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应用与环境生物学报 Chinese Journal of Applied and Environmental Biology ISSN 1006-687X,CN 51-1482/Q 应用与环境生物学报网络首发论文 题目： 不同LED光质对石蒜幼苗生长、生理和生物碱积累的影响 作者： 李青竹，蔡友铭，杨贞，杨柳燕，郑玉红，孙翊，李心，许俊旭，张永春 收稿日期： 2019-01-11 网络首发日期： 2019-05-05 引用格式： 李青竹，蔡友铭，杨贞，杨柳燕，郑玉红，孙翊，李心，许俊旭，张永春不同LED光质对石蒜幼苗生长、生理和生物碱积累的影响J/OL应用与环境生物学报. http:/kns.cnki.net/kcms/detail/51.1482.Q.20190430.1136.002.html 网络首发：在编辑部工作流程中，稿件从录用到出版要经历录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿等阶段。录用定稿指内容已经确定，且通过同行评议、主编终审同意刊用的稿件。排版定稿指录用定稿按照期刊特定版式（包括网络呈现版式）排版后的稿件，可暂不确定出版年、卷、期和页码。整期汇编定稿指出版年、卷、期、页码均已确定的印刷或数字出版的整期汇编稿件。录用定稿网络首发稿件内容必须符合出版管理条例和期刊出版管理规定的有关规定；学术研究成果具有创新性、科学性和先进性，符合编辑部对刊文的录用要求，不存在学术不端行为及其他侵权行为；稿件内容应基本符合国家有关书刊编辑、出版的技术标准，正确使用和统一规范语言文字、符号、数字、外文字母、法定计量单位及地图标注等。为确保录用定稿网络首发的严肃性，录用定稿一经发布，不得修改论文题目、作者、机构名称和学术内容，只可基于编辑规范进行少量文字的修改。 出版确认：纸质期刊编辑部通过与中国学术期刊（光盘版）电子杂志社有限公司签约，在中国学术期刊（网络版）出版传播平台上创办与纸质期刊内容一致的网络版，以单篇或整期出版形式，在印刷出版之前刊发论文的录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿。因为中国学术期刊（网络版）是国家新闻出版广电总局批准的网络连续型出版物（ISSN 2096-4188，CN 11-6037/Z），所以签约期刊的网络版上网络首发论文视为正式出版。 收稿日期  Received: 2019-01-11    接受日期  Accepted: 2019-03-25 *国家自然科学基金项目（ 31801889），上海市农委攻关项目沪农科攻字 (2016)第 5-3 号，上海市农业科学院学科领  域建设专项（农科国推 2019 匹配 -02）和江苏省苏北科技专项（ SZ-SQ2018005）共同资助   Supported by the National Natural Science Foundation of China (31801889), Shanghai Agriculture Applied Technology Development Program, China (Grant No, G2016-5-3), Academic Specialty Development Project of Shanghai Academy of Agricultural Sciences (ASND PP-02), North Jiangsu Science and Technology Program(SZ-SQ2018005) *通讯作者  Corresponding author (E-mail:saasflowerbulb163.com) 不同 LED 光质对石蒜幼苗生长、生理和生物碱积累的影响 * 李青竹 1  蔡友铭 1  杨  贞 1  杨柳燕 1  郑玉红 2  孙  翊 1  李  心 1  许俊旭 1  张永春 1* 1 上海市农业科学院林木果树研究所   上海市设施园艺技术重点实验室   上海   201106 2 江苏省中国科学院植物研究所   南京   210014 摘   要   为 通过环境调控提高石蒜产量、增加生物碱含量 ， 设置 6 种光质，即白光 (CK)、红光 (R)、蓝光 (B)、红蓝复合光 RB(1:2)、 RB(2:1)、 RB(1:1)， 研究不同光质对石蒜幼苗生长、生理特性和生物碱积累的影响，筛选适合石蒜幼苗生长和生物碱积累的光质条件。结果表明：与 CK 相比，红蓝复合光质可以加快促进石蒜幼苗的生长，其中对石蒜幼苗进行红蓝复合光 RB(1:2)处理后，无论是在根长、根数、干重、鲜重以及鳞茎直径等方面，都明显比 CK 更高，依次提高了 10.91 %、 146.48 %、 158.69 %、 34.92 %和 133.33 %；单一的红光不利于石蒜幼苗叶绿素的合成，一定比例的红蓝复合光能够促进叶绿素合成，在对幼苗进行 RB(1:2)的处理后，幼苗的叶绿素含量达到最 高值，比 CK 约高出 1.22 倍；而对幼苗进行 RB(2:1)处理后，对石蒜幼苗可溶性糖的积累起到促进作用，蓝光能够提高其可溶性蛋白的含量；与 CK 相比， RB(1:2)处理下石蒜幼苗丙二醛含量显著降低，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性较低，说明 RB(1:2)处理可以显著降低膜脂过氧程度； B 处理下石蒜幼苗加兰他敏、石蒜碱和力可拉敏含量最高，分别是 CK 的 1.84 倍、 1.62 倍以及 1.11倍。可以看出， RB(1:2)处理对石蒜幼苗的生长、叶片光合色素合成 以及 生物量积累都起到了积极促进作用，并且膜脂过氧化程度比较低 。 因此， RB(1:2)是 石蒜幼苗的 最佳生长光质条件， B 处理 (蓝光 )可以促进石蒜生物碱的积累 ；结果 可为利用 LED 光质调控技术提高石蒜种苗的质量 提供 理论基础。（图 4 表 3 参 33）  关键词   石蒜； LED 光质；抗氧化酶；生理特性；生物碱积累  Effects of LED light quality on growth, physiology characteristics and alkaloids accumulations of Lycoris radiata* LI Qingzhu1, CAI Youming1, YANG Zhen1, YANG Liuyan1, ZHENG Yuhong2, SUN Yi1, LI Xin1, XU Junxu1  The R treatment had negative effect on the biosynthesis of chlorophyll, a certain proportion of red and blue composite lights could promote chlorophyll synthesis, and RB (1:2) treatment had the highest chlorophyll content, which was 1.22 times higher than CK; RB (2:1) was beneficial to the accumulation of soluble sugar in Lycoris radiata seedlings, and blue light increased the content of soluble protein. Compared with CK, the MDA content, SOD and POD activities in Lycoris radiata seedlings under RB (1:2) treatment were significantly lower, indicating that RB (1:2) treatment could significantly reduce the degree of membrane lipid peroxidation. The galanthamine, lycorine and lycoramine contents of Lycoris radiata seedlings under B treatment were the highest, which were 1.84, 1.62 and 1.11 times higher than CK, respectively. In general, RB (1:2) treatment was beneficial to the growth, biomass accumulation as well as the synthesis of photosynthetic pigments of Lycoris radiata seedlings, and the degree of membrane lipid peroxidation was also low. RB (1:2) was the suitable light quality condition for the growth of Lycoris radiata seedlings. B treatment (blue light) could promote the accumulation of alkaloids. This study laid a theoretical foundation and technical support for the usage of LED light quality control technology in the production of high quality Lycoris radiata seedlings. Keywords  Lycoris radiata; LED light quality; antioxidant enzymes; physiological characteristics; alkaloids accumulations 石蒜（ Lycoris radiata (LHer.) Herb.）是多年生球根草本植物，是我国重要的药用和观赏花卉 1。石蒜富含生物碱类成分，具有解毒、消炎、抗肿瘤和抗癌等作用。其中，加兰他敏（ Galanthamine， GAL）和力可拉敏（ Lycoramine， LYCM）可用于治疗阿尔茨海默症（ Alzheimers disease），无论是在抗疟疾、抗病毒、抗菌还是治疗肿瘤、保护心血管等方面，石蒜碱（ Lycorine， LYC）都具备非常重要的价值 2。  在植物生长发育的过程中，环境因素是非常重要的，其中光是重要的环境因子之一，植物可以感受到光的变化，例如光强、光质和光周期等，植物在生长发育以及代谢的过程中，会受到光受体经过信号的传递等途径的调控 3。发光二极管（ Light emitting diodes， LED）属于一种新型光源，其优势主要体现在光效率较高、能耗较小、波长范围较窄等方面，通过发光二极管，使用者能够对发光光谱进行准确的调节，不仅能够促进植物生长的速度，同时还能够提高植物的品质 4-5。对植物的生长、生理和代谢物积累等方面，光质都起到较大的影响作用 6-8，红光对铁皮石斛根系与幼苗生长有促进作用，蓝光可以促进种苗生长得更加粗壮，红蓝混光对碳水化合物以及叶绿素的积累起到促进作用 9。 Zhang 等 10通过相关研究数据发现，红光显著增加了萝卜芽中可溶性糖的含量，但是限制了可溶性蛋白的积累。孙翊等 11研究发现，通过对红光和蓝光进行一定比例的混合后，能够加快非洲菊幼苗的生长，降低膜脂过氧化程度，使植株具备更高的清除活性氧的能力。侯甲男等 12通过研究分析发现，如果对红蓝光按照 6:4 的比例混合，铁皮石斛试管苗的可溶性糖含量、叶绿素含量以及根系活力都达到最高值，对试管苗的生长发育起到了积极促进的作用。红光可以加快丹参根系的生长，红光和蓝光都可以促进丹参有效成分酚酸 B 含量的提高 13。光质对石蒜生长、生理和代谢物积累的研究较为缺乏，郭文华等 14研究发现，红光和蓝光分别有利于石蒜鳞茎中的可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高。 LED 光质对石蒜生长、生理和物质积累的影响有待深入研究。本研究以石蒜为研究对象，通过不同光质配比处理，研究石蒜生长、生理特性以及生物碱含量的变化，筛选石蒜生长和生物碱积累的适宜光质条件，为石蒜种苗的品质提升奠定技术基础。  1  材料与方法  1.1  试验材料  应用与环境生物学报  Chin J Appl Environ Biol  Doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.01018 试验在上海市农业科学院林木果树研究所进行，供试材料取自上海市农业科学院石蒜种质资源圃（ 31.23N， 121.10E），经 江苏省中国科学院植物研究所郑玉红鉴定，为石蒜（ Lycoris radiata）一年生苗，凭证标本编号为：石蒜 (Lycoris radiata, 0653965)。  1.2  试验设计  试验时间为 2017 年  8 月  1 日，试验材料为长势相同的石蒜苗，将它们移种到育苗盘中，育苗盘的长度和宽度分别为 36 cm 和 26 cm，每个育苗盘中栽种 40 棵，分 4 行， 10 棵一行。石蒜栽培基质包括蛭石、珍珠岩和草炭，按 1:1:5 的比例混匀后使用，常规管理。 2017 年 11 月 1 日，分别置于人工气候室内培养架上，对照（ CK）为普通荧光灯处理，一共进行六种光质处理，即 CK， B， RB(1:2)， RB(1:1)， RB(2:1)和 R，光质条件参数见表 1。处理条件如下：光合有效辐射为 50 mol m-2 s-1，光周期为 12 h/12 h，白天温度为 20  ，夜晚温度为 15 。每次处理 5 盘后，进行常规管理。 30 天后进行取样，对所有指标进行测定并记录，重复操作 5 次后取其平均值。  表 1 试验光质参数  Table 1 The light quality parameters of the experiment 光处理  Light treatment 光质  Light quality 光量比例  Ratio of luminous flux 波长  Wave length (/nm) CK 荧光灯  Fluorescent 330-770 380-760 B 蓝光  Blue 100% blue 452 RB(1:2) 红光 +蓝光  Red+Blue Red/Blue 1:2 663+452 RB(1:1) 红光 +蓝光  Red+Blue Red/Blue 1:1 663+452 RB(2:1) 红光 +蓝光  Red+Blue Red/Blue 2:1 663+452 R 红光  Red 100% red 663 1.3  数据测定与统计方法  1.3.1 生长量的测定  每次以随机方式选择 10 株进行处理，重复操作 5 次，通过直尺来对根长、株高进行测量，通过游标卡尺来对鳞茎直径进行测量，通过分析天平来对植株的重量进行称量，把植株置于温度为 105 的烘箱杀青20 分钟后，在 80 条件下进行烘干，直至恒重后再对其干重进行测量，  1.3.2 生理指标测定  每处理随机取  10 株，重复 5 次，用剪刀将植株剪碎后混匀，通过分光光度计比色法来对叶绿素的含量进行测量 15；通过考马斯亮蓝法来对可溶性蛋白的含量进行测量，通过蒽酮比色法来对可溶性糖的含量进行测量 16，通过氮蓝四唑方法来对超氧化物歧化酶（ SOD）活性进行测量 16，通过硫代巴比妥酸方法来对丙二醛（ MDA）的含量进行测量 16，通过愈创木酚法来对过氧化物酶（ POD）活性进行测量 17。  1.3.3 生物碱含量测定  每处理随机取  10 株，重复 5 次，切碎混匀，三种生物碱含量测定参考李青竹等 18的方法进行，利用超高效液相色谱 -四级杆线性离子阱质谱法测定加兰他敏、力可拉敏和石蒜碱三种生物碱含量。  1.4 数据处理  通过 Excel 软件来分析处理所得的数据，然后利用 OriginPro 9.0 软件来进行制图，在分析数据的显著性差异（ PRB(1:1)>R>RB(1:2)>CK>B， B 处理的石蒜苗可溶性糖含量最低（ 42.83 %），和另外五种处理相比明显更低， RB(2:1)处理后，可溶性糖的含量达到最高值，比CK 高出 1.10 倍，说明红蓝复合光可以提高石蒜的可溶性糖含量（表 3）。通过下表 3 可以看出，石蒜可溶性蛋白的含量会受到光质的影响，其中 R 影响最小，其次分别为 RB(2:1)、 CK、 RB(1:1)、 RB(1:2)， B 处理影响最大，石蒜可溶性蛋白含量达到最高值，比 CK 高出 2.39 倍，和 CK 进行对比， RB(1:2)和 RB(1:1)分别升高了 114.83 %和 79.24 %， RB(2:1)下降了 27.40 %， R 处理中可溶性蛋白的含量最低，仅为 CK 含量的69.16 %，随着红光比例的增高，石蒜的可溶性蛋白含量呈现下降趋势，据此认为蓝光可以促进石蒜幼苗可溶性蛋白的合成，红光的作用相反 。  表 3 不同光质对石蒜幼苗叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响 （ N = 5）  Table 3  The contents of chlorophyll, soluble sugar and soluble protein of Lycoris radiata plants under different light quality (N = 应用与环境生物学报  Chin J Appl Environ Biol  Doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.01018 5）  光处理  Light treatment 叶绿素含量  Chlorophyll content(w/mg g-1) 可溶性糖含量  Soluble sugar content(%) 可溶性蛋白含量  Soluble protein content(w/mg g-1) CK 0.54 0.01b 45.19 1.56b 8.43 0.82d B 0.60 0.02b 42.831.27c 20.20 1.48a RB(1:2) 0.66 0.01a 46.47 1.61b 18.11 1.19b RB(1:1) 0.59 0.01b 48.13 1.88a 15.11 1.09c RB(2:1) 0.57 0.02b 49.94 1.99a 6.12 0.73e R 0.49 0.01c 46.97 1.68b 5.83 0.46e 不同字母代表各处理间存在明显差异（ PCK>R>RB(2:1)>RB(1:1)>RB(1:2)。和 CK 处理进行对比， B 处理的 POD 活性高出 1.15 倍，因此可以看出，通过单一的蓝光处理可以提高 POD 活性， R， RB(2:1)和 RB(1:1)的 POD 活性显著低于对照（ P<0.05），分别为对照的 87.96 %， 82.89 %和 80.21 %， RB(1:2)的 POD 活性最低，仅为 CK 的 67.39 %（图 3）。  图 1  不同光质条件下的石蒜丙二醛含量（ N=5）。 不同字母代表各处理间存在明显差异（ P<0.05）  Fig.1  The MDA contents of Lycoris radiata under different light quality (N=5). Different letters indicate difference among treatment at 0.05 level.  应用与环境生物学报  Chin J Appl Environ Biol  Doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.01018 图 2  不同光质条件下的石蒜超氧化物歧化酶活性（ N=5）。 不同字母代表各处理间存在明显差异（ P<0.05）  Fig.2  The SOD activity of Lycoris radiata under different light quality (N=5). Different letters indicate difference among treatment at 0.05 level.  图 3  不同光质条件下的石蒜过氧化物酶活性（ N=5）。 不同字母代表各处理间存在明显差异（ P<0.05）  Fig.3  The POD activity of Lycoris radiata under different light quality (N=5). Different letters indicate difference among treatment at 0.05 level.  2.4  光质对石蒜幼苗生物碱含量的影响  不 同 光 质 对 石 蒜 生 物 碱 积 累 有 着 明 显 影 响 （ 图 4 ）。 GAL 含 量 的 变 化 趋 势 为R<RB(2:1)<CK<RB(1:2)<RB(1:1)<B，不同处理间都存在明显差异（ P<0.05）。其中， GAL 含量在 B 处理时达到最高值（ 849.43 g g-1），是 CK处理的 1.84倍， RB(1:1)和 RB(1:2)分别比 CK增加了 34.87 %和 12.69 %，R 处理的 GAL 含量最低，仅为 CK 的 60.09 %。 LYC 的含量为 B 处理最高（ 1118.94 g g-1），是 CK 的 1.62倍， RB(1:2)处理比 CK 增加了 11.34 %， RB(2:1)处理 LYC 含量最低。 B 处理的 LYCM 含量最高（ 468.29      g g-1），是 CK 的 1.11 倍， RB(2:1)和 R 的含量较低，分别比 CK 减少了 34.23 %和 33.04 %。 总体上 GAL，LYC 和 LYCM 呈现随红光比例增加而含量减少的趋势，蓝光能够促进石蒜中 GAL、 LYC、和 LYCM 的积累， B 处理是诱导石蒜中生物碱积累的适宜光质。  应用与环境生物学报  Chin J Appl Environ Biol  Doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.01018 图 4  不同光质条件下的石蒜生物碱含量（ N=5）。 GAL:加兰他敏； LYC：石蒜碱； LYCM：力可拉敏。 不同字母代表各处理间存在明显差异（ P<0.05）  Fig.4  The alkaloids contents of Lycoris radiata under different light quality (N=5). GAL:Galanthamine; LYC:Lycorine; LYCM:Lycoramine. Different letters indicate difference among treatment at 0.05 level.  3  讨论与结论  3.1  光质对石蒜幼苗生长和叶绿素含量的影响  在植物生长发育和代谢的过程中，光质是非常重要的一个环境因子，红光和蓝光是光谱主要的组成成分 19-21。研究表明，红光有助于植物光合机构的发育和淀粉的积累，而蓝光则可以促进气孔的发育、代谢产物的积累以及合成叶绿素等 22。  多项研究表明，红光有助于植株高度的增加，蓝光起相反作用，但是有利于植株生长健壮 5, 11, 23, 24, 25, 26, 27，和单一的红光或蓝光相比，红蓝复合光不仅能够促进植物的生长发育，而且还有利于生物量的积累 11, 23, 28。通过本次试验结果发现，蓝光会导致石蒜幼苗高度的下降，红光会促进植株高度的增长，而红蓝复合光则能够促进石蒜幼苗的生长发育以及积累生物量，其中， RB(1:2)处理时各项指标都达到最佳水平，所以，石蒜幼苗生长的最佳光质条件为 RB(1:2)。本研究结果与金钗石斛的研究结论一致 29，但与非洲菊和牡丹等相关报道的最佳光质条件不一致 11, 28，这可能与不同植物种类对光质配比的需求不同有关 24。  叶绿素含量是影响光合作用和干物质积累的重要因素 13。蓝光可以促进碧玉兰中叶绿素的积累，而红光处理下，叶绿素积累量低 30，适宜比例的红蓝复合光比单一光质更有利于叶绿素的合成 11, 23。与上述研究类似，本研究中单一红光处理的石蒜叶绿素含量显著低于其他处理，而在红蓝复合光处理里，叶绿素的积累会随着蓝光比例的上升而不断增加。所以，本研究表明单一的红光不利于石蒜幼苗叶绿素的合成，RB(1:2)处理下的叶绿素含量最高，这也是此处理下石蒜幼苗生物量最大，生长健壮的可能原因之一。  3.2  光质对石蒜幼苗生理生化指标的影响  可溶性糖以及可溶性蛋白质的含量同样会受到光质的影响 31，通常来说，红光能够促进植株可溶性糖含量的增多，蓝光虽然会降低植株可溶性糖含量，却有利于可溶性蛋白的积累 4, 10。 本研究结果显示，蓝光处理的石蒜苗可溶性蛋白含量较高而可溶性糖含量较低，在红蓝复合光处理中，可溶性糖含量会随着红光比例的不断提高而逐渐增加， RB(2:1)处理的可溶性糖含量最高，说明一定比例的红蓝复合光可以提高石蒜的可溶性糖含量，蓝光可以促进石蒜可溶性蛋白的合成。  对 SOD 和 POD 等抗氧化酶活性以及  MDA 含量的测定可以用于评价植株受活性氧毒害、膜质遭受伤害的程度 23。通过本次试验发现，和 CK 进行对比，对石蒜幼苗进行 RB（ 1:2）处理后， MDA 含量明显下降， POD 以及 SOD 活性降低，因此， RB（ 1:2）处理有利于促进过氧化氢含量的下降，减轻膜脂受过氧化作用的伤害，这也是 RB（ 1:2）处理条件下石蒜幼苗生长较好的原因之一。 B 处理下， MDA 含量、 SOD 和应用与环境生物学报  Chin J Appl Environ Biol  Doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.01018 POD 活性均显著高于其他处理，说明蓝光会对石蒜幼苗造成一定的胁迫，抗氧化酶活性的增强是植株对较高活性氧生成量的应对。在生地黄中，蓝光处理下抗氧化酶活性最高 26，与本研究结论类似，但在迭鞘石斛中，红光处理下 MDA 含量最高，蓝光和红蓝光组合有利于促进迭鞘石斛的抗氧化酶活力的提升 16，这和本次试验结果相反，或许是因为光质对不同植物类型造成的影响存在差异性 32。  3.3  光质对石蒜幼苗生物碱含量的影响  通过此次试验结果可以发现，植物成分的积累以及合成都会受到光质的影响 29, 33。在对萝卜芽 10以及铁皮石斛 33等多种植物进行深入研究分析后得知，红光有利于植物体内碳水化合物的积累，而蓝光可以促进蛋白质含量的提高，植物体内含有一种碱性含氮有机化合物，即生物碱，可溶性糖属于一种碳水化合物。关于不同光质处理对石蒜生物碱合成与积累的影响尚未见报道，本试验结果也证明，红光有利于石蒜幼苗中碳水化合物的积累，蓝光有利于生物碱的合成，该结论和高亭亭 9、 Zhang 等 10以及孙翊 11的研究结果相同。所以，蓝光能够促进石蒜生物碱合成，其机理有待进一步研究。  不同的 LED 光质会对石蒜苗生长情况产生明显的影响，从形态上来说，对石蒜幼苗进行 RB(1:2)处理后，叶绿素、鲜重、干重以及根数都达到最高值，株高以及根长适中，说明该处理下获得的植株生长健壮，品质好。从代谢物积累情况分析，红光有助于碳水化合物的积累，蓝光有助于可溶性蛋白含量的提高，并且能够促进石蒜中加兰他敏、力可拉敏和石蒜碱的生成。综合形态指标和生理生化指标测定，认为石蒜苗在 RB(1:2)处理下生长状况最佳， B 是最适合石蒜幼苗生物碱积累的光质条件。  参考文献  References 1 郑玉红 , 贾春 , 钱美华 , 陈默 , 彭峰 , 夏冰 . 石蒜属植物花形态建成研究进展 J. 江苏农业科学 , 2012, 40 (10): 172-175 Zheng YH, Jia C, Qian MH, Chen M, Peng F, Xia B. 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