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北 方 园 艺 园 林花卉 第 一作者简介 葛蓓蕾 女 河 南济源人 硕士研究 生 研究方向为百合生理生态 责 任作者 靳磊 男 内 蒙古乌海人 博士 副教授 硕士生导师 现主要从事百合种质资源收集与评价等研究 工作 基 金项目 宁夏高等学校科研资助项目 收 稿日期 低温胁迫后增温对 索 邦 百合生理活性的影响 葛 蓓 蕾 张 萍 雅 蓉 张 瑞 军 靳 磊 宁 夏大学 农学院 宁夏 银川 摘 要 以 百合品种 索邦 为试材 以室温 昼 夜温度 为 对照 通 过 人工气候室模拟低温环境 昼 夜温度 对 其胁迫处理 随 后立即增至室 温 采用氮蓝四唑 光 化还原法等常规方法测定其超氧化物歧化酶 过 氧化物 酶 和 过氧化氢酶 活 性 相对电导率 脯 氨酸 及可溶性糖的含量 探 讨低温胁迫后增温对百合 叶 期 叶期及现蕾期 生理活性的影响 以期为冬季日光温 室的调温及切花百合的种植管理提供技术参考 结果表明 与 相 比 低温胁迫后各生长 期百合叶片 活 性 活 性 活 性 相对电导率 脯 氨酸 及 可溶性糖 含量均随胁迫时间的延长不断升高 胁迫 后 分别达到各期 的 倍 增 温处理后其 活 性 活 性 活 性 以及可溶性糖含 量均随处理时间的延长不断降低 增温 后 趋 于各处理 分别为 的 倍 在整个处理过程中 百 合叶片抗氧化酶 活 性 相对 电导率及可溶性糖含量随温度变化最为明显 且低温胁迫后增温可缓解 索邦 百合不同生 长期所遭受的生理伤害 关键词 索邦 百合 低温胁迫 增温处理 生理指标 中图分类号 文 献标识码 文章编号 低温胁迫 是影响百合生长发育和地理分布的 重要环境限制因素之一 目 前 国内外针对百 合 的研究大多集中在低温胁迫后鳞茎的生理 表 型及品质变化等方面 主要通过人工低温胁迫的 方法测定低温下百合的抗氧化酶活性 丙二醛 电 导率及可溶性糖含量等指标 评价不同种质的抗 寒差异及生理机制 对 百合低温胁迫后增温修 复的研究鲜有报道 目前仅有李智辉等 对 幼苗 期新铁炮百合进行低温胁迫和增温恢复的研究 该研究发现增温一段时间能恢复低温胁迫后百合 叶片的 和 活 性以及活性氧产生速率 但研究涉及的切花百合生长期较单一 指标较 少 重 点亦放在低温胁迫后切花百合的生理变化 上 关于增温对其生理和品质是否具有一定恢复 作用尚鲜见报道 因此对切花百合低温胁迫后增 温修复进行研究 可以指导生产且具有现实意义 索邦 百合 是 东方百合杂种系的一个园艺品种 因 气味芳香 花大色艳 观赏性高等优点成为当前最 流行的切花品种之一 在市场上深受消费者青 睐 索 邦 百合最佳生长温度为 白 天 温度可升至 温度 过低会导致其生 长缓慢 花期延迟 温度过高则会引起花蕾败育 开花率下降等症状 目前由于宁夏百合 栽培地 温室保温效果不理想 常使冬季生长的 索邦 百 合遭受昼 夜温度为 的 低温胁迫 进而 导致百合质量差 切花成品率低 生 产者常在 种植过程中根据百合株型或花朵的变异等指标判 断温室温度是否过低 但此时百合大多已遭受低 温胁迫带来的损伤 因此在何种受损程度下采取 增温措施从而抑制其继续恶化 或恢复正常生长 显得尤为重要 该研究通过人工气候室对 索邦 百合在不同生长期进行低温胁迫后进行增温处 理 研究其对百合的生理补偿效应 以期为冬季日 光温室的调温及切花百合的种植管理提供技术参 考 进而促进切花百合的冬季优质 高效种植 材 料与方法 试 验材料 试验材料为宁夏地区温室中常见的切花百合 索邦 周 径 购 自昆明红日花卉种植 有限公司 试 验方法 试验于 年 月 在宁夏大学林学实验 室进行 在栽培箱 底 部铺 厚 草炭与珍珠岩混合基质 比例为 月 日 种植 颗 种球 分别在 个时期 叶 期 叶 期 现蕾期 各取 株 用于温度处理 覆 盖基质 基 质 为 根 据基质水分状 况每周浇水 次 试验方案 室 温处理 昼 夜温度 低 温处理 昼 夜温 度 每 种温度处理各 株 低 温处理 的百合首先在昼 夜温度 条 件下预处 理 测 定各生理指标作为初始值 第 天分别 移入光照强度为 的 光照培 养箱内进行低温处理 光周期均设为白天 黑 夜 低 温处理 分 别在胁迫第 天 取样 测定各项生理指标 随后立即将温度恢复至室温 再分别测定增温后第 天 的各项生理指标 试验期间各处理的环境条件及管理措施均保持 一致 项 目测定 在低温胁迫和增温处理过程中 分别选取百 合 叶 期 年 月 日 采样 每株 片 叶 叶 期 年 月 日 采样 每株 片 叶 和现蕾期 年 月 日 采样 的中 部叶用于其生理指标的测定 各重复测定 次 采用氮蓝四唑 光 化还原法测定超氧 化物歧化酶 活 性 愈创木酚法测定过氧化 物酶 活 性 紫外吸收法测定过氧化氢酶 活 性 酸性茚三酮比色法测定脯氨酸 含 量 利 用电导仪 测 定相对 电导 率 蒽 酮 比 色 法 测 定 可 溶 性 糖 含量 数 据分析 应用 和 软 件 分析并作图 数据以平均值 标准差表示 结 果与分析 增 温对不同生长期低温胁迫百合叶片抗氧 化酶活性的影响 超氧化物歧化酶 由 图 可知 与室温 相 比 低温胁迫下百 合 叶 期叶片 活性随胁迫时间 的延长不断 上升 胁迫 时 达到峰值 是 同 期 的 倍 叶 期叶片 活 性在低 温处理前 大 幅上升 后 逐渐趋于稳定 胁 迫 时 出现最高值 是 同期 的 倍 现 蕾期叶片 活 性随胁迫时 间的延长呈小幅先降后升趋势 与同期 相 比 无明显变化 胁迫 时 为 是 同 期 的 倍 增 温处理后 百合 叶 期和 叶 期叶片 活 性均随处理时间的延长不断 北 方 园 艺 月 下 下 降 现蕾期叶片 活性 随处理时间的延长呈 先升后降趋势 处理 时 各期基本恢复 水 平 此 时 各 期 叶 片 活 性 分 别 为 分 别是各期 的 倍 可 见 百合各时期叶片 活 性 受温度影响的大小为 叶 期 叶 期 现蕾 期 即现蕾期百合在低温胁迫下 活 性波动较 小 抗低温能力较强 综上 低温胁迫会诱导百合 叶片 活 性升高 而增温处理能有效缓解这种 上升趋势 使叶片 活 性下降 逐渐恢复到 水 平 注 处 理时间 代表低温胁迫第 天 第 天 第 天 代 表增温第 天 第 天 第 天 下 同 图 低温胁迫后增温处理对切花百合 活 性的影响 过 氧化物酶 由 图 可知 低温处理后 百合 叶 期和 叶 期叶片 活 性均随胁迫时间的延长不断 上升 胁 迫 时 达 到 峰 值 分 别 为 分 别 是 各 期 的 倍 现 蕾期叶片 活 性随胁迫时间 的延长呈先升后降趋势 第 天时出现最高值 是 的 倍 增 温后各时期叶片 活性均 随处理时间的延 长不断下降 增温 后 叶 期 叶 期和现蕾 期 叶 片 活 性 分 别 为 分 别 是 各 期 的 倍 可 见 百合各时期叶片 活 性受温度影响的大小为 叶 期 现蕾期 叶 期 综上 低温胁迫会诱导百合各期叶片 活 性升高 而增温能有效缓解这种上升趋 势 使叶片 活 性下降 逐渐恢复到各期 水 平 图 低温胁迫后增温处理对切花百合 活 性的影响 第 期 北 方 园 艺 过 氧化氢酶 由 图 可知 低温胁迫下百合 叶 期 叶 期 及现蕾期叶片 活 性均随胁迫时间的延长 不断上升 胁迫 时 达到峰值 分别为 分 别是各期 的 倍 增温后各时期叶片 活 性均随处理时间的延长不断下降 且逐渐 趋于各期 增 温 后 叶 期 叶 期及 现蕾期叶片 活 性分别为 分 别是各期 的 倍 可 见 百 合 各 时 期 叶 片 活 性受温度影响的大小为 现蕾期 叶 期 叶 期 综上 低温胁迫会诱导百合各生长 期叶片 活 性升高 而增温能有效缓解这种 上升趋势 使叶片 活 性下降 逐渐恢复 水 平 增 温对不同生长期低温胁迫百合叶片相对 电导率 的 影响 由 图 可知 低温处理后 百合 叶 期 随 胁迫时间的延长呈上升 下 降 上 升趋势 叶 期 和现蕾期 均 不断上升 胁迫 时 各期 达到峰值 分别为 分 别 是各期 的 倍 增 温后各 时期 均 随处理时间的延长不断下降 增温 时 叶 期 叶 期及现蕾期百合 分 别 为 分 别 是 各 期 的 倍 可 见 百合各时期叶片 受 温度影响的大小为 叶 期 叶 期 现蕾期 综上 低温胁迫会诱导百合叶片 升 高 而 增温能有效缓解这种上升趋势 使 下 降 逐渐趋于 图 低温胁迫后增温处理对切花百合 活 性的影响 图 低温胁迫后增温对切花百合相对电导率的影响 北 方 园 艺 月 下 增 温对不同生长期低温胁迫百合叶片脯氨 酸 含 量的影响 由 图 可知 低温处理后 百合 叶 期叶片 含 量随胁迫时间的延长大幅增加 胁迫 时 达 到 峰 值 是 同 期 的 倍 增 温后 含 量不断下降逐渐趋于同期 增 温 时 达到 是 同期 的 倍 叶 期和现蕾期叶片 含 量仅围 绕各期 进 行小幅度波动 无明显变化 可见 百合各时期叶片 含量受温 度影响的大小为 叶 期 现蕾期 叶 期 综上 低温胁迫会诱 导百合 时 期叶片 含 量大幅上升 且明显高 于同期 而 增温能有效缓解这种升高趋势 使 含 量逐渐减少且趋于同期 增 温对不同生长期低温胁迫百合叶片可溶 性糖含量的影响 由 图 可知 低温胁迫下 百合 叶 期和现 蕾期叶片可溶性糖含量均随胁迫时间的延长呈 上升 下 降 上 升趋势 叶 期叶片可溶性糖含量 呈先减后增趋势 各期均在胁迫 时 达到峰 值 分别为 分 别是各期 的 倍 增 温后各时期叶片 可溶性糖含量均随处理时间的延长降低 逐渐 趋于 水 平 增温 后 叶 期 叶 期及 现蕾 期 叶 片 可 溶 性 糖 含 量 分 别 为 分 别是各期 的 倍 可 见 百合各时期叶片可溶性糖含量 受温度影响的大小为 叶 期 叶 期 现蕾 期 综上 低温胁迫会诱导百合各时期叶片可 溶性糖含量上升 且明显高于各期 而 增温 能有效缓解这种升高趋势 使其不断减少并逐 渐趋于各期 图 低温胁迫后增温处理对切花百合脯氨酸含量的影响 图 低温胁迫后增温处理对切花百合可溶性糖含量的影响 第 期 北 方 园 艺 结 论与讨论 温 度是影响百合生长发育的重要因子 尤其 在低温胁迫下 百合的细胞膜和抗氧化等系统发 生一系列变化 使其抗低温能力下降 生理机能发 生改变 最终导致百合的优质生产严重受限 该 研究中 与室温 相 比 低温胁迫下百合各时 期叶片的抗氧化酶活性 及 可溶性糖含 量均有所升高 增温后各指标不断下降逐渐恢复 各期 水 平 这表明增温对低温胁迫后不同生 长期 索邦 百合的生理活性有一定修复作用 抗氧化酶活性是判断植物在低温胁迫环境中 生理机能的重要指标 该 研究中 索 邦 百合 在不同生长期经低温胁迫后 其 活 性均大幅上升 这与王玲丽等 研 究结果一 致 这些抗氧化酶活性的上升加强了清除 的 能力 从而使膜脂过氧化物减少 百合抗寒能力 增强 增温后其叶片 活 性基本 恢复至 水 平 这表明增温对低温胁迫后 索 邦 百合的抗氧化酶活性有一定修复作用 植物相对电导率 是 反映植物细胞膜 透性的一项基本指标 低温胁迫会影响植物的 供 试百合在低温胁迫下产生大量自由 基与活性氧 引起细胞膜透性的增大和电解质及 小分子有机物的外渗 从而导致 升 高 膜系 统受到伤害 该 研究中 索 邦 百合在不同生 长期经低温处理后 升 高 这与赵国栋等 研 究结果一致 增温后 下 降 膜透性减小 电 解质和小分子有机物外渗较少 这表明增温对低 温胁迫后 索邦 百合的 有一定修复作用 脯 氨酸 和可溶性糖是 植物体内重要的 有机渗透调节物质 低温 胁迫下植物为保持 自身正常的生理代谢 常主动积累 和 可溶性 糖去调节细胞渗透势 保护体内所含的酶类以及 细胞膜结构免受冻害 该 研究中 百合在不同 生长期经低温处理后 其叶片 和 可溶性糖含 量均增加 这与侯祯丹等 研 究结果一致 渗透 调节物质的增加会引起细胞液浓度增大和渗透势 降低 从而减小低温胁迫伤害 增温后叶片 和 可 溶性糖含量下降 逐渐趋于 说 明增温对低 温胁迫后 索邦 百合的 和可溶性糖含量有一 定 修复作用 其中 叶 期 含 量受低温影响 最大 叶 期和现蕾期供试百合 含 量与各期 相 比无明显变化 可能是因为幼龄时期百合 生长发育不完全 易受低温影响 但随着植株生 长 其自身抗性不断增强 含 量不易受低温影 响 但具体原因还有待进一步深究 综上所述 增温对低温胁迫后不同生长期 索 邦 百合的生理活性具有一定恢复作用 其中 索 邦 百 合叶片的 及 可溶性 糖含量在 个时期对温度变化均较为敏感 可作 为主要生理指标用于今后切花百合的抗寒研究 该研究结果为宁夏地区 索邦 切花百合的优质生 产提供了技术参考 为研究增温恢复低温胁迫后 切花百合的生理活性奠定了理论基础 参考文献 倪 郁 宋超 王小清 低温胁迫下拟南芥表皮蜡质的响应机 制 中国农业科学 马 君义 韩小芬 陈楠 等 兰州百合鳞茎冷藏保鲜过程中碳 水化合物含量及淀粉酶活性的变化 食品工业科技 陈 梦玲 低温贮藏对百合花芽分化的影响 雅安 四川 农业大学 胡 新颖 白一光 王伟东 等 低温冷藏打破东方百合试管鳞 茎休眠的效果 江苏农业科学 李 智辉 王新颖 周广柱 等 低温胁迫下新铁炮百合幼苗叶 片活性氧的产生及保护酶活性的变化 北方园艺 张 旭红 孙美玉 李靖锐 等 东方百合 索邦 的 克 隆及表达分析 园艺学报 苗 振 缑辉 钱振权 等 温度对百合种球催芽生根的影响 西南林业大学学报 王 学奎 植物生理生化实验原理和技术 北京 高等教 育出版社 林 炎坤 常用的几种蒽酮比色定糖法的比较和改进 植 物生理学通讯 吴 雪霞 朱宗文 张爱冬 等 外源褪黑素对低温胁迫下茄子 幼苗生长及其光合作用和抗氧化系统的影响 西北植物学报 陈 明辉 张志录 程世平 等 低温胁迫对 个果蔗品种幼苗 根系活力和保护酶活性的影响 江苏农业科学 北 方 园 艺 月 下 王 玲丽 贾文杰 马璐琳 等 低温胁迫对不同百合主要生理 指标的影响 植物生理学报 靳 瑞萍 王化坤 王彤 等 低温胁迫下外源 对 枇杷幼 果抗寒性的影响 江苏农业科学 李 静思 黄宁 麻加欣 等 个 海滨雀稗对低温胁迫的生理 响应及抗寒性比较 草地学报 赵 国栋 赵同生 李春敏 等 个苹果野生砧木 品种低温 处理抗性指标的综合评价 西北林学院学报 张 艳侠 罗华 侯乐峰 等 五个石榴品种的抗寒性评价 浙江农业学报 刘 晓荣 王志刚 张惠华 等 不同品种东方百合鳞茎低温冷 藏过程中形态和生理的变化 园艺与种苗 侯 祯丹 屈燕 黄鸿 等 低温胁迫对 种绿绒蒿生理生化指 标的影响 西南农业学报 第 期 北 方 园 艺
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