邻苯二甲酸对萝卜种子萌发、幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响

第 33 卷第 19 期2013 年 10 月生 态 学 报ACTA ECOLOGICA SINICAVol33， No19Oct， 2013http: / /wwwecologicacn基金项目 : 国家 “十二五 ”科技支撑计划项目 ( 2011BAD12B03) ; 国家公益性行业 ( 农业 ) 科研专项经费项目 ( 201103001) ; 山东省现代农业产业技术体系集约化育苗岗位专家资助项目 ( 66210Y8) ; 山东省农业重大应用技术创新项目 ( 66211W2)收稿日期 : 2013-04-26; 修订日期 : 2013-07-15* 通讯作者 Corresponding authorE-mail: linduo73 163comDOI: 105846/stxb201304260826杨延杰 ， 王晓伟 ， 赵康 ， 陈宁 ， 林多 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发 、幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响 生态学报 ， 2013， 33( 19) :6074-6080Yang Y J， Wang X W， Zhao K， Chen N， Lin DEffects of phthalic acid on seed germination， membrane lipid peroxidation and osmoregulation substance ofradish seedlingsActa Ecologica Sinica， 2013， 33( 19) : 6074-6080邻苯二甲酸对萝卜种子萌发、幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响杨延杰 ， 王晓伟 ， 赵 康 ， 陈 宁 ， 林 多*( 青岛农业大学园艺学院 ， 青岛 266109)摘要 : 华北地区是我国玉米的主产区 ， 玉米秸秆还田不仅可有效改善土壤理化性状 、提高土壤生物有效性 ， 还会在腐解过程中释放出目前公认的化感物质 酚酸类物质 ， 邻苯二甲酸是玉米秸秆腐解液中的主要酚酸类物质 。从玉米秸秆还田过程中主要腐解产物 ( 邻苯二甲酸 ) 对蔬菜作物的化感效应角度进行了研究 ， 为量化秸秆还田量及构建粮 -菜轮作制度探寻化感效应依据 。试验以萝卜为蔬菜材料 ， 通过配置 4 个浓度 ( 005、05、10、20 mmol/L) 的邻苯二甲酸溶液 ， 模拟玉米秸秆还田条件 ， 以清水为对照 ， 研究主要腐解产物邻苯二甲酸对萝卜种子萌发 、幼苗生长 、膜脂过氧化作用及渗透调节物质的影响 。结果表明 : ( 1) 萝卜不同生育期对邻苯二甲酸化感效应的响应程度不同 。在 0051 mmol/L 浓度范围内 ， 邻苯二甲酸处理促进了萝卜种子萌发 ，但随着处理浓度的增大 ， 促进作用减弱 ; 浓度达到 2 mmol/L 时对萝卜种子萌发具有抑制效果 。( 2) 邻苯二甲酸 0. 05mmol/L 处理 ， 促进了萝卜幼苗干鲜物质积累 ， 幼苗根系生长 ， 其中根系长度和根系表面积分别比对照提高 4203%、3836%， 显著高于清水对照 ; 植株体内超氧化物歧化酶 ( Superoxide dismutase， SOD) 活性增大 ， 过氧化物酶 ( Peroxidase， POD) 、过氧化氢酶 ( Catalase，CAT) 活性降低 ， 膜脂过氧化产物丙二醛 ( Malonaldehyde， MDA) 含量与对照无显著差异 。( 3) 当邻苯二甲酸浓度超过 05 mmol/L 时 ， 萝卜幼苗脂质过氧化伤害加剧 ， 体内 MDA 含量急剧增加 ， 代谢与生理功能出现紊乱 ， 正常生长及干鲜物质积累受到显著抑制 。邻苯二甲酸浓度达到 2 mmol/L 时 ， 叶片数较对照降低了 3651%; 根系长度 、根系表面积及根尖数降幅分别为 6446%、4020%、4128%。( 4) 对于渗透调节物质的影响 ， 邻苯二甲酸处理促进了萝卜幼苗叶片可溶性糖含量的增加 ， 但随着处理浓度的升高其促进作用逐渐减弱 ; 可溶性蛋白含量随着邻苯二甲酸处理浓度的升高表现出逐渐减少的趋势 ， 分别较对照降低了12. 82%、1488%、2158%、2473%。因此 ， 华北地区实施玉米 -萝卜轮作模式 ， 从化感效应角度研究玉米秸秆量化还田 ， 应将土壤中邻苯二甲酸浓度控制在 05 mmol/L 范围以内 ， 以防止邻苯二甲酸浓度过高对萝卜幼苗生长的抑制作用 。关键词 : 玉米秸秆还田 ; 化感物质 ; 萝卜 ; 种子萌发 ; 膜脂过氧化 ; 渗透调节Effects of phthalic acid on seed germination， membrane lipid peroxidation andosmoregulation substance of radish seedlingsYANG Yanjie， WANG Xiaowei， ZHAO Kang， CHEN Ning， LIN Duo*Horticultural College， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， ChinaAbstract: The return of maize straw back to the soil is one way to achieve sustainable development in agriculture in NorthChina， one of the major maize producing areas This method can not only improve the soils physical， chemical and effectivebioavailability properties but also release phenolic acids recognized as allelochemicals during the decomposition process ofmaize straw Phthalic acid is one of the phenolic acid decomposition products In order to provide the basis of allelopathiceffects to quantify the amount of maize straw to the field and to aid the construction of Vegetable-Maize rotation systems， theallelopathic effects of the main maize straw decomposition product ( phthalic acid) on the vegetable crop used for follow-uphttp: / /wwwecologicacncultivation were studied In order to simulate the condition of maize straw returned to the field， the effects of differentconcentrations( 005、05、10、20 mmol/L) of phthalic acid on the seed germination， seedling growth， membrane lipidperoxidation and osmoregulation substance of radish ( aphanus sativus L) were studied in this paper， using distilled wateras a control The results showed that: ( 1) The degree of the allelopathy response of radish to phthalic acid was different atdifferent growth stages In the concentration range of 0051 mmol/L， phthalic acid promoted the seed germination ofradish， but the effect gradually decreased with an increased concentration of phthalic acid When the concentration reached20 mmol/L， phthalic acid had an inhibitory effect on the radish seedsgermination ( 2) Phthalic acid， with 005 mmol/Ltreatment， promoted fresh biomass， dry matter accumulation and root growth of radish seedlings The root length and rootsurface area of radish were significantly increased by 4203% and 3836%， respectively， when compared to those of thecontrol Compared with the control， the activity of superoxide dismutase ( SOD) increased， but activities of peroxidase( POD) and catalase ( CAT) decreased in the radish seedlings There were no significant differences in the malondialdehyde( MDA) content between the treated and control radish seedlings ( 3) When the concentration of phthalic acid was higherthan 05mmol/L， the degree of damage to the membrane lipid peroxidation of the radish seedlings increased and MDAcontents sharply increased Metabolic and physiological function disorder was found， and the plant growth and matteraccumulation of radish seedlings were significantly inhibited When the concentration of phthalic acid was 2 mmol/L， leafand root tip numbers， root length and root surface area of the radish reduced by 3651%， 4128%， 64. 46% and 4020%，respectively， when compared with the control ( 4) The influence on osmotic adjustment substance showed that phthalic acidwith different concentrations in the four treatments all promoted the accumulation of soluble sugar content in radish seedlingleaves， but the promotion effect gradually decreased with an increased concentration of phthalic acid With an increasingconcentration of phthalic acid， the soluble protein content gradually decreased by 1282%， 14. 88%， 2158% and 2473%，over the four treatments， respectively， when compared to the control If only considering the allelopathic effects to ensurethe best implementation of Maize-Vegetable rotation and quantization of returning maize straw to the field in North China，the phthalic acid concentration should be less than 05mmol/L to prevent the negative influences of high concentrations ofphthalic acid on the growth of radish seedlingsKey Words: maize straw returning to soil; allelochemicals; radish; seed germination; membrane lipid peroxidation;osmoregulation substance近年来 ， 随着循环农业的发展 ， 以秸秆还田为主的农田生物培肥措施逐渐受到重视 1。进行秸秆还田 ， 可以有效改善土壤理化性状 、提高土壤生物有效性 、减轻土传病害并促进作物增产 2-5。然而 ， 还田秸秆在土壤中还会分解释放出化感物质 ， 当其不断积累并达到一定浓度后 ， 会对下茬作物种子萌发 、幼苗生长及根系吸收等产生抑制 6-8。李彦斌等 9研究表明 ， 随着棉花秸秆还田量的增多和秸秆腐解时间的延长 ， 棉花植株单叶净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率及胞间 CO2浓度等显著降低 ， 植株体内抗氧化物酶活性显著下降 。作物化感效应的强弱主要取决于土壤中秸秆还田量的多少 、不同秸秆的自身成分 、腐解过程和特点 10。酚酸类物质是目前公认的化感物质 11-12， 邻苯二甲酸是玉米秸秆腐解液中含量较高的酚酸类物质之一 13-14。已有研究指出 ， 邻苯二甲酸能够抑制茄子根际黄萎菌的增殖 ， 对茄子 、黄瓜 、辣椒种子萌发及幼苗生长的影响表现为 “低促高抑 ” 15-17; 另外 ， 高浓度邻苯二甲酸还能够引起番茄幼苗根系膜脂过氧化 ， 导致幼苗光合速率 、气孔导度及蒸腾速率下降 ， 同时抑制幼苗生物量的增加 18-19。华北地区作为我国玉米主产区 ， 每年都会产生大量玉米秸秆 20。目前 ， 关于玉米秸秆还田的研究主要集中在还田耕作方式 、秸秆腐解特点 、秸秆还田后土壤质量和微生物生物量变化及对下茬粮食作物生长 、产量与品质影响等方面 21-23， 而关于从化感角度研究玉米秸秆还田量及其对下茬蔬菜生长影响方面的研究鲜有报道 。为此 ， 本试验以萝卜为蔬菜试材 ， 通过配置不同浓度邻苯二甲酸 ， 模拟玉米秸秆还田条件下主要腐解产物邻苯二甲酸对萝卜种子萌发及幼苗生长的化感效应 ， 旨在为华北地区秸秆还田量化标准的制定及粮 -菜轮作制度的构建 ， 实现农业可持续健康发展 ， 提供化感理论依据 。1 材料与方法11 试验材料试验于 2012 年 4 月至 5 月在青岛农业大学连栋育苗温室内进行 ， 供试萝卜 ( aphanus sativus L) 品种为 潍县青 ( 山东丽570619 期 杨延杰 等 : 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发 、幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响http: / /wwwecologicacn林公司生产 ) ; 邻苯二甲酸为分析纯 ( 国药集团化学试剂有限公司 ) ， 共设 4 个浓度处理 ， 分别为 T1 005 mmol/L、T2 05 mmol/L、T3 10 mmol/L、T4 20 mmol/L， 以清水为对照 ( CK) 。12 种子发芽试验在铺有两层定性滤纸的洁净培养皿中 ( 直径 10 cm) 放入均匀饱满的受体萝卜种子 50 粒 ， 然后将 5 mL 不同处理溶液注入相应培养皿床 ， 重复 3 次 。将培养皿放入 25的恒温培养箱中培养 ， 期间分别用相应溶液对滤纸进行湿润以保持其湿度 。每天定时统计种子发芽数 ， 直到没有种子发芽为止 。种子发芽率采用公式 : 已发芽的种子数总数100%计算 。13 幼苗生长试验用不同处理溶液对萝卜种子进行催芽处理 ( 方法同种子发芽试验 ) ， 4 月 15 日选取发芽势一致的种子将其播种于 72 孔穴盘中 ， 育苗基质配比为草炭 珍珠岩 蛭石=211，每处理 1 盘 ， 3 次重复 ， 完全随机排列 。各处理日常浇水以相应邻苯二甲酸溶液代替 ， 其它同常规育苗管理 。播种后 20d 每处理随机取 15 株幼苗洗净 ， 采用常规方法测定幼苗叶片数 、地上部干鲜质量及根系干鲜质量 ， 用 EpsonPerfection V700 Photo 根系扫描仪对根系进行扫描 ， Win HIZO 根系分析仪进行根系分析 ， 分析指标包括根长 、根系表面积及根尖数 。SOD 活性采用氮蓝四唑法测定 24; POD 活性采用愈创木酚法测定 24; CAT 活性采用紫外吸收法测定 24; MDA 含量采用硫代巴比妥酸法测定 24; 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 24; 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250 染色法测定 24。14 数据分析试验数据采用 Microsoft Excel、Origin( Version 70) 和 DPS( 705) 软件进行数据统计分析及作图 ， 差异显著性比较采用最小显著极差法 ( LSD 法 ) 。2 结果与分析图 1 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发率的影响Fig1 Effect of phthalic acid on seed germination rate of radishCK: 0 mmol/L; T1: 005 mmol/L; T2: 0 5 mmol/L; T3: 1 mmol/L; T4: 2 mmol/L21 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发率的影响如图 1 所示 ， 在 0051 mmol/L 浓度范围内 ， 邻苯二甲酸处理促进了萝卜种子的萌发 ， 但随着处理浓度的增大 ， 促进作用减弱 。萝卜种子发芽率在邻苯二甲酸处理浓度为 005 mmol/L 时达到峰值 ， 为 89%， 比对照高出 595%; 与对照相比 ， 2 mmol/L 的邻苯二甲酸处理抑制了萝卜种子萌发 ， 发芽率仅为 83%。22 邻苯二甲酸对萝卜幼苗生长的影响从表 1 可以看出 ， 与对照相比 ， 005 mmol/L 的邻苯二甲酸处理虽未对萝卜幼苗地上部生长产生显著影响 ， 却显著促进了幼苗根系生长 。其中 ， 根系长度 、根系表面积及根尖数分别较对照高出了 4203%、3836%、2802%; 幼苗地上部干鲜质量及根系干质量也在不同程度上有所增加 。邻苯二甲酸处理浓度超过0. 5 mmol/L， 萝卜幼苗生长及物质积累受到显著抑制 ， 且邻苯二甲酸浓度越大 ， 抑制幅度越大 。当浓度达到 2 mmol/L 时 ， 叶片数较对照降低了 3651%; 根系长度 、根系表面积及根尖数降幅分别为 6446%、4020%、4128%。表 1 邻苯二甲酸对萝卜幼苗生长状况的影响Table 1 Effect of phthalic acid on growth of radish seedlings浓度Concentration/( mmol/L)叶片数Leaf number根长oot length/cm根系表面积oot surfacearea /cm2根尖数oot tips/( 个 /株 )地上部鲜质量Shoot freshmass /g地上部干质量Shoot dry mass/g根系鲜质量oot fresh mass/g根系干质量oot dry mass/gCK 36711a 219791491b 1739216b 59670ab 04770055b 0086700135b 02870029a 0011000019ab005 36604a 312172392a 2406171a 763115a 06180027a 0116000141a 02610033a 0013000014a05 26705ab 177101786c 1246177c 50167bc 05020043b 0114000153a 02670027a 0011900022ab1 23307b 162032165c 1231153c 45247cd 03350048c 0054300221bc 01260057b 0007500013c2 23305b 141672225c 1040188c 35059d 02400067c 0046900197c 01110042b 0008800020bc同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 ( P005)23 邻苯二甲酸对萝卜幼苗叶片膜脂过氧化的影响由图 2 可见 ， 不同浓度邻苯二甲酸对萝卜幼苗膜脂过氧化的影响存在较大差异性 。各处理幼苗 SOD 活性不同程度的有所6706 生 态 学 报 33 卷http: / /wwwecologicacn增强 ， 增强幅度随着浓度的增加而增大 。不同浓度邻苯二甲酸处理均抑制了幼苗 POD 及 CAT 活性 ， 随着处理浓度的增加 ， 均表现出先增强后减弱的趋势 ， 其中 POD 活性峰值为 05 mmol/L， 而 CAT 活性峰值为 1 mmol/L。与对照相比 ， 00505 mmol/L浓度范围内的幼苗 MDA 合成量有所减少 ， 当浓度超过 05 mmol/L 时 ， MDA 合成量又逐渐增加 ( 图 2) 。图 2 邻苯二甲酸对萝卜幼苗 SOD、POD、CAT 活性及 MDA 含量的影响Fig2 Effect of phthalic acid on SOD， POD， CAT activity and MDA content of radish seedlings24 邻苯二甲酸对萝卜幼苗叶片渗透调节物质的影响不同浓度邻苯二甲酸处理均促进了萝卜幼苗叶片可溶性糖含量的增加 ， 但随着浓度的升高 ， 其促进作用逐渐减弱 ， 其中 ，0. 5 mmol/L 邻苯二甲酸处理的幼苗叶片可溶性糖含量最高 ， 比对照高出 8010%。萝卜幼苗可溶性蛋白含量随着邻苯二甲酸浓度的增大呈现出逐渐降低的趋势 ( 图 3) ， 萝卜幼苗可溶性蛋白含量分别较对照低了 1282%、1488%、2158%、2473%。图 3 邻苯二甲酸对萝卜幼苗渗透调节物质的影响Fig3 Effect of phthalic acid on osmoregulation substance of radish seedlings3 讨论根系是植物水分和养分吸收 、多种激素及氨基酸合成的重要器官 ， 其发育好坏决定着植株利用土壤养分及水分能力的高低 25， 植株幼苗干鲜重不仅能够反映根系吸收水分及幼苗通过光合作用积累光合产物的多少 ， 而且对外界环境胁迫较为敏感 ，因而常用于生物测定的指标 26。植株在正常情况下 ， 体内活性氧产生与清除处于动态平衡状态 ， SOD、POD、CAT 是植物细胞中清除活性氧 ， 保护细胞的重要酶系统 27-38， MDA 作为膜脂过氧化的最终分解产物 ， 其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度 29。本研究结果表明 ， 0051 mmol/L 的邻苯二甲酸处理促进了萝卜种子的萌发 ， 但随着处理浓度的增大 ， 促进作用减弱( 图 1) ; 浓度达到 2 mmol/L 时 ， 种子萌发受到抑制 。萝卜幼苗经 0. 05 mmol/L 邻苯二甲酸处理 ， SOD 活性增强 ， POD、CAT 活性有所减弱 ， MDA 合成量与对照基本持平 ， 说明 005 mmol/L 的邻苯二甲酸胁迫 ， 幼苗体内自由基能及时得到清除 ， 不但未对萝卜770619 期 杨延杰 等 : 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发 、幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响http: / /wwwecologicacn幼苗产生明显伤害 ， 反而促进了幼苗生长及干鲜物质积累 ， 根系表面积也显著增加 ( 表 1) 。当邻苯二甲酸浓度超过 05 mmol/L时 ， SOD、POD、CAT 不足以清除幼苗体内产生的氧自由基 ， 造成脂质过氧化伤害加剧 ， 膜的透性加强 ， MDA 合成量急剧增加 ， 进而导致幼苗生长代谢及生理功能出现紊乱 ， 幼苗生长及干鲜物质积累受到显著抑制 。另外 ， SOD、POD、CAT 作为细胞保护酶 ，在相同处理方式下表现出的变化趋势却不相同 ， 说明邻苯二甲酸对萝卜幼苗不同酶活性的影响不同 。这与前人在番茄 19、莴苣 30等作物上的研究结果一致 。酚酸胁迫条件下 ， 植物细胞会通过积累渗透调节物质 ( 如可溶性糖 、可溶性蛋白等 ) ， 以调节细胞内渗透势 、维持水分平衡及细胞膜正常结构 31。本试验中 ， 邻苯二甲酸处理均促进了萝卜幼苗叶片可溶性糖含量的增加 ， 并且随着浓度的升高其促进作用逐渐减弱 。而叶片可溶性蛋白含量变化则相反 ， 表现为随着邻苯二甲酸浓度的增大 ， 可溶性蛋白含量逐渐降低 ， 造成这一结果的原因可能是由于蛋白质相对合成速率减小 ， 现有可溶性蛋白质大量分解为游离氨基酸 ， 用于调节渗透压并提供代谢能源 ， 从而造成可溶性蛋白含量降低 32-33。本试验中 ， 邻苯二甲酸对萝卜种子萌发及幼苗生长的影响存在较大差异性 ， 可能是由于萝卜不同生育时期对邻苯二甲酸感应程度不同造成 ， 这与前人研究酚酸类物质对苜蓿种子萌发及幼苗生长影响结论一致 26。邻苯二甲酸作为玉米根系分泌的主要次生代谢产物和还田玉米秸秆产生的主要酚酸类物质 34， 随着其在土壤中的不断积累 ， 达到一定量时就可产生化感效应 ， 对下茬作物生长产生影响 9， 35。张承胤等 14通过室内模拟玉米秸秆腐解试验发现 ， 腐解728 d 时玉米秸秆腐解液中酚酸物质含量相继达到最大值 ， 其中腐解 7 d 时邻苯二甲酸含量在各类酚酸物质中所占比例最大 ， 为 046 mmol/L。郑皓皓等 36研究发现 ， 每公顷进行 7500 kg 小麦秸秆还田 ， 在翻埋后 40 d 左右酚酸产生总量达到高峰期 ，且达到对下茬玉米生长产生抑制的含量 。武际等 3研究指出 ， 小麦秸秆还田 0 d 至 30 d 为快速腐解期 ， 之后腐解速率逐渐放缓 ， 并且节水灌溉模式下的小麦秸秆腐解速率要高于常规栽培模式 。南雄雄等 10研究指出 ， 相同条件下 ， 玉米秸秆比小麦秸秆更容易腐解 。可以看出 ， 不同时期不同条件下还田秸秆腐解量及酚酸物质含量存在较大差异性 。本试验模拟玉米秸秆还田条件下 ， 主要酚酸类物质 ( 邻苯二甲酸 ) 对萝卜种子萌发 、幼苗生长 、叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响 ， 而关于还田玉米秸秆引起土壤肥力提升所带来的正效应与邻苯二甲酸浓度升高对萝卜品质及产量所带来的负效应 ( 酚酸毒害 ) 之间的强弱关系如何还有待于进一步研究 。华北地区实施玉米 -萝卜这种粮菜轮作模式 ， 从化感效应角度 ， 在秸秆还田时应控制还田量 ， 将土壤中邻苯二甲酸浓度控制在 05 mmol/L 范围以内 ， 以防止邻苯二甲酸浓度过高对萝卜幼苗生长产生抑制作用 。eferences: 1 Mu P， Zhang E H， Wang H N， Fang Y F Effects of continuous straw return to soil on maize growth and soil chemical and physical characteristicsChinese Journal of Eco-Agriculture， 2012， 20( 3) : 291-296 2 Wu M， Wang Y P， Li F M， Li X G Effects of coupling film-mulched furrow-ridge cropping with maize straw soil incorporation on maize yieldsand soil organic carbon pool at a semiarid loess site of China Acta Ecologica Sinica， 2012， 32( 9) : 2855-2862 3 Wu J， Guo X S， Lu J W， Wan S X， Wang Y Q， Xu Z Y， Zhang X L Decomposition characteristics of wheat straw and effects on soil biologicalproperties and nutrient status under different rice cultivation Acta Ecologica Sinica， 2013， 33( 2) : 565-575 4 Pan J L， Dai W A， Shang Z H， Guo Y eview of research progress on the influence and mechanism of field straw residue incorporation on soilorganic matter and nitrogen availability Chinese Journal of EcoAgriculture， 2013， 21( 5) : 526-535 5 Yuan F， Zhang C L， Shen Q Effect and Mechanism of Phenol Compounds in Alleviating Cucumber FusariumWilt Scientia Agricultura Sinica，2004， 37( 4) : 545-551 6 Birkett M A， Chamberlain K， Hooper A M， Pickett J A Does allelopathy offer real promise for practical weed management and for explainingrhizosphere interactions involving higher plants? 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