蝴蝶兰成花过程内源激素含量的变化和植物生长调节剂的作用.pdf

热 带 亚 热 带 植 物 学 报 2022 30 1 104 110 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期 2021 03 11 接受日 期 2021 05 26 基金项目 山 东省 重点 研发 计划 项目 烟 台市 科技 发展 计划 和横 向委 托课 题共同 资助 This work was supported by the Project for Key Research and Plan of Shandong and the Co project for Yantai Science and Technology Development Plan and Horizontal Commissioned Task 作者简 介 张英 杰 女 博士 研究 生 从事 花卉 遗传 育种 与栽 培研 究 E mail 447477668 通信作者 Corresponding author E mail guowenjiao 12690946 蝴 蝶 兰 成 花 过 程 内 源 激 素 含量 的 变 化 和 植 物 生 长 调节剂的作用 张 英杰 1 2 李奥 1 吕云飞 3 孙 纪霞 1 刘民晓 1 张 京伟 1 刘 学庆 1 刘 晓华 4 郭文姣 1 郭对田 1 1 山东省 烟台 市农 业科 学研 究院 山东 烟台 265500 2 北 京林 业大 学园 林 学院 北 京 100083 3 烟台 市农 业 综合执 法大 队 山东 烟台 264000 4 鲁 东大 学 山东 烟台 264025 摘要 为了 解植物生长调节剂 对蝴蝶兰 Phalaenopsis 成花的 作用 对 大辣椒 和 富乐夕阳 2 个品种成花过程中 的内源激素 含量变化和生长调节剂的影响 进行 了研究 结果表明 蝴蝶兰花芽分化进程 包括花序原基分化 小花原基分化 花萼分化 花瓣分化和合蕊柱 雄蕊和心皮 与唇瓣分化 等时期 在花序原基分化期 高水平的 ABA 和 IAA 抑制营养生长 成花后水 平 下降 花发育结束后 水平再 次升高 GA 3 和 ZR 可促进细胞分化与分裂 外施 GA 3 可提 前花期 显著增加花梗长度 外施 6 BA 可显著提高 富乐夕阳 的双梗率 因此 在蝴蝶兰花期可适当喷施生长调节剂 调控花期和花 量 关 键词 蝴蝶兰 内源激素 生长调节剂 成花 doi 10 11926 jtsb 4409 Changes in Endogenous Hormones Content and Effect of Plant Growth Regulators of Phalaenopsis during Flowering Period ZHANG Yingjie 1 2 LI Ao 1 L Yunfei 3 SUN Jixia 1 LIU Minxiao 1 ZHANG Jingwei 1 LIU Xueqing 1 LIU Xiaohua 4 GUO Wenjiao 1 GUO Duitian 1 1 Yantai Academy of Agricultural Sciences Yantai 265500 Shandong China 2 College of Landscape Architecture Beijing Forestry University Beijing 100083 China 3 Yantai Agricultural Comprehensive Law Enforcement Brigade Yantai 264000 Shandong China 4 Ludong University Yantai 264025 Shandong China Abstract In order to understand the effect of plant growth regulators on flowering of Phalaenopsis the changes were studied during flowering The results showed that the flower bud differentiation process of Phalaenopsis included inflorescence primordium differentiation floret primordium differentiation calyx differentiation petal differentiation stamen column stamen and carpels and labellum differentiation During the inflorescence primordium differentiation stage ABA and IAA with high level inhibited vegetative growth and the level droped after flowering and rose again after flower development GA 3 and ZR could promote cell differentiation and division Spraying GA 3 could advance flowering and significantly increase stalk length while spraying 6 BA could significantly improve the double stem rate of Therefore at the flowering stage Phalaenopsis could be properly sprayed with growth regulators to regulate the flowering stage and the amount of 第 1 期 张英杰等 蝴蝶兰成花 过程内源 激素含量的变化和植 物生长调节 剂的作用 105 flowers Key words Phalaenopsis Endogenous hormone Plant growth regulator Flowering 蝴 蝶 兰 是 兰 科 Orchidaceae 蝴蝶兰属 Phalae nopsis 植物的统称 也是 我国销售量 最大的年 宵盆 花 花 卉 是 国 际 畅 销 的 盆 花 种 类 1 2 我 国 蝴 蝶 兰 市场一 些主 流品 种如 大辣 椒 存在花 期相对 较晚 的缺 点 此 外 每年春 节的 时间 不同 有 些 年份 相差 约 20 d 各 品 种花期 不一 致和 上市 时间 的 浮 动 要 求 在 生 产 栽 培 中 对 蝴 蝶 兰 花 期 进行精准 调控 蝴蝶 兰对 外界 催花 因子的 响应 不 仅影 响开 花质量 也 是决 定开 花时 间的关 键因 子 直接 决定 了 蝴 蝶 兰年 宵 花上 市 时间和 成 品 花的 开 花等 级 与 质 量 目 前 低 温 3 强 光 调 控 和 外 施 赤 霉 素 是 蝴 蝶 兰 生产栽培中的重要催花技术 28 以 上 高 温 抑制开 花并维 持营 养生 长 4 经 夏季 8 9 月夜间 18 20 白 天 23 26 的 低温 处 理 40 50 d 蝴 蝶兰的 自然 花期 可提 前以 供应我 国年 宵用 花 光 照 对蝴蝶 兰花 芽分 化也 起到 了重要 调控 作用 在花 发 育 过 程 中 温 度 光 照 强 度 对 开 花 进 度 影 响 显 著 高温 强光 下 30 d 可 比 低温 弱光 照下 多开 2 4 朵花 5 生 产 中 对 部 分 晚 花 品 种 可 以 喷 施 生 长 调 节 剂 使 花 期 提 前 赤 霉 素 被 认 为 是 促 进 花 芽 分 化 与 花 期 提 前最重要的生长调节剂 6 8 笔 者 前期试验表明 6 BA 可 明显提高蝴蝶兰的双梗 率 GA 3 可使花梗长度增 加 9 可见 蝴 蝶 兰 的 成 花 调 控 受 多 条 途 径 综 合 作 用 而 赤 霉 素 参 与 了 花 梗 芽 诱 导 和 开 花 时 间 的 调 控 在花芽 分化 与花 发育 过程 中 蝴蝶 兰叶 片中 内 源激素 的变 化规 律表 明 低 水平 的 IAA GA 和高 水平的 ABA ZR 有促 进 花芽分 化的 作用 高 水平 的 IAA GA 和 ZR 有 利 于花梗 的伸 长 10 曾新 萍 等 11 测定了蝴 蝶兰 低温 处 理过程 抽梗 前 第 3 片叶 的腋芽 入茎 约 2 mm 内源激素含 量 结果 表明 低温 催花 29 d 内 较低 含量 的 GA 3 ABA 和 高 含量 ZR 均 有利 于成 花 一般 认为 低温胁 迫下 蝴 蝶兰 叶片 内 的 ABA IAA 和 GA 含 量随胁 迫温 度降 低有 显著 增 加 的 趋 势 12 因 此 内 源 激 素 GA 和 ABA 对蝴 蝶兰花 芽分 化的 作用 目前 尚存在 争议 可能 与取材 部位单 一有关 本文 以 2 个 主流蝴 蝶兰 品种 为试 材 对 根 叶 和花 芽 中 4 种 内 源激素 含量 在 成 花过 程中 的 变 化 进 行 研 究 并探讨外 源 生 长 调 节 剂 的 作 用 为 蝴 蝶 兰 花 期 调 控 技 术 及 成 花 机 制 研 究 提 供 理 论 基础 和 指导 依据 1 材料和 方法 1 1 试验材料 以国内蝴蝶兰市场主流品种单梗红花品种 大辣椒 和双梗黄花品种 富 乐 夕 阳 为试验材 料 均 引 自 厦 门 和 鸣 花 卉 科 技 有 限 公 司 在 山 东 省 烟 台 市 农 业 科 学 研 究 院 地理位置 海 拔 6 m 的 连 栋 温 室 内 栽 培 2 a 基 质 为 智 利 进 口 水 苔 精 细肥水管理 期间换盆 2 次 选用健康 无病虫 害 长势基本一致的 4 叶 1 心的 2 a 生成熟苗进 行试验 1 2 方法 花 芽 分 化 形 态学 观 察 取 大辣 椒 不 同分化 时期 花 梗长 1 5 10 15 20 和 30 cm 的花梗 顶 端 生长 点 用 50 FAA 50 乙醇 450 mL 冰醋酸 25 mL 40 甲醛 25 mL 固定 采用 常规 石蜡 制片 法制片 13 在 显微 镜 日 本 尼康 Nikon Ci S DS U3 下观察 并拍 照 内 源 激 素 含 量 测 定 分别于低温 日夜 25 18 催花 处理 前 NTT 低温处 理 1 d 后 LTT 花 梗 长 1 IPD 5 5P 10 10P 和 25 cm 25P 现蕾 期 FB 开花早 期 EA 及 开 花中期 MA 共 9 个生 长 发育时 期采集 2 个品 种的 叶 根 和 花梗 的顶端 生长 点 采 用 酶 联 免 疫 吸 附 法 ELISA 14 测 定 内 源 激 素 ABA IAA ZR 和 GA 3 含 量 植物生长调节剂试验 于 低 温 处理 昼 夜温 度 25 18 2018 年 8 月 21 日 后 对 2 品种 外施植 物生 长调 节剂 所 有处理 均添 加 2 g L 药肥 增效剂不怕雨 上 海 永 通 生 态 工 程 股 份 有 限 公 司 用 喷壶喷 雾茎 部和 叶片 每 10 d 喷施 1 次 共处 理 4 次 植物 生长 调节 剂共 设 置 8 个 处理 分别 为 GA 3 100 200 300 mg L 6 BA 100 200 300 mg L 100 mg L GA 3 100 mg L 6 BA 和 300 mg L GA 3 300 mg L 6 BA 对照 组 喷 清水 每处 理 15 株 平 均每株 喷 施 5 mL 均 设 3 次重复 喷 施后 第 5 天统 计 测量 双梗 率和 花芽 长度 此后 每 15 d 统计 1 次 共统 计 4 次 植 株开 花后 记录 第 1 朵花 的开 放和 凋谢日 期 用直 尺测 定 基 直径 并统 计花 朵数 106 热带亚热带植物学报 第 30 卷 1 3 数据分析 用 Microsoft Excel 2010 处理数 据及 制图 用 SPSS 19 0 对 数据进行 统 计 分 析 采用 One Way ANOV A 对处 理间 进行 方 差分析 并利 用 LSD 法在 0 05 水平 进行 多重比 较 2 结果和 分析 2 1 花芽分化 的形态学观察 蝴蝶兰 花芽 分化 可分 为花 序原基 分化 小花原 基分化 萼 片分 化 花瓣 分化 合蕊 柱和 唇瓣 分化 等 时期 当 花梗 长 5 cm 时开始 花芽 分化 图 1 B 顶端 生 长点 被苞 片原 基包 围 芽点 以圆 顶形 分化 为 3 个圆顶形并 呈 三 角 形 排 列 标 志 着 生 殖 生 长 的 开 始 花器 官 发生 始于 萼片 外花瓣 的分 化 花 梗长 10 cm 时 花瓣分 化阶 段开 始 图 1 C 花梗长 15 cm 时 蕊 柱原 基和 唇瓣 开始 分化 图 1 D 花梗 30 cm 时 已 完成 4 个 小花 花芽 分化 小花 花芽 分化 先是 形成 3 个花 萼片 然后 形成 2 个 花瓣 最 后为 唇瓣 和合蕊 柱 雄 蕊和 心皮 2 2 内源激素含量 的变化 在花芽 发育 阶段 各 组织 中 ABA 和 IAA 含量 远高 于 ZR 和 GA 3 含量 图 2 2 个品 种 的 根系 和 花 梗顶端 生长 点 的 ABA 含 量变化 70 200 ng g FW 较大 而 叶片 的 含 量较 低 30 110 ng g FW 且稳定 推测根 系和 花梗 顶端 生长 点 是合成 ABA 的 主要 部 位 随 花芽发育 根 系 中 ABA 含量先 增 加 花 序 原 基 开 始 分 化 后 下降 花梗 顶 端 生长点 的 ABA 含 量 最初 时较 高 当花 梗长 度为 1 5 cm 时降 低 在 花梗长度为 5 10 cm 后显 著增加 IAA 在根 系和 花 梗顶端 生长 点中的 含量 比叶 片 高 与 ABA 相同 当 花梗刚 抽出 即 花序 原基 分化期 花 梗顶 端 生 长点 中的 IAA 含量 高 约 为 100 ng g FW 高 含量 的 IAA 可能抑 制花 梗生 长 在 顶 端 生长 点 中 储存 能量 用于 花芽萌 发 花序 原基 开始 分 化后 IAA 含量 下降 产 生 顶端 优势 促进 花梗 生 长 GA 3 有打 破休 眠的 作 用 在花 梗开 始伸 长后 其顶端 生长 点 的 GA 3 水平 降低 大 辣椒 低于 富乐 夕阳 大 辣椒 完成 花芽 分 化 花费 的 时间 要长 得多 花 期比 富 乐夕 阳 晚得 多 这表 明 GA 3 可 能参 与 自主花 诱导 花梗 顶端 生 长点 的 ZR 含量 高 于叶 片 表明 顶端 生长 点 的 细胞 分裂比 叶片 多 2 3 生长调节剂对花发育 的影响 GA 3 能 显著 增加 花梗 长度 表 1 喷施 100 mg L GA 3 后 富 乐 夕 阳 花梗 的 平 均 长 度 最 大 大 辣 椒 花梗最 长 为 200 mg L GA 3 但 不同 质量 浓度 处理 的 花 梗 长 度 增 加 的 差 异 不 显 著 6 BA 对 花 梗 作 用 不 显 著 甚至 有 抑 制 作 用 6 BA 可 提 高 富 乐 夕 阳 的 双梗 率 200 mg L 6 BA 喷 施后 的双 梗率 为对 照 的 2 55 倍 但 6 BA 对 大 辣 椒 的 双 梗 率 无 影 响 GA 3 对 双梗 率无 显著 影响 但 对 2 个 品种可 提前 花 期 300 mg L GA 3 处理 的 开花 最 早 6 BA 对开 花 图 1 蝴蝶兰 大辣椒 的 花 芽 分 化 过 程 A 1 cm 花芽 B 5 cm 花芽 C 10 cm 花芽 D 15 cm 花芽 E 20 cm 花芽 F 30 cm 花芽 m 顶 端 生 长 点 f 花芽 原基 p 花瓣 原基 ot 外 层花 瓣原 基 it 内花 瓣原基 l 唇 瓣原 基 c 合蕊 柱原基 Fig 1 Flower bud differentiation process of Phalaenopsis Flower bud D 15 cm Flower bud E 20 cm Flower bud F 30 cm Flower bud m Meristem f Flower bud primordia p Petal primordial ot Outer petal primordial it Inner petal primordial l Lip primordial c Column stamen and carpel primordia 第 1 期 张英杰等 蝴蝶兰成花 过程内源 激素含量的变化和植 物生长调节 剂的作用 107 图 2 蝴蝶 兰花 芽分 化过 程中 不同 组织 内源激 素含 量的 变化 A C E 大 辣椒 D F 富乐夕 阳 常温 LTT 低温 IPD 花序原 基分化 5S 5 cm 花梗 10S 10 cm 花梗 25S 25 cm 花梗 FB 花芽 EA 早花 期 MA 中花 期 Fig 2 Changes in endogenous hormone contents in different tissues of Phalaenopsis cultivars during flower bud differentiation A C E G Big Chilli D F H NTT Normal temperature LTT Low temperature IPD Inflorescence primordium differentiation 5S 5cm stalk 10S 10 cm stalk 25S 25 cm stalk FB Flower bud EA Early anthesis MA Middle anthesis 时间无 显著 影响 GA 3 和 6 BA 混合 使用 时 对蝴 蝶兰开 花时 间和 花期 的影 响介于 两者 之间 3 结论和 讨论 蝴蝶兰花芽分化进程为花序原基分化 小花原基 分化 3 个 花 萼 片 分 化 2 个花瓣分化 合蕊柱 雄蕊 和心皮 和 唇 瓣 分 化 这 与 寒 兰 Cymbidium kanran 15 卡特兰 Cattleya 16 杂 交 兰 C 17 等其他兰科 植物 花 芽分化 进程 一致 蝴 蝶 兰 花 芽 分 化 过 程 内 源 激 素 含 量 变 化 显 著 有 研究表明 ABA 可 通 过 抑 制 荔 枝 Litchi chinensis 18 108 热带亚热带植物学报 第 30 卷 表 1 植物 生长 调节 剂对 蝴蝶 兰花 发育 的影响 Table 1 Effect of plant growth regulators on flowering development of Phalaenopsis 植物 生 长调 节剂 mg L Plant growth regulator 花梗长 度 cm Stalk length 双梗率 Double stalk rate 始花期 First flowering date GA 3 6 BA 富乐 夕阳 大辣 椒 富乐 夕阳 大辣 椒 富乐 夕阳 大辣 椒 100 0 25 91 1 08a 41 67 6 86a 8 89 3 85c 0 2019 1 14 2019 1 10 200 0 22 65 0 21bc 42 05 9 53a 11 59 3 89c 0 2019 1 18 2019 1 10 300 0 24 71 3 08ab 41 45 5 64a 11 11 3 84c 0 2019 1 10 2019 1 08 0 100 24 71 1 67ab 31 25 4 75b 9 20 3 57c 0 2019 1 23 2019 1 18 0 200 19 37 0 49d 28 02 3 13b 35 56 3 85a 0 2019 1 20 2019 1 20 0 300 20 85 0 51cd 27 27 4 54b 22 22 3 85b 0 2019 1 21 2019 1 18 100 100 24 51 1 43ab 36 24 4 64ab 6 98 0 27c 0 2019 1 27 2019 1 16 300 300 24 83 2 33ab 35 17 6 95ab 11 27 3 57c 0 2019 1 20 2019 1 11 0 0 25 56 0 54ab 32 07 2 35b 13 96 9 33c 0 2019 1 24 2019 1 19 同列数 字后 不同 字母 表示 显著 差异 P 0 05 Data followed different letters within column indicate significant differences at 0 05 level 的 营 养 生 长 或 促 进 CTK 细 胞 分 裂 素 积 累 来 促 进 花 芽 分 化 Li 等 19 研 究 了 番 茄 Lycopersicon escu lentum 茎 尖 内 源 激 素 含 量 在 花 芽 发 育 过 程 中 的变 化 推测 ABA 和 GA 3 类似 物加速 了子 房的 形成 这 也在柑 橘 Citrus 20 中得到 证实 在本 研究 的 4 种内 源激素 中 ABA 含量 最高 花梗抽 出后 顶端 生长 点 的 ABA 含 量减 少 并且 在 花梗 长 度超 过 5 cm 后增 加 顶 端的 高水 平 ABA 抑制了 花梗 的生 长 促进 了花序 原基 的分 化 当花 梗长 大于 5 cm 时 ABA 含量 再 次升 高 可能 在花 器官形 成中 起重 要作 用 IAA 具 有多 种作 用 可 诱 导细胞 伸长 细 胞分 裂及植物生长和发育 Xu 等 21 测 定 了 郁 金 香 Tulipa 花梗快 速伸 长期 的 IAA 认为 顶 部节 间可 能是 花梗 快速伸 长激 素的 主要 来源 等 22 报道较低 的 IAA 和 乙烯 含量 可能 与较 多的花 蕾直 接相 关 而较 高的 IAA 含 量 通 常被 认为 是开花 的抑 制剂 高 IAA 含量可 控制 花梗 的伸 长 较低可 能直 接促 进花 的形 成 本 研究 中 蝴蝶 兰花 芽 分化 前 IAA 含量 高抑 制 了 花梗 的伸 长 促进 了小 花原基 分化 成 花后 IAA 含量 降 低 促进 了花 梗的 连续伸 长 GA 3 有 打破 花芽 休眠 的作 用 其 在蝴 蝶兰花 芽 分 化 结 束 时 升 到最高 这与杜鹃 Rhododendron simsii 23 和 樱桃 Cerasus 24 的研 究 结果相同 赤霉 素是促进花芽分化与花期提前的生长调节剂 6 8 曾 经 有 在 蝴 蝶 兰 花 芽 分 化 前 使 用 溶 有 生 长 调 节 剂的 羊毛脂 涂抹 茎基 部 来 调节 花 期 操作 繁琐 在实际 生产中 无法 应用 本研 究 在蝴蝶 兰花 序原 基膨 大期 对花芽 精准 喷施 GA 3 可 使开花 提 前 5 10 d 显著 增加花 梗长 度 且 不同 浓 度 对 花 梗长 度增 加 的 差异 不显著 此 操作 简单 易行 且比 整株 喷雾 节约 药品 用量 植 物生 长调 节剂 还 具有促 进植 物分 蘖和 花芽 分 化 增 加 抗 逆 性 提 高 产 量 等 作 用 25 拟南芥 Arabidopsis thaliana 中 GA 3 是 开花 控制 中的 重要 物质 之 一 赤霉 素通 过克 服 DELLA 蛋白的 抑制 作 用来促 进多 种植 物发 育过 程 26 本研究 从内 源激 素 和生长 调节 剂两 方面 证 实 GA 3 可 促进 成花 转变 ZR 是一 种细 胞分 裂 素 顶 端 生长 点 的 ZR 含量 高于叶 片 意 味着 顶端 生 长点 的 细胞 分裂 比叶 片更 多 Werner 等 27 提出细 胞 分裂素 是维 持细 胞分 裂和 促 进 干 细 胞 从 未 分 化 状 态 向 分 化 状 态 转 变 所 必 需 的 花 序 原 基 分 化 开 始 时 顶 端 的 ZR 含量较高 6 BA 是第一 个人 工合 成的 细胞 分裂素 主要 作用 是促 进 芽 的 形 成 也 可 以 诱 导 愈 伤 组 织 发 生 6 BA 可促 进植 株营养生长 提高株高和叶 量 28 29 提高抗 旱 性 30 本研究中 6 BA 可 显著提高双梗蝴蝶兰品 种的双 梗率 但对 单梗 品 种无影 响 黄建等 31 的研 究 表 明 300 mg L 的 6 BA 能 有 效 延 长 蝴 蝶 兰 花期 增加花 量 因此 细胞 分 裂素在 蝴蝶 兰成 花过 程中 也发挥 重要 作用 参考文献 1 LEE H B LIM S H LIM N H et al Growth and CO 2 exchange in young Phalaenopsis orchids grown under different levels of humidity during the vegetative period J Hort Environ Biotechnol 2018 59 1 37 43 doi 10 1007 s13580 018 0005 3 2 KWON Y E YU H J BAEK S et al Development of gene based 第 1 期 张英杰等 蝴蝶兰成花 过程内源 激素含量的变化和植 物生长调节 剂的作用 109 identification markers for Phalaenopsis comparative genome analysis J Hort Environ Biotechnol 2017 58 162 169 doi 10 1007 s13580 017 0189 y 3 ZHANG Y J LI A LIU X Q et al Changes in the morphology of the bud meristem and the levels of endogenous hormones after low temperature treatment of different Phalaenopsis cultivars J S Afr J Bot 2019 125 499 504 doi 10 1016 j sajb 2019 08 016 4 JEONG S J LEE H B AN S K et al High temperature stress prior to induction phase delays flowering initiation and inflorescence develop ment in Phalaenopsis 109092 doi 10 1016 j scienta 2019 109092 5 LIU T F Factors affecting blossom quality of Phalaenopsis after flower bud differentiation J Fujian J Agric Sci 2012 27 9 999 1003 doi 10 3969 j issn 1008 0384 2012 09 018 刘添锋 蝴 蝶 兰 花 芽 分 化 后 期 影 响 开 花 品 质 的 因 素 探 析 J 福建 农业学 报 2012 27 9 999 1003 doi 10 3969 j issn 1008 0384 2012 09 018 6 CHEN F L TANG J S HE X D et al Study on artifical hormone in Phalaenopsis hybrid flowering regulation J Tianjin Agric Sci 2012 18 3 110 112 doi 10 3969 j issn 1006 6500 2012 03 026 陈凤玲 汤久顺 何小弟 等 蝴 蝶 兰 花 期 调 控 技 术 中 的 外 源 激 素 应用 J 天 津农 业科 学 2012 18 3 110 112 doi 10 3969 j issn 1006 6500 2012 03 026 7 LIU X R Study on bud differentiation and regulation of florescence of Phalaenopsis D Yangling Northwest Agriculture and Forestry University 2006 34 40 刘晓荣 蝴 蝶 兰 花芽 分 化 及花 期 调 控研 究 D 杨凌 西 北 农林 科 技大学 2006 34 40 8 CHEN S P TANG J P SU J L et al The study of the regulation of flowing in Phalaenopsis J Chin Agric Sci Bull 2009 25 21 236 239 陈 尚平 汤 久顺 苏 家乐 等 蝴蝶 兰花 期控 制技术 研究 J 中国 农学通 报 2009 25 21 236 239 9 LI A GONG Z H ZHANG Y J et al Effects of exogenous hormones on rate of double peduncle and peduncle development of Phalaenopsis J Mol Plant Breed 2020 18 4 1313 1318 doi 10 13271 j mpb 018 001313 李奥 宫子惠 张英杰 等 外源激素对蝴蝶兰 双梗率及花梗发 育 的影响 J 分子 植物 育种 2020 18 4 1313 1318 doi 10 13271 j mpb 018 001313 10 MA X H LIU H J ZHANG Q L et al Dynamic changes of endogenous hormones in leaves of Phalaenopsis amabilis during flower forcing process J J Agric 2021 11 1 57 61 马晓华 刘洪见 张庆良 等 蝴 蝶 兰 催 花 过 程 中 叶 片 内 源 激 素 含 量的动 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