚种或 变种的植物 [ 2 ] 。 随着设施辣椒种植面积逐年扩大和 连茬种植 ， 辣椒菌核病发生和为害日趋严重 ， 一般年 份可引起近 30％ 保护地的辣椒成株死亡 ， 严重时高 达 50％ 以上 ， 目前 ， 已成为辽宁地区辣椒生产的重 要病害之一 ， 严重影响保护地辣椒种植业的持续发 展 [ 3 -4 ] 。 辣椒菌核病病菌子囊盘的形成条件研究 于舒怡 1 ， 刘志恒 2* ， 邵 丹 3 ， 刘长远 1 （ 1. 辽宁省农业科学院植物保护研究所 ， 辽宁沈阳 110161 ； 2. 沈阳农业大学植物保护学院 ， 辽宁沈阳 110866 ； 3. 安华农业保险股份有限公司沈阳中心支公司 ， 辽宁沈阳 110141） 摘要 在室内人工设置条件下 ， 采用平板培养方法研究了辣椒菌核病病菌子囊盘的发育历程 ，探讨了菌核大小 、 营养 条件 、 温度 、光照等因素对子囊盘形成的影响 。 结果表明 ， 辣椒菌核病病菌子囊盘的发育历期可分为针状期 、 膨大期 、 漏斗期和平盘期 ， 持续时间 1～ 30 d 。 菌核的大小是影响子囊盘直径和发育历期的内在关键因素 。 前期 4 ℃ 低温处理 可显著提高菌核萌发率 。 菌核在 15～ 25 ℃ 范围内均可萌发产生子囊盘 ， 最佳温度为 20 ℃ 。 菌核必须在光照下才可萌 发形成子囊盘 ，但长期光照亦会产生一定的抑制作用 。 营养物质和紫外光照射无法有效促进菌核萌发形成子囊盘 。 关键词 辣椒菌核病 ； 子囊盘 ； 生物学特性 中图分类号 S436.418.1 文献标识码 A 文章编号 1672-6820 （ 2018） 06-0016-07 Study on deveIopment conditions for apothecium of Sclerotinia sclerotiorum on pepper Yu Shuyi 1 , Liu Zhiheng 2 , Shao Dan 3 , Liu Changyuan 1 （ 1.Institute of Plant Protection, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang Liaoning 110161, China; 2.College of Plant Protection, Shenyang Agricultural University, Shenyang Liaoning 110866, China; 3.Shenyang Central Sub-branch Company, Anhua Agricultural Insurance Company Ltd., Shenyang Liaoning 110141, China ） Abstract Development of apothecia of Sclerotinia sclerotiorum on pepper was studied at artificial condition by plate s in lab, and effects of sclerotial size, nutrients, temperature and light on apothecial development of S. sclerotiorum were investigated. The results showed that development of apothecia of S. sclerotiorum could be divided into four stages needle -like stage, expanding stage, funnel stage and flat pan stage, and the duration ranged from 1 to 30 days. Sclerotial size was a critical factor affecting diameter and development period of the apothecia. Germination rate of the apothecium could be significantly promoted by low temperature treatment at 4 ℃ in prophase. Apothecia could grow at the temperature with the range from 15 ℃ to 25 ℃ , and 20 ℃ was the optimum temprature. Light was a necessary condition for apothecial development, while long time light brought inhibitory effect. Nutrients and ultraviolet light could not promote development of the apothecia. Key words Sclerotinia sclerotiorum on pepper; apothecium; biological characteristics 收稿日期 2018-04-11 作者简介 于舒怡 ， 博士 ， 副研究员 ， 从事园艺作物病害研究 。 E- mail crea0115163 .com * 通讯作者 刘志恒 ， 博士 ， 教授 ， 从事植物病理学 、 真菌学等教学与研究工作 。 E- mail lzzh1954163 .com 。 16 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 18 ,VoI. 38 .No. 6 菌核是核盘菌在土壤或病残体中的主要越冬形 态和初侵染源 ， 其形成的数量及存活状态直接影响 着下茬作物或翌年辣椒菌核病的初侵染源基数和流 行程度 [ 5 -7 ] 。 子囊盘是核盘菌的有性世代 ， 明确子囊 盘发育历期及其影响条件是辣椒菌核病精准预测和 防治的基础 。 目前 ， 关于核盘菌的遗传多样性 [ 8 -11 ] 、 生物学特性 [ 3 ， 12 -13 ] 、 子囊盘的消长动态与病害流行程 度之间的关系 [ 6 ， 14 -15 ] 、 利用核盘菌菌核上重寄生菌的 生物防治 [ 15 -19 ]等方面均已开展了系统研究 。 但尚未 见有关辣椒菌核病病菌在人工培养条件下子囊盘的 发育历期及其影响因子的相关报道 。 本研究通过室内 人工诱导试验 ，明确了辣椒菌核病病菌子囊盘发育历 期 ， 开展了菌核大小 、 营养条件及环境因素对辣椒菌 核病病菌子囊盘形成速度及成熟影响研究 ， 以期建立 辣椒菌核病病菌子囊盘和子囊孢子快速大量产生的 方法 ，为进一步开展子囊盘形成的分子调控机理和子 囊孢子侵染寄主致病机制的相关研究奠定基础 。 1 材料与方法 1 .1 供试材料 供试菌株由沈阳农业大学真菌实验室提供 ， 分 离自辽宁省北票市蒙古营乡跃进示范园试验田的辣 椒病株 。 病原菌菌核的获取 采用基础培养基 [ 查氏 培养基 （ Czapek ）]， 用等量的果糖替换蔗糖 ， 酵母浸 汁替换硝酸钾 ， 培养温度 25 ℃ ， pH 为 6。 在新培养 的病菌菌落边缘打孔挑取菌饼 （ d 6. 5 mm ）， 置于该 培养基平板 （ d 90 mm ） 上 ， 培养 7 d 后即可获得大 量菌核 [ 3 ] 。 1 .2 培养条件对菌核菌子囊盘形成的影响 1 .2 .1 营养条件 在灭菌的 广口瓶 （ d 5 cm ） 内 铺约 2 cm 厚细沙 （ 基建 河沙 过 60目 筛并干热 灭菌 ）， 选择 5粒 （ d 5 mm ） 成熟度一致的菌核分 别 置于 细沙 上 ， 分 别设 置 10 mL PD 培养 液 、 10 mL 2％ 蔗糖 溶液 和 10 mL 无 菌 水 3种处 理 。 再向 内均 匀喷洒无 菌 水 ， 直 至细沙吸 水饱 和 ， 用 透气 性 封口膜封住瓶口 。 每个处 理 10次 重 复 。 置于 20 ℃ 下 保湿 培养 ， 逐日观察 、 记录每个 菌 核上子囊盘的形成 情况 ， 并计算 菌核 萌 发 率 。 1 .2 .2 初始菌核大小 将 菌核 按 直 径 大小分为 3个级别 ， 1级 菌核直 径 ＞ 5 mm ； 2级 3 mm ≤ 菌核直 径 ≤ 5 mm ； 3级 菌核 直 径 ＜ 3 mm 。 分 别选择 5粒不同级别 ， 成熟度一致的 菌核置于 铺满细沙 的 广口瓶 上 。 每个处 理 10次 重 复 。 置于 20 ℃ 下 保湿 培养 ， 逐日观察 、 记录每个 菌核 上子囊盘的形成 情况 ， 并计算 菌核 萌 发 率 。 1 .2 .3 前期低温处理 将 50粒 （ d 5 mm ） 成熟度一致的菌核分 别经低 温 处 理 （ 4 ℃ ） 和室温 处 理 （ 20 ℃ ） 7、 15 、 30 d 和 60 d 后 ， 再 置于 20 ℃ 下 保湿 培养 ， 培养条件 同 1. 2. 1， 逐 日观察 、 记录每个 菌核上子囊盘的形成 情况 ， 并计算 菌核 萌 发 率 。 1 .2 .4 紫外光照处理 将 50粒 （ d 5 mm ） 成熟度一致的菌核进行 紫外 光照射 （ 额 定 功率 30 W ， 照射距 离 40 cm ）， 照射时 间分 别 为 10、 30、 60 min ， 以未 照射 的菌核为对 照 ， 再 置于 20 ℃ 下 保湿 培养 。 培养条件 同 1. 2. 1， 逐日观 察 、 记录每个 菌核上子囊盘的形成 情况 ， 并计算 菌核 萌 发 率 。 1 .2 .5 培养温度 选择 5粒 （ d 5 mm ） 成熟度一致的菌核置于 铺 满细沙 的 广口瓶 上 ， 分 别 置于 5、 10、 15、 20、 25 ℃ 和 30 ℃ 恒 温 保湿 培养 ， 每个处 理 10次 重 复 ， 逐日观 察 、 记录每个 菌核上子囊盘的形成 情况 ， 并计算 菌核 萌 发 率 。 1 .2 .6 光照处理 将 50粒 （ d 5 mm ） 成熟度一致的菌核分 别 置于 全光照 、 全黑暗 、 12 h 光暗交 替 （ 500 lux ） 3种处 理 。 逐日观察 、 记录每个 菌核上子囊盘的形成 情况 ， 培养 条件 同 1. 2. 1， 并计算 菌核 萌 发 率 。 菌核 萌 发 率 （ ％ ） （ 萌 发菌核数量 /供试菌核数 量 ） 100 1 .3 子囊盘和子囊孢子形态测定 采用 游标卡尺 测量子囊盘 柄 长度和子囊盘直 径 。 随 机 选 取人工培养产生的成熟子囊盘 ， 在 -25 ℃ 条件下 包埋 制作 冷冻组织切片 。 应 用 LEICA - CM1100 型冷冻切片 机 切片 ， 在 光 学 显微镜 下 观察 记载 子囊盘 、 子囊孢子等形态特 征 ， 并 进行 拍照 。 1 .4 数据处理 用 Excel 进行原 始 数 据处 理 ， 用 SPSS 13 . 0统 计 软 件进行方 差 分 析 。 17 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 1 8,VoI. 38 .No. 6 a b c d e f a.菌核萌发产生子囊盘柄 b-c. 子囊盘柄逐渐伸长 ， 并具有背地性 d.子囊盘柄顶端膨大呈碗状 e.子囊盘柄逐渐展开 f.成熟子囊盘 图 1 辣椒菌核病病菌子囊盘生长过程 a. b. 子囊和子囊孢子 c. 子囊盘切面 图 2 辣椒菌核病病菌子囊盘 、 子囊及子囊孢子形态 2 结果与分析 2 . 1 子囊盘发育历程 观察辣椒菌核病病菌子囊盘生长过程 （ 图 1） 菌核萌发产生子囊盘可分为针状期 （ 子囊盘直径 ＜ 0. 5 mm ）、 膨大期 （ 0. 5 mm ≤ 子囊盘直径 ＜ 1. 0 mm ）、 漏斗期 （ 子囊盘直径 ≥ 1. 0 mm ） 和平盘期 。 针状期 菌 核萌发初期 ， 产生芽状白色至黄色突起 （ 子囊盘柄 ） （ 图 1a ）， 顶端深褐色 ， 子囊盘柄逐渐伸长 ， 并具有背 地性和向光性 ， 为期 20 d 左右 （ 图 1b ～ c ）； 膨大期 子囊盘顶端膨大呈碗状 （ 图 1d ）， 子囊盘初生色泽较 浅 ， 呈浅黄色至黄色 ， 逐渐变为浅黄褐色或黄褐色 ， 为期 1～ 5 d ； 漏斗期 子囊盘逐渐变大 ， 展开呈漏斗 状 （ 图 1e ）， 为期 7 ～ 10 d ； 平盘期 子囊盘平展为圆形 或不规则花瓣形的成熟子囊盘 （ 图 1f ）， 为期 5 ～ 7 d 。 单一菌核可同时产生 1～ 16 个子囊盘柄 。 菌核 萌发生产的初生子囊盘棕黄色 ， 成熟时 ， 色泽略变 白 。 子囊盘存活时间变化较大 ， 为 1～ 30 d ， 而后逐渐 18 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 18 ,VoI. 38 .No. 6 处理温度 （ ℃ ） 处理时间 （ d ） 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） 4 7 （ 62.10 ± 15.34） c （ 67.00 ± 25.15） d （ 12.00± 2.82） c （ 4.08± 0.93 ） cd （ 14.00± 4.89） d 4 15 （ 58.40 ± 12.82） cd （ 71.00 ± 21.86 ） c （ 11.00± 1.86 ） c （ 4.22± 1.58） c （ 18.00± 5.74 ） c 4 30 （ 77.80 ± 19.25 ） b （ 185.00± 42.88） b （ 25.00± 4.82） b （ 4.57 ± 1.05） b （ 44.00± 11.21） b 4 60 （ 84.20± 18.59） a （ 215.00± 50.31） a （ 31.00± 6.57 ） a （ 5.82± 1.57 ） a （ 50.00± 15.52） a 20 7 （ 55.60 ± 13.27 ） d （ 58.00± 11.58） e （ 8.00± 1.68 ） cd （ 4.16 ± 0.82） c （ 12.00± 3.58） d 20 15 （ 53.80± 11.25） d （ 59.00± 20.24） e （ 10.00± 2.07 ） c （ 3.94 ± 0.89） d （ 12.00± 2.84） d 20 30 （ 54.20± 9.57） d （ 62.00 ± 18.59） de （ 8.00± 1.49） cd （ 4.05± 1.52） cd （ 8.00± 1.35） e 20 60 （ 55.30± 11.96） d （ 64.00 ± 18.73 ） de （ 7.00 ± 2.25） d （ 3.99 ± 0.54） d （ 10.00± 0.94） de 表 3 前期低温处理对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 1） 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 培养条件 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） PD 培养液 - - - - - 2％ 蔗糖溶液 - （ 15.00± 3.94 ） b - - （ 5.00± 1.56 ） b 无菌水 （ 57.80 ± 15.62 ） a （ 55.00± 7.63 ） a （ 11.00± 3.55） a （ 4.12± 0.85） a （ 20.00± 6.33） a 表 1 营养条件对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 1） - 为不产生 ； 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 萎缩枯死 。 成熟子囊盘直径 4～ 9 mm ， 子囊盘柄 7 ～ 20 mm 。 子囊着生于子囊盘上 ， 无色 ， 长圆筒形 ， 顶部 钝圆 ， 基部渐缓变细 ， 大小 （ 90 ～ 139 ） μ m （ 6～ 11） μ m 。 子囊盘自漏斗期至平盘期 ， 经轻微震动即可自 行弹射白色漫雾状子囊孢子 ， 为期 1～ 30 d 。 每个子 囊含 8个子囊孢子 。 子囊孢子无色 ， 椭圆形 ， 单胞 ， 大小 （ 6～ 14 ） μ m （ 3～ 7） μ m （ 图 2）。 2 .2 营养条件对子囊盘形成的影响 营养条件对菌核萌发形成子囊盘有明显差异 （ 表 1）。 其中 ， 菌核仅在细沙上能够顺利萌发产生子 囊盘 ， 菌核萌发率为 20％ ； 仅有 5％ 的菌核在 2％ 蔗 糖溶液的营养条件上萌发产生少量子囊盘柄 ， 子囊 盘柄生长 3～ 5 d 后逐渐枯萎失去继续萌发的潜能 ； 而菌核在 PD 培养液的营养条件上仅能产生大量菌 丝 ， 无法形成子囊盘柄和产生子囊盘 。 2 .3 不同菌核大小对子囊盘形成的影响 菌核的大小是影响子囊盘直径和发育历期长短 的关键内在因素 （ 表 2）， 随着菌核直径的增大 ， 菌核 萌发率明显增高 、 子囊盘柄数量明显增多 、 子囊盘直 径和数量明显增加 、 子囊盘产生持续期明显增长 。 然 而 ， 随着单一菌核上产生子囊盘 （ 柄 ） 数量的增加 ， 子 囊盘直径和子囊盘产生持续期有所减少 。 2 .4 前期低温处理对子囊盘形成的影响 菌核经过低温处理 （ 4℃ ） 可显著促进子囊盘的 形成 （ 表 3）。 其中 ， 低温处理 60 d 后菌核萌发率可达 到 50％ ，明显高于其他处理 ， 且子囊盘柄数量 、 子囊盘 直径和数量明显增加 、 子囊盘产生持续期明显增长 ； 随着低温处理的时间缩短 ， 菌核萌发率显著下降 ， 低 温处理 7 d的结果与室温处理 7 ～ 60 d 的结果基本无 差异 。 可见前期的低温处理 ，有利于子囊盘的形成 ， 且 菌核级别 （ d mm ） 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） 1级 （ d ＞ 5） （ 62.10 ± 13.25） a （ 57.00 ± 18.25） a （ 14.00± 3.63） a （ 4.26 ± 0.76 ） a （ 24.00± 8.43） a 2 级 （ 3≤ d≤ 5） （ 47.50 ± 8.59） b （ 35.00± 7.86 ） b （ 10.00± 3.98 ） b （ 3.26± 0.28） b （ 18.00± 7.55 ） b 3级 （ d ＜ 3） （ 31.20± 8.25） c （ 26.00 ± 5.39 ） c （ 5.00± 1.25） c （ 2.81± 0.35） c （ 10.00± 4.21） c 1） 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 表 2 菌核大小对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 19 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 1 8,VoI. 38 .No. 6 光照处理 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） 全黑暗 - - - - - 全光照 （ 45.90± 8.63） b （ 35.00± 9.36） b （ 12.00± 4.69） b （ 3.15± 0.65） b （ 10.00± 3.65） b 12 h 光暗交替 （ 62.20± 13.52） a （ 65.00± 15.28） a （ 21.00± 8.33） a （ 4.04± 0.87） a （ 22.00± 9.57） a 1） - 为不产生 ； 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 表 6 光照处理对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 照射时间 （ min ） 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） 10 （ 58.40± 12.68） a （ 53.00± 15.23） a （ 12.00± 3.58） a （ 4.11± 2.68） a （ 18.00± 4.51） a CK （ 未照射 ） （ 59.40± 10.21） a （ 51.00± 8.53） a （ 9.00± 3.35） a （ 4.08± 1.65） a （ 18.00± 3.84） a 30 （ 59.20± 18.58 ） a （ 50.00± 13.47） a （ 8.00± 2.54） b （ 4.02± 1.21） a （ 16.00± 3.38） a 60 （ 57.80± 15.35） a （ 48.00± 11.51） b （ 10.00± 2.87） a （ 3.99± 1.30） a （ 16.00± 4.26） a 1） 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 表 4 紫外光照处理对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 培养温度 （ ℃ ） 产盘持续时间 （ d ） 子囊盘柄数量 （ 个 ） 子囊盘数量 （ 个 ） 子囊盘直径 （ mm ） 菌核萌发率 （ ％ ） 5 - - - - - 30 - - - - - 10 （ 43.30± 7.69） d （ 15.00± 4.35） d - - （ 6.00± 1.39） d 25 （ 51.60± 10.32） c （ 22.00± 5.57） c （ 8.00± 2.12） c （ 2.53± 0.53） c （ 14.00± 3.36） c 20 （ 65.70± 15.74） a （ 61.00± 17.35） a （ 18.00± 5.36） a （ 4.35± 1.15） a （ 26.00± 7.21） a 15 （ 58.20± 11.53） b （ 35.00± 11.36） b （ 11.00± 3.64） b （ 3.97 ± 0.93） b （ 20.00± 4.38） b 1） - 为不产生 ； 同列数据后不同小写字母表示差异显著 （ P ＜0.05 ）。 表 5 处理温度对辣椒菌核病病菌子囊盘形成的影响 1） 随着低温处理时间的延长 ，菌核萌发率显著提高 。 2 . 5 紫外光照处理对子囊盘形成的影响 菌核经紫外光照射的各个处理与未经照射处理 的产盘时间 、 产柄数量 、 产盘数量 、 子囊盘直径 、 菌核 萌发率之间无明显差异 （ 表 4）， 说明紫外光照射无 法促进菌核萌发产生子囊盘 。 2 . 6 培养温度对子囊盘形成的影响 培养温度对菌核萌发产生子囊盘有明显的影响 。 在 15～ 25 ℃ 范围内菌核均可萌发产生子囊盘 。 其中 ， 20 ℃ 为菌核产生子囊盘的最适温度 ， 产盘持续时间 可达 65.7 d ， 产生子囊盘柄 61个 ， 子囊盘 18 个 ， 萌发 率为 26％ ； 在 10 ℃ 条件下菌核萌发产生一定数量的 子囊盘柄 ， 并于 3～ 5 d 后逐渐枯萎 ， 失去继续萌发形 成子囊盘的潜能 ； 当温度低于 5 ℃ 或者高于 30 ℃ 时 ， 菌核仅能产生无性态菌丝 ， 不产生子囊盘 （ 表 5）。 2 .7 光照处理对子囊盘形成的影响 不同光照处理对菌核萌发产生子囊盘有明显的 影响 。 其中 ， 12 h 光暗交替条件下菌核萌发率为 22％ ， 是供试 3种处理的最适光照条件 ， 全光照处理 的菌核萌发率仅为 10％ ， 显著低于 12 h 光暗交替条 件的处理 ； 在全黑暗条件下 ， 菌核则无法萌发形成子 囊盘 （ 表 6）。 3 结论与讨论 核盘菌菌核产生子囊盘的发育历期受内在 （ 菌 核成熟度和菌核大小 ） 和外在因素 （ 温度 、 湿度 、 光照 等 ） 的共同影响 [ 20 -23 ] ， 目前尚未见有关辣椒菌核病子 囊盘产生的详尽报道 。 本研究表明 ， 辣椒菌核病病菌 子囊盘发育历期一般为 1～ 30 d ， 分为针状期 、 膨大 期 、 漏斗期和平盘期 。 成熟子囊盘直径 4～ 9 mm ， 子 20 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 18 ,VoI. 38 .No. 6 囊盘柄 7～ 20 mm 。 自漏斗期至平盘期子囊盘自行弹 射释放子囊孢子 ， 为期 1～ 30 d 。 子囊着生于子囊盘 上 ， 大小 （ 90～ 139） μ m （ 6～ 11 ） μ m 。 每个子囊含 8个 子囊孢子 。 子囊孢子无色 ， 椭圆形 ， 单胞 ， 大小 （ 6～ 14 ） μ m （ 3～ 7） μ m 。 辣椒菌核病病菌菌核萌发形成子囊 盘的发育历期 、 子囊盘和子囊孢子的形态与大豆 、 油 菜 、 黄瓜等其他寄主作物菌核病的各个指标大体一 致 。 说明核盘菌具有广泛的寄主范围 。 营养物质并非是菌核萌发形成子囊盘的必要因 素 ， 过量的营养物质反而不利于子囊盘的形成 [ 23 ] 。 菌 核的大小是影响子囊盘直径和发育历期长短的内在 关键因素 ， 较大的菌核具有较高的萌发率 ， 产生较多 子囊盘柄和较大子囊盘能力 ， 且产盘持续期长 。 然 而 ， 随着单一菌核上产生子囊盘 （ 柄 ） 数量的增加 ， 子 囊盘直径和子囊盘产生持续期有所减少 。 低温处理 可显著提高菌核萌发率近 3倍 ， 这一研究结果与 Bedi 和 Mylchreest 的研究一致 [ 24 -25 ] 。 说明低温处理 可大大促进菌核萌发产生子囊盘 ， 但并非是子囊盘 形成的必要条件 。 辣椒菌核病病菌核经 90 min 紫外 光照射与未经紫外光照射无明显差异 ， 此结果与程 志明 [ 26 ]报道的经紫外光照射处理后可显著提高大豆 菌核萌发产生子囊盘的结果存在一定差异 。 其原因 可能与菌株地点来源和寄主作物来源不同所导致 。 菌核在 15 ～ 25 ℃ 范围内均可萌发产生子囊盘 ， 20 ℃ 为最适培养温度 ， 过低或过高的培养温度条件下菌 核萌发产生无性态菌丝 ， 不产生子囊盘 。 菌核无法在 黑暗条件下萌发形成子囊盘 ， 但持续的光照也会产 生一定的抑制作用 [ 22 ] 。 本研究明确了辣椒菌核病病菌子囊盘的发育历 期 ， 开展了不同内外在因素对子囊盘形成的影响研 究 ， 以期建立辣椒菌核病病菌子囊盘快速大量产生 的方法 ， 为辣椒菌核病的宏观研究 （ 病害流行规律和 防治方法 ） 和微观研究 （ 菌核形成和萌发的分子调控 机理和子囊孢子侵染寄主的致病机制 ） 提供了前期 基础和理论依据 。 参考文献 [ 1 ] 戴芳澜 . 中国真菌总 汇 [ M] . 北京 科学出版社 ， 1979. [ 2] Boland G J ， Hall R . An index of plant hosts susceptible to Sclerotinia [ J] . Canadian Journal of Plant Pathology ， 1994 ， 16 93-108 . [ 3] 刘 志 恒 ， 邵丹 ， 杨红 ， 等 . 辣椒菌核病病菌生物 学特 性的 研究 [ J] . 沈阳农业 大 学学 报 ， 2008（ 5） 556-560 . [ 4] 郭予元 . 中国 农 作物病 虫 害 （ 中 册 ）[ M] . 第 3版 . 北 京 中国 农业出版社 ， 2014 . [ 5] Huang H C ， Kozub G C . Longevity of normal and abnor - mal sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum [ J] . Plant Dis - ease ， 1994 ， 78（ 12 ） 1164 . [ 6 ] 冯兰萍 ， 张谷丰 ， 张夕林 ， 等 . 油菜菌核病发生规律 、 影 响因子和油菜 损失 率 测 定 [ J] . 植 物 保护 ， 1999 ， 25（ 1 ） 26-28 . [ 7] 马占鸿 . 植 病流行 学 [ M] . 北京 科学出版社 ， 2010 . [ 8] Mert T F .Microsatellite and morphological markers reveal genetic variation within a population of Sclerotinia sclero - tiorum from oilseed rape in the Canakkale Province of Turkey [ J] . Journal of Phytopathology ， 2007， 155 （ 3） 182-187 . [ 9] Xu P F ， Han Y P ， Wu J J ， et al . Phylogenetic analysis of the sequences of rDNA internal transcribed spacer （ ITS ） of Phytophthora sojae [ J] . Journal of Genetics and Ge - nomics ， 2007， 34（ 2） 180-188 . [ 10 ] 董 利 东 ， 王金 生 ， 李文滨 ， 等 . 黑 龙江省 大豆菌核病菌 核盘菌 遗传 多 样 性分 析 [ J] . 菌物 学 报 ， 2015 ， 34（ 6 ） 1046-1057 . [ 11 ] 段晓莉 ， Irzykowski W ， Jedryczka M ， 等 . 利用微 卫星 标 记 分 析 核盘菌 遗传 多 样 性 [ J] . 中国油 料 作物 学 报 ， 2012 ， 34（ 3） 294-299 . [ 12 ] 刘秋 . 向日葵 菌核病的生物 学特 性研究 [ J] . 辽宁农业 科学 ， 2000 （ 4） 1-4 . [ 13 ] 王玮 ， 刘波 微 ， 李洪浩 ， 等 . 辣椒菌核病病原菌生物 学 特 性研究 [ J] . 西南农业学 报 ， 2012 ， 24 （ 6 ） 2112-2116 . [ 14 ] Merriman P R ， Pywell M ， Harrison G ， et al . 1979. Sur - vival of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum ， and effects of cultivation practices on disease [ J] . Soil Biology Biochemistry ， 1979， 11 （ 6 ） 567-570 . [ 15 ] Hartman G L ， Kull L ， Huang Y H . Occurrence of Scle - rotinia sclerotiorum in soybean fields in East - Central Illinois and enumeration of inocula in soybean seed lots [ J] . Plant Disease ， 2007， 82（ 5） 560-564 . [ 16 ] Budge S P ， Mcquilken M P ， Fenlon J S ， et al . Use of Coniothyrium minitans and Gliocladium virens for bio - logical control of Sclerotinia sclerotiorum in glasshouse lettuce [ J] . Biological Control ， 1995 ， 5（ 4） 513-522 . （ 下转第 39 页 ） 21 · · 2018 年第 6 期 CHINA PLANT PROTECTION 20 18 ,VoI. 38 .No. 6 （ 上接第 21 页 ） [ 17] 姜道宏 ， 李国庆 ， 易先宏 ， 等 . 盾壳霉所产抗细菌物质 的特性 [ J] . 植物病理学报 ， 1998（ 1） 29-32 . [ 18] 谢晓莉 ， 杨龙 ， 吴明德 ， 等 . 重寄生真菌盾壳霉胞外蛋 白酶产生条件及酶活影响因子 [ J] . 中国生物防治学 报 ， 2016， 32 （ 3） 406-413 . [ 19] 贺珍 ， 胡先文 ， 付艳苹 ， 等 . 重寄生真菌盾壳霉与核盘 菌对峙培养的差异代谢物分析 [ J] . 华中农业大学学 报 ， 2017， 36（ 1） 35-41. [ 20] Jone D ， Gray E G . Factors affecting germination of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum [ J] . Mycological So - ciety ， 1973（ 60） 495-500 . [ 21] Schwartz H F ， Steadman J R . Factors affecting scle - rotium populations of . and apothecium production by Sclerotinia sclerotiorum [ J] . Phytopathology ， 1978（ 68） 383-388 . [ 22 ] 汪国森 ， 王崇仁 ， 吴友三 . 核盘菌属 （ Sclerotinia ） 真菌 有性世代的研究 [ J] . 沈阳农业大学学报 ， 1992， 23 （ 4） 286-291. [ 23 ] 杨谦 ， 张翼鹏 . 核盘菌子囊盘形成的影响因子 [ J] . 东 北林业大学学报 ， 1995 ， 23 （ 2） 126-130. [ 24] Bedi K S . Effect of temperature on ation of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum （ Lib . ） de Bary [ J] . Indian Phytopathology ， 1962（ 15） 55-60. [ 25] Mylchreest S J ， Wheeler B E J . A for inducing apothecia from sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum [ J] . Plant Pathology ， 1987（ 36） 16-21. [ 26] 程志明 . 紫外光对菌核 （ Sclerotinia sclerotiorum （ Lib . ） de Bary ） 萌发和子囊盘形成速度的影响 [ J] . 东北农学 院学报 ， 1990， 21（ 4） 311-314. 4月 27日至 5月 2
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