切花芍药花期调控研究进展_朱紫檀.pdf

现 代 农 业 科 技 2 0 2 5 年 第 1 期 林 业 草 业 切 花 芍 药 花 期 调 控 研 究 进 展 朱 紫 檀 张 晓 宁 辽 宁 省 盐 碱 地 利 用 研 究 所 辽 宁 盘 锦 1 2 4 0 1 0 摘 要 芍 药 的 观 赏 价 值 和 经 济 价 值 较 高 但 自 然 花 期 集 中 且 时 间 短 无 法 周 年 供 花 不 能 长 期 满 足 切 花 市 场 需 求 花 期 调 控 可 以 控 制 植 株 提 前 或 推 迟 开 花 对 花 卉 产 业 发 展 具 有 重 要 意 义 基 于 切 花 芍 药 的 生 物 学 特 性 总 结 了 切 花 芍 药 的 花 期 调 控 措 施 包 括 温 度 调 控 光 照 调 控 激 素 调 控 施 肥 调 控 和 水 分 调 控 概 述 了 切 花 芍 药 花 期 调 控 的 分 子 机 制 提 出 了 相 关 展 望 以 期 为 进 一 步 调 控 切 花 芍 药 花 期 提 供 参 考 关 键 词 芍 药 切 花 生 物 学 特 性 花 期 调 控 分 子 机 制 展 望 研 究 进 展 D O I 1 0 3 9 6 9 j i s s n 1 0 0 7 5 7 3 9 2 0 2 5 0 1 0 2 7 开 放 科 学 资 源 服 务 标 识 码 O S I D R e s e a r c h P r o g r e s s o n F l o w e r i n g R e g u l a t i o n o f C h i n e s e P e o n y C u t F l o w e r Z H U Z i t a n Z H A N G X i a o n i n g L i a o n i n g I n s t i t u t e o f S a l i n e a l k a l i L a n d U t i l i z a t i o n P a n j i n L i a o n i n g 1 2 4 0 1 0 A b s t r a c t C h i n e s e p e o n y h a v e h i g h o r n a m e n t a l a n d e c o n o m i c v a l u e s b u t t h e i r n a t u r a l f l o w e r i n g i s c o n c e n t r a t e d a n d s h o r t m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o s u p p l y f l o w e r s a n n u a l l y a n d m e e t t h e l o n g t e r m d e m a n d o f t h e c u t f l o w e r m a r k e t F l o w e r i n g r e g u l a t i o n c a n c o n t r o l t h e e a r l y o r d e l a y e d f l o w e r i n g o f p l a n t s w h i c h i s o f g r e a t s i g n i f i c a n c e f o r t h e d e v e l o p m e n t o f f l o r a l i n d u s t r y B a s e d o n t h e b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f C h i n e s e p e o n y c u t f l o w e r t h i s p a p e r s u m m a r i z e d t h e m e a s u r e s f o r f l o w e r i n g r e g u l a t i o n o f C h i n e s e p e o n y c u t f l o w e r i n c l u d i n g t e m p e r a t u r e r e g u l a t i o n l i g h t r e g u l a t i o n h o r m o n e r e g u l a t i o n f e r t i l i z a t i o n r e g u l a t i o n a n d w a t e r r e g u l a t i o n o u t l i n e d t h e m o l e c u l a r m e c h a n i s m o f f l o w e r i n g r e g u l a t i o n o f C h i n e s e p e o n y c u t f l o w e r a n d p r o p o s e d r e l e v a n t p r o s p e c t s s o a s t o p r o v i d e r e f e r e n c e s f o r f u r t h e r r e g u l a t i n g t h e f l o w e r i n g o f C h i n e s e p e o n y c u t f l o w e r K e y w o r d s C h i n e s e p e o n y c u t f l o w e r b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c f l o w e r i n g r e g u l a t i o n m o l e c u l a r m e c h a n i s m p r o s p e c t r e s e a r c h p r o g r e s s 芍 药 P a e o n i a l a c t i f l o r a 为 芍 药 科 芍 药 属 宿 根 花 卉 因 其 花 型 饱 满 花 色 丰 富 艳 丽 而 广 受 消 费 者 青 睐 1 作 为 新 兴 切 花 芍 药 市 场 需 求 量 不 断 增 大 但 切 花 芍 药 自 然 花 期 有 短 时 且 集 中 的 特 点 目 前 还 不 能 进 行 周 年 供 花 2 基 于 切 花 芍 药 的 生 物 学 特 性 本 文 总 结 了 切 花 芍 药 花 期 调 控 措 施 概 述 了 花 期 调 控 的 分 子 机 制 提 出 了 展 望 以 期 为 进 一 步 实 现 切 花 芍 药 的 周 年 供 花 提 供 参 考 1 切 花 芍 药 的 生 物 学 特 性 早 花 品 种 和 晚 花 品 种 切 花 芍 药 的 自 然 花 期 为 4 月 中 旬 至 5 月 中 旬 花 期 集 中 观 赏 期 短 芍 药 花 芽 属 混 合 芽 结 构 解 剖 可 分 为 顶 端 生 长 点 芽 鳞 芽 鳞 腋 内 叶 原 基 叶 原 基 内 的 腋 芽 原 基 苞 片 原 基 叶 片 原 基 雄 蕊 原 基 和 雌 蕊 原 基 花 原 基 呈 向 基 式 发 育 鳞 片 原 基 从 交 互 对 生 转 为 螺 旋 状 着 生 3 山 东 紫 凤 羽 的 地 下 子 代 鳞 芽 在 4 1 0 月 进 行 营 养 生 长 鳞 芽 数 量 增 多 体 积 增 大 1 1 月 至 翌 年 3 月 植 株 进 入 休 眠 在 达 到 一 定 需 冷 量 后 打 破 休 眠 体 内 糖 类 含 量 及 相 关 酶 活 性 改 变 促 使 花 原 基 进 入 花 芽 分 化 阶 段 依 次 完 成 花 瓣 原 基 分 化 雄 蕊 原 基 分 化 和 雌 蕊 原 基 分 化 在 花 原 基 分 化 后 芍 药 光 合 器 官 陆 续 形 成 最 终 花 蕾 发 育 并 开 花 4 5 早 花 品 种 大 富 贵 在 黑 龙 江 地 区 9 月 开 始 依 次 进 行 花 芽 分 化 苞 片 原 基 分 化 萼 片 原 基 发 育 及 花 瓣 原 基 形 成 1 1 月 至 翌 年 3 月 雄 蕊 原 基 出 现 并 发 育 4 月 雌 蕊 原 基 开 始 形 成 6 品 种 差 异 和 环 境 因 素 在 一 定 程 度 上 对 芍 药 生 长 发 育 时 期 及 过 程 产 生 影 响 基 金 项 目 辽 宁 省 农 业 科 学 院 院 长 基 金 项 目 2 0 2 4 J C X 0 5 0 5 第 一 作 者 朱 紫 檀 1 9 9 3 女 硕 士 研 究 实 习 员 从 事 耐 盐 植 物 选 育 等 研 究 工 作 收 稿 日 期 2 0 2 4 0 5 3 0 1 0 62 花 期 调 控 措 施 花 期 调 控 是 指 通 过 设 施 栽 培 管 理 改 变 环 境 因 素 添 加 药 剂 或 激 素 或 人 为 解 除 休 眠 来 控 制 植 株 提 前 或 推 迟 开 花 7 8 以 大 富 贵 芍 药 为 例 在 北 方 正 常 露 地 越 冬 需 要 5 个 月 的 低 温 才 能 打 破 休 眠 采 用 花 期 调 控 技 术 后 芍 药 休 眠 时 间 可 缩 短 至 1 1 d 发 芽 到 开 花 所 需 时 间 受 休 眠 时 间 的 影 响 表 现 为 休 眠 时 间 越 短 发 芽 到 开 花 所 需 时 间 越 长 研 究 表 明 与 露 地 栽 培 时 发 芽 至 开 花 时 间 为 5 1 d 相 比 采 用 花 期 调 控 技 术 后 大 富 贵 芍 药 发 芽 至 开 花 时 间 延 长 至 7 5 d 9 2 1 温 度 调 控 温 度 作 为 影 响 切 花 芍 药 花 期 的 主 要 因 素 促 成 栽 培 和 延 迟 栽 培 都 需 要 一 定 的 低 温 量 值 打 破 休 眠 1 0 此 外 芍 药 花 芽 仅 在 花 瓣 原 基 分 化 雄 蕊 原 基 分 化 雌 蕊 原 基 分 化 时 期 积 极 响 应 低 温 调 控 过 早 或 过 晚 的 低 温 处 理 会 导 致 发 枝 数 和 着 花 量 减 少 花 直 径 缩 小 甚 至 花 芽 败 育 1 1 温 度 对 芍 药 的 促 成 栽 培 有 2 种 调 控 途 径 一 是 先 进 冷 库 冷 藏 再 进 温 室 二 是 先 自 然 露 地 越 冬 再 进 温 室 不 同 的 切 花 芍 药 品 种 在 2 1 冷 藏 4 周 后 可 以 打 破 休 眠 延 长 冷 藏 时 间 至 7 周 可 保 障 后 续 开 花 品 质 不 同 芍 药 品 种 对 冷 量 需 求 不 同 当 累 积 冷 量 高 于 需 求 时 开 花 所 需 的 热 量 显 著 减 少 4 1 2 切 花 芍 药 在 解 除 休 眠 后 环 境 温 度 仍 对 植 株 萌 芽 到 开 花 全 过 程 起 主 要 调 节 作 用 需 热 量 估 算 模 型 包 括 生 长 度 小 时 模 型 有 效 积 温 模 型 和 生 长 度 天 模 型 冷 藏 4 周 的 大 富 贵 芍 药 从 发 芽 到 开 花 的 需 热 量 明 显 较 室 外 低 温 对 照 提 高 2 8 8 7 在 后 续 温 室 培 养 时 应 了 解 不 同 芍 药 品 种 的 需 热 量 采 取 阶 段 性 控 温 措 施 在 提 高 切 花 芍 药 数 量 与 品 质 的 同 时 精 准 控 制 开 花 时 间 1 2 测 算 出 芍 药 开 花 所 需 的 有 效 积 温 对 预 测 花 期 有 极 大 的 参 考 价 值 不 同 芍 药 品 种 开 花 需 达 到 7 0 0 1 0 0 0 的 积 温 温 度 对 芍 药 的 抑 制 栽 培 可 通 过 露 地 栽 培 搭 配 冷 库 冷 藏 的 方 式 延 长 花 芽 分 化 来 实 现 根 据 芍 药 品 种 的 需 热 量 或 有 效 积 温 预 计 开 花 所 需 时 间 可 适 时 开 展 温 室 栽 培 2 2 光 照 调 控 光 照 是 重 要 的 环 境 因 子 通 过 光 照 强 度 光 周 期 及 光 质 调 控 花 期 来 影 响 光 合 机 构 进 而 对 芍 药 的 生 长 发 育 及 花 直 径 与 花 量 产 生 一 定 的 影 响 1 3 芍 药 作 为 长 日 照 花 卉 光 周 期 对 其 花 期 调 控 作 用 显 著 然 而 有 研 究 认 为 光 照 周 期 对 花 期 无 明 显 调 控 作 用 在 冬 季 短 日 照 条 件 下 芍 药 仍 能 正 常 生 长 开 花 4 韩 婧 等 1 4 研 究 发 现 与 对 照 自 然 光 周 期 9 h d 相 比 延 长 冬 季 温 室 光 周 期 至 1 4 h d 可 显 著 提 高 大 富 贵 桃 花 飞 雪 的 开 花 率 和 着 花 量 光 周 期 延 长 至 1 8 h d 时 芍 药 光 合 电 子 传 递 受 阻 碳 同 化 动 态 平 衡 打 破 开 花 受 到 抑 制 在 温 室 内 芍 药 生 长 发 育 及 开 花 与 日 照 时 间 密 切 相 关 可 以 在 冬 季 适 当 延 长 光 照 时 间 使 芍 药 提 前 开 花 芍 药 鳞 芽 营 养 生 长 中 期 正 值 夏 季 强 烈 的 阳 光 照 射 产 生 光 抑 制 现 象 加 速 植 物 衰 老 不 利 于 碳 水 化 合 物 的 产 生 适 当 进 行 遮 阴 处 理 后 对 强 光 耐 受 性 较 弱 的 红 凤 羽 与 对 强 光 耐 受 性 较 强 的 紫 凤 羽 分 别 延 长 绿 期 1 0 2 0 d 芍 药 光 照 逆 境 减 弱 光 能 利 用 效 率 提 高 叶 黄 素 循 环 增 加 光 抑 制 对 P S 的 伤 害 减 轻 也 可 维 持 膜 脂 过 氧 化 程 度 延 长 绿 期 累 积 更 多 的 光 合 产 物 为 鳞 芽 生 长 供 给 养 分 在 秋 季 光 照 强 度 降 低 时 遮 阴 会 形 成 弱 光 逆 境 芍 药 超 氧 化 物 歧 化 酶 S O D 活 性 显 著 降 低 相 对 电 导 率 显 著 升 高 枯 叶 现 象 明 显 1 5 1 6 冬 季 温 室 内 可 采 用 高 钠 灯 阶 段 性 补 光 促 进 开 花 在 夏 季 6 月 阳 光 强 烈 时 可 采 用 遮 阳 网 遮 阴 3 0 提 高 芍 药 光 合 速 率 促 进 芍 药 生 长 避 免 形 成 光 抑 制 现 象 在 秋 季 9 月 光 照 强 度 大 时 遮 阴 3 0 可 延 长 芍 药 绿 期 推 迟 地 下 子 代 鳞 芽 进 入 休 眠 期 进 而 影 响 花 芽 分 化 最 终 推 迟 花 期 不 同 芍 药 品 种 的 生 态 习 性 不 同 对 光 照 的 响 应 略 有 不 同 实 际 生 产 中 应 结 合 品 种 地 域 等 差 异 通 过 控 制 光 照 条 件 调 控 芍 药 花 期 2 3 激 素 调 控 激 素 可 通 过 促 进 或 抑 制 芍 药 鳞 芽 的 休 眠 与 打 破 休 眠 来 调 控 芍 药 开 花 其 中 脱 落 酸 A B A 促 进 休 眠 而 赤 霉 素 G A 和 细 胞 分 裂 素 类 C T K 则 促 进 休 眠 结 束 生 长 素 I A A 在 休 眠 期 前 后 提 供 能 量 促 进 花 芽 生 长 与 分 化 4 G A 是 促 进 细 胞 分 裂 及 营 养 生 长 的 双 萜 类 化 合 物 参 与 芍 药 萌 发 根 系 生 长 到 开 花 的 整 个 生 命 周 期 适 宜 的 G A 处 理 能 促 使 芍 药 花 期 提 前 延 长 花 期 提 高 成 花 率 1 7 姜 楠 南 等 9 研 究 发 现 G A 能 替 代 低 温 解 除 大 富 贵 芍 药 的 休 眠 通 过 引 发 芍 药 体 内 G A I A A A B A 水 杨 酸 茉 莉 酸 等 激 素 代 谢 响 应 增 强 糖 代 谢 活 动 提 高 相 关 酶 活 性 打 破 芍 药 休 眠 状 态 促 进 鳞 芽 启 动 缩 短 花 瓣 原 基 分 化 期 加 速 鳞 芽 发 育 提 前 花 期 达 到 促 成 栽 培 的 目 的 G A 1 0 0 m g L 处 理 时 芍 药 生 长 发 育 数 量 及 品 质 最 好 当 G A 超 出 一 定 朱 紫 檀 等 切 花 芍 药 花 期 调 控 研 究 进 展 1 0 7现 代 农 业 科 技 2 0 2 5 年 第 1 期 林 业 草 业 浓 度 且 达 2 0 0 m g L 时 芍 药 花 茎 折 萎 现 象 严 重 与 对 照 相 比 株 高 降 低 成 花 量 减 少 花 直 径 变 小 品 质 降 低 这 与 吕 梦 雯 等 1 8 的 观 点 一 致 在 鳞 芽 发 育 过 程 中 G A 的 作 用 不 同 启 动 鳞 芽 发 育 时 高 水 平 的 G A 促 进 效 果 更 好 鳞 芽 发 育 时 低 水 平 的 G A 作 用 更 好 多 效 唑 通 过 抑 制 植 株 体 内 G A 合 成 促 使 花 瓣 原 基 分 化 期 延 长 抑 制 花 芽 发 育 解 除 抑 制 后 仍 可 正 常 开 花 达 到 推 迟 开 花 的 目 的 5 若 未 用 G A 解 除 多 效 唑 的 抑 制 作 用 即 使 温 度 升 高 花 芽 分 化 进 入 雄 蕊 原 基 分 化 期 体 内 大 量 的 脱 落 酸 与 乙 烯 也 会 导 致 芍 药 鳞 芽 不 能 顺 利 出 土 1 8 在 鳞 芽 生 长 中 末 期 添 加 C T K 对 芍 药 侧 芽 与 类 休 眠 芽 的 萌 发 有 促 进 作 用 可 增 加 芽 数 量 外 源 C T K 对 加 快 芍 药 鳞 芽 发 育 进 程 有 促 进 作 用 促 进 其 快 速 完 成 营 养 生 长 5 在 花 瓣 原 基 和 雄 蕊 原 基 分 化 初 期 外 源 C T K 有 利 于 芍 药 花 瓣 原 基 和 雄 蕊 原 基 的 分 化 I A A 在 芍 药 鳞 芽 营 养 生 长 阶 段 对 细 胞 生 长 与 鳞 芽 体 积 增 大 有 促 进 作 用 可 通 过 提 高 植 株 体 内 I A A 含 量 累 积 营 养 物 质 促 进 花 芽 分 化 在 花 瓣 原 基 分 化 初 期 低 浓 度 I A A 更 有 利 于 鳞 芽 分 化 随 着 花 芽 萌 发 所 需 营 养 需 求 增 加 I A A 含 量 也 相 应 增 加 在 休 眠 被 打 破 后 冷 藏 与 露 地 栽 培 植 株 体 内 I A A 含 量 分 别 呈 急 剧 升 高 和 缓 慢 升 高 的 变 化 趋 势 说 明 冷 藏 条 件 下 打 破 休 眠 所 需 时 间 明 显 短 于 露 地 条 件 这 对 促 成 或 延 迟 芍 药 花 期 精 准 推 算 适 宜 的 低 温 春 化 时 间 有 重 要 的 意 义 1 9 A B A 是 生 长 抑 制 剂 能 促 进 芍 药 休 眠 在 花 瓣 原 基 雄 蕊 原 基 分 化 期 A B A 含 量 升 高 促 进 分 化 期 启 动 之 后 A B A 含 量 下 降 促 进 后 续 发 育 同 时 外 源 A B A 可 以 通 过 提 高 抗 逆 性 来 提 升 芍 药 鳞 芽 的 御 寒 能 力 5 多 胺 包 括 亚 精 胺 腐 胺 和 精 胺 能 促 进 植 物 细 胞 与 组 织 生 长 参 与 调 节 花 芽 分 化 研 究 表 明 芍 药 鳞 芽 生 长 迅 速 时 伴 随 芽 体 内 多 胺 含 量 升 高 因 此 可 在 营 养 生 长 前 期 添 加 多 胺 促 进 芍 药 鳞 芽 生 长 低 水 平 多 胺 对 芍 药 鳞 芽 花 芽 分 化 有 促 进 作 用 高 水 平 多 胺 对 雄 蕊 原 基 分 化 有 促 进 作 用 5 芍 药 发 育 时 期 不 同 对 同 一 激 素 的 响 应 不 同 不 同 浓 度 激 素 处 理 的 效 果 也 不 同 因 此 在 生 产 上 可 以 结 合 多 种 激 素 综 合 调 控 芍 药 的 发 育 进 程 2 4 施 肥 调 控 在 芍 药 栽 培 管 理 过 程 中 施 用 氮 肥 会 影 响 芍 药 植 株 氮 素 代 谢 生 物 量 分 配 和 光 合 作 用 对 调 控 芍 药 生 长 发 育 成 花 数 量 及 切 花 品 质 具 有 重 要 意 义 在 营 养 生 长 前 期 施 用 氮 肥 可 满 足 芍 药 生 长 发 育 对 可 溶 性 蛋 白 的 消 耗 在 营 养 生 长 末 期 施 用 氮 肥 可 满 足 芍 药 花 芽 分 化 前 期 对 可 溶 性 蛋 白 的 消 耗 5 施 氮 处 理 大 富 贵 芍 药 的 株 高 冠 幅 开 花 数 量 以 及 花 直 径 均 显 著 提 升 与 未 施 氮 对 照 相 比 施 氮 能 促 进 芍 药 生 长 和 开 花 施 氮 量 为 3 0 0 m g L 的 效 果 最 显 著 过 量 施 氮 至 4 5 0 m g L 时 植 株 徒 长 开 花 数 量 和 花 直 径 显 著 降 低 2 0 2 5 水 分 调 控 水 分 是 影 响 芍 药 生 长 的 重 要 因 素 是 构 成 细 胞 的 主 要 成 分 在 参 与 光 合 作 用 营 养 物 质 吸 收 与 运 输 通 过 蒸 腾 调 节 温 度 等 方 面 有 重 要 作 用 芍 药 耐 旱 不 耐 涝 露 地 可 采 用 起 垄 栽 培 防 止 雨 季 土 壤 水 分 过 大 产 生 水 涝 导 致 根 系 腐 烂 芍 药 进 入 温 室 培 养 期 间 湿 度 对 花 蕾 萌 动 时 间 无 明 显 影 响 而 湿 度 对 花 蕾 生 长 开 花 有 一 定 影 响 当 湿 度 为 2 0 时 芍 药 生 长 发 育 正 常 成 花 率 达 7 3 3 3 8 9 3 3 当 湿 度 为 5 0 时 芍 药 易 感 染 霉 腐 病 花 苞 溃 烂 成 花 率 为 0 2 1 3 花 期 调 控 的 分 子 机 制 3 1 差 异 表 达 基 因 对 于 芍 药 的 花 期 调 控 国 内 外 研 究 大 多 关 注 生 理 生 化 方 面 对 芍 药 花 期 调 控 的 分 子 机 制 研 究 较 少 未 形 成 全 面 系 统 的 研 究 体 系 万 映 伶 等 2 2 应 用 3 3 对 S S R 引 物 对 3 8 6 个 芍 药 品 种 进 行 标 记 发 现 不 同 栽 培 地 的 芍 药 品 种 遗 传 相 似 度 较 高 遗 传 信 息 丰 富 在 芍 药 成 花 途 径 中 已 有 部 分 参 与 正 向 和 负 向 调 控 差 异 基 因 分 析 利 用 分 子 技 术 对 处 于 花 芽 分 化 临 界 期 花 芽 形 态 建 成 期 开 花 盛 期 的 芍 药 进 行 转 录 组 测 序 分 析 与 检 测 出 差 异 基 因 D E G s 分 析 相 关 信 号 通 路 上 调 基 因 主 要 集 中 在 植 物 昼 夜 节 律 和 异 黄 酮 合 成 2 个 代 谢 通 路 植 物 昼 夜 节 律 通 路 中 参 与 芍 药 花 期 调 控 相 关 的 D E G s 有 1 9 种 包 括 C D F 1 C H E C O C R Y 1 C R Y 2 F K F 1 E L F 3 F T G I L H Y P A 1 P H Y A P H Y B P R R 5 P R R 7 H Y 5 S P A 1 T O C 1 和 Z T L 2 3 2 4 3 2 关 键 基 因 分 析 目 前 已 构 建 c D N A 文 库 筛 选 出 与 成 花 功 能 相 关 的 基 因 P l F T 分 离 检 测 出 相 关 蛋 白 包 括 具 有 开 花 调 节 作 用 且 被 称 为 成 花 素 的 F T 蛋 白 克 隆 出 F T 1 0 8S O C 1 L F Y A P 1 等 开 花 促 进 相 关 基 因 其 中 S O C 1 可 整 合 开 花 信 号 促 进 开 花 构 建 芍 药 p C A M B I A 1 3 0 1 P l F T 超 表 达 载 体 并 成 功 导 入 拟 南 芥 显 著 提 前 拟 南 芥 花 期 而 芍 药 P l F T 基 因 具 有 促 进 成 花 的 能 力 2 4 2 5 F T 基 因 与 光 照 光 周 期 等 相 关 通 过 多 个 方 式 来 调 控 植 株 开 花 包 括 诱 导 促 进 成 花 矮 化 植 株 抑 制 成 花 分 化 等 2 6 籍 凤 娇 等 2 7 从 大 富 贵 芍 药 中 分 离 克 隆 得 到 P l S V P 基 因 将 其 转 入 拟 南 芥 后 发 现 拟 南 芥 花 期 延 迟 芍 药 P l S V P 基 因 可 通 过 下 调 S V P 增 加 开 花 基 因 F T S O C 1 L F Y A P 1 的 表 达 量 抑 制 促 进 开 花 基 因 的 表 达 负 调 控 芍 药 开 花 说 明 芍 药 P l S V P 基 因 具 有 延 迟 开 花 能 力 G A 通 过 与 G I D 1 受 体 基 因 结 合 提 高 P l G I D 1 a 和 P l G I D 1 b 基 因 表 达 量 降 低 P l D E L L A 1 P l D E L L A 2 P l D E L L A 2 基 因 表 达 量 以 解 除 D E L L A 蛋 白 基 因 对 芍 药 花 芽 的 抑 制 促 进 芍 药 花 芽 休 眠 的 解 除 2 8 低 温 处 理 后 P l G A 2 0 o x 基 因 表 达 量 上 调 正 向 调 控 芍 药 体 内 G A 含 量 显 著 增 加 一 段 时 间 后 P l G A 2 0 o x 基 因 表 达 水 平 受 G A 含 量 负 反 馈 调 节 而 下 降 打 破 休 眠 2 9 4 展 望 芍 药 是 我 国 的 传 统 名 花 具 有 较 高 的 文 化 价 值 观 赏 价 值 和 经 济 价 值 目 前 已 有 研 究 针 对 部 分 切 花 芍 药 品 种 对 温 度 和 光 照 的 响 应 进 行 了 探 讨 但 在 不 同 品 种 地 域 等 方 面 均 存 在 差 异 以 后 可 系 统 探 究 不 同 品 种 对 温 度 光 照 条 件 的 需 求 并 结 合 当 地 环 境 精 准 调 控 花 期 通 过 利 用 激 素 调 节 和 提 供 营 养 物 质 基 础 可 以 调 控 鳞 芽 发 育 进 程 达 到 理 想 花 期 同 时 关 注 如 何 降 低 畸 形 花 产 生 概 率 提 高 切 花 品 质 筛 选 出 最 适 宜 的 处 理 时 间 和 激 素 浓 度 此 外 将 芍 药 开 花 的 生 理 机 理 与 分 子 机 制 相 结 合 综 合 运 用 多 种 花 期 调 控 技 术 并 利 用 高 通 量 转 录 组 测 序 分析芍药开花途径 挖掘 与 开 花 相 关 的 功 能 基 因 以 期 精 准 调 控 切 花 芍 药 花 期 为达 到全 年供 花的 目标 提供 依 据 参 考 文 献 1 Y A N G Y S U N M L I S S e t a l G e r m p l a s m r e s o u r c e s a n d g e n e t i c b r e e d i n g o f P a e o n i a a s y s t e m a t i c r e v i e w J H o r t i c u l t u r e R e s e a r c h 2 0 2 0 7 1 0 7 2 X I E L Z H A N G Y W A N G K e t a l T a V r t 2 a n S V P l i k e g e n e c o o p e r a t e s w i t h T a V r n 1 t o r e g u l a t e v e r n a l i z a t i o n i n d u c e d f l o w e r i n g i n w h e a t J T h e N e w P h y t o l o g i s t 2 0 2 1 2 3 1 2 8 3 4 8 4 8 3 张 建 军 杨 勇 于 晓 南 芍 药 根 茎 芽 发 育 及 更 新 规 律 的 形 态 学 研 究 J 西 北 农 业 学 报 2 0 1 8 2 7 7 1 0 0 8 1 0 1 6 4 姜 楠 南 吴 晓 星 王 翠 香 等 芍 药 周 年 供 花 技 术 研 究 综 述 J 林 业 与 环 境 科 学 2 0 1 7 3 3 4 1 3 5 1 3 8 5 王 桐 霖 吕 梦 雯 徐 金 光 等 芍 药 鳞 芽 年 发 育 进 程 及 生 理 机 制 的 研 究 J 植 物 生 理 学 报 2 0 1 9 5 5 8 1 1 7 8 1 1 9 0 6 P E N G M H U A N G F L M E N G F J e t a l R e p r o d u c t i v e b i o l o g y o f C h i n e s e h e r b a c e o u s p e r e n n i a l p e o n y P a e o n i a l a c t i f l o r a P a l l u s i n g t h e P a r a f f i n M e t h o d J P h y t o n 2 0 1 7 8 6 1 2 9 6 3 0 5 7 崔 长 利 崔 永 刚 张 丽 莉 等 观 赏 植 物 花 期 调 控 技 术 及 方 法 探 究 J 新 农 业 2 0 1 8 5 3 3 8 李 红 艳 翟 赛 亚 植 物 花 期 调 控 影 响 因 子 研 究 J 河 南 农 业 2 0 1 9 3 1 3 8 3 9 9 姜 楠 南 张 启 翔 王 媛 等 赤 霉 素 对 大 富 贵 芍 药 休 眠 解 除 及 内 源 激 素 和 糖 类 代 谢 的 影 响 J 南 京 林 业 大 学 学 报 自 然 科 学 版 2 0 2 0 4 4 3 2 6 3 2 1 0 钱 栋 花 卉 花 期 调 控 J 北 京 农 业 2 0 1 5 1 1 7 4 1 1 艾 云 苾 芍 药 感 受 低 温 的 花 芽 发 育 状 态 研 究 D 北 京 北 京 林 业 大 学 2 0 1 6 1 2 周 逸 龄 芍 药 花 芽 分 化 与 需 冷 量 研 究 D 北 京 北 京 林 业 大 学 2 0 1 2 1 3 宋 彬 刘 景 安 宿 根 花 卉 花 期 调 控 的 研 究 进 展 J 北 方 园 艺 2 0 2 0 1 1 2 2 1 2 7 1 4 韩 婧 吴 益 赵 琳 等 光 周 期 对 促 成 栽 培 芍 药 生 长 开 花 和 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 影 响 J 北 京 林 业 大 学 学 报 2 0 1 5 3 7 9 6 2 6 9 1 5 李 丽 丽 不 同 光 照 处 理 下 芍 药 的 光 合 生 理 研 究 D 泰 安 山 东 农 业 大 学 2 0 1 6 1 6 杜 杰 徐 金 光 吕 梦 雯 等 夏 季 遮 光 减 缓 芍 药 叶 片 衰 老 的 光 合 机 制 研 究 J 植 物 生 理 学 报 2 0 1 8 5 4 5 7 7 3 7 8 2 1 7 高 秀 华 傅 向 东 赤 霉 素 信 号 转 导 及 其 调 控 植 物 生 长 发 育 的 研 究 进 展 J 生 物 技 术 通 报 2 0 1 8 3 4 7 1 1 3 1 8 吕 梦 雯 徐 金 光 杜 杰 等 外 源 赤 霉 素 和 多 效 唑 对 芍 药 冬 季 鳞 芽 发 育 的 影 响 J 植 物 生 理 学 报 2 0 1 8 5 4 5 7 9 0 8 0 2 1 9 袁 燕 波 王 历 慧 于 晓 南 芍 药 休 眠 芽 发 育 进 程 内 源 激 素 变 化 研 究 J 浙 江 农 业 学 报 2 0 1 4 2 6 1 5 4 6 0 2 0 李 兆 鹏 姜 楠 南 孙 音 等 氮 水 平 对 盆 栽 芍 药 生 长 发 育 及 氮 代 谢 的 影 响 J 山 东 林 业 科 技 2 0 1 9 4 9 5 1 3 1 7 2 1 李 健 韩 晨 静 王 琦 等 温 湿 度 调 控 对 芍 药 花 期 的 影 响 J 山 东 农 业 科 学 2 0 2 1 5 3 1 2 7 4 7 7 2 2 万 映 伶 金 亦 佳 刘 爱 青 等 不 同 栽 培 地 芍 药 品 种 资 源 遗 传 多 样 性 的 S S R 分 析 比 较 J 园 艺 学 报 2 0 2 3 5 0 4 8 7 5 8 8 4 2 3 B A O S J H U A C M S H E N L S e t a l N e w i n s i g h t s i n t o 下 转 第 1 2 1 页 朱 紫 檀 等 切 花 芍 药 花 期 调 控 研 究 进 展 1 0 9 2 7 杨 万 勤 王 开 运 土 壤 酶 研 究 动 态 与 展 望 J 应 用 与 环 境 生 物 学 报 2 0 0 2 8 5 5 6 4 5 7 0 2 8 吴 怡 董 炜 华 李 晓 强 等 土 壤 酶 活 性 对 土 壤 环 境 变 化 的 响 应 研 究 进 展 J 南 方 农 业 2 0 2 3 1 7 1 5 4 2 4 6 2 9 肖 力 婷 杨 慧 林 黄 文 新 等 生 草 栽 培 对 南 丰 蜜 橘 园 土 壤 酶 活 性 及 氮 循 环 功 能 微 生 物 的 影 响 J 应 用 与 环 境 生 物 学 报 2 0 2 1 2 7 6 1 4 7 6 1 4 8 4 3 0 陈 恩 凤 周 礼 恺 武 冠 云 微 团 聚 体 的 保 肥 供 肥 性 能 及 其 组 成 比 例 在 评 断 土 壤 肥 力 水 平 中 的 意 义 J 土 壤 学 报 1 9 9 4 3 1 1 1 8 2 5 3 1 赵 家 印 席 运 官 代 慧 杰 等 钝 化 剂 与 有 机 肥 配 施 对 土 壤 有 效 态 重 金 属 及 其 在 生 菜 中 累 积 的 影 响 J 生 态 与 农 村 环 境 学 报 2 0 1 9 3 5 1 1 1 4 6 0 1 4 6 7 3 2 张 红 娟 陈 梦 华 何 珊 珊 等 有 机 肥 配 施 生 物 炭 对 设 施 番 茄 产 量 品 质 及 土 壤 养 分 和 重 金 属 累 积 的 影 响 J 西 北 农 业 学 报 2 0 2 3 3 2 1 2 1 9 7 8 1 9 8 6 3 3 张 晋 瑞 白 秀 梅