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Vol. 36 No.2Jun. 2018第 36 卷 第 2 期2018 年 6 月 经 济 林 研 究 Nonwood Forest ResearchDoi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2018.02.024 http: /qks.csuft.edu.cn收稿日期： 2018-01-16基金项目： 重庆市科学技术委员会科技攻关项目（CSTC2012ggA8002）。作者简介： 吴中军，教授。E-mail ：wuzj1965163.com引文格式： 吴中军 , 王 露 . 植物生长调节剂对切花百合瓶插期间花瓣内源激素含量的影响 J. 经济林研究 , 2018, 36(2): 161-168.植物个体发育的一定阶段，细胞、器官乃至整体的生理活动和功能逐渐衰退，发生了一系列不可逆的变化，衰老就是指导致植物各部分功能不可逆衰退的过程1-2。花的衰老和脱落是园艺产业的主要问题，因为它降低了花的产量和品质。花朵或植株其他器官的衰老主要受遗传基因的支植物生长调节剂对切花百合瓶插期间花瓣内源激素含量的影响吴中军1， 2，王 露2（ 1.重庆文理学院 林学与生命科学学院，重庆 永川 402160； 2 .西南大学 园艺园林学院，重庆 北碚 400715）摘 要： 以东方百合 Siberia为试验材料，用植物生长调节剂处理百合切花，研究瓶插过程中內源激素含量的影响。结果表明：（ 1）在瓶插前期（第 2 6 天），内源 IAA 含量先升后降；瓶插 6 d 后，花瓣中的內源激素只有 IAA 对照除外，均表现为上升趋势。（ 2） 40 mgL-16-BA 处理百合增加了百合切花瓶插期间花瓣中ABA 的含量， 160 mgL-16-BA 处理加强百合切花花瓣中的 JA 含量的变化趋势，适宜浓度的 6-BA 与 JA 表现为协同作用。（ 3）外源 GA3处理显著提高了百合切花花瓣內源 GA3的含量， GA3处理在开花期减缓了花瓣中ABA 含量的变化幅度， GA3与 ABA 表现为拮抗作用。（ 4）外源 ABA 处理百合切花显著提高了百合切花花瓣內源 ABA 的含量，百合花瓣中的 JA 含量变化趋势与 ABA 含量变化趋势整体一致。关键词： 切花百合；衰老；酶联免疫吸附法；激素中图分类号： S682.265 文献标志码： A 文章编号： 1003null8981(2018)02null0161null08Effect of plant growth regulators on endogenous hormones content of vase period in cut Lily flowersWU Zhongjun1,2, WANG Lu2(1. Forest and Life Science School of Chongqing University of Arts and Sciences, Yongchuan 402160, Chongqing, China; 2. College of Horticulture and Landscape Architecture, South west University, Beibei 400715, Chongqing, China)Abstract: Oriental Lily Siberia was used as a test material, to treat cut flowers with plant growth regulators to study the effect of endogenous hormone content during the vase period. The results showed that: (1) In the early stage of vase (Day 2 to Day 6), the content of endogenous IAA rose first and then decreased; after 6 days of vase time, the endogenous hormones IAA in petals showed only an upward trend except CK. (2) 40 mgL-16-BA treated lily increased the content of ABA in lily petals during vase, 160 mgL-1 6-BA treatment enhanced the trend of JA content in petals of cut lily flowers, and the appropriate concentration 6-BA and JA appeared to be synergistic. (3) Exogenous GA3treatment significantly increased the content of endogenous GA3in petals of cut lily flowers. GA3 treatment slowed the change of ABA content in petals during flowering, and GA3and ABA showed antagonistic effects. (4) Exogenous ABA treatment of cut flowers significantly increased the endogenous ABA content in petals of cut flowers. The change trend of JA content in Lily petals was consistent with the change trend of ABA content.Keywords: cut Lily; senescence; ELISA; hormone162 第 2 期吴中军，等：植物生长调节剂对切花百合瓶插期间花瓣内源激素含量的影响配，同时也受光、温度、水分、营养等环境因子的影响。自 1928 年 Molisch 提出营养亏缺学说以来，又相继提出了新的衰老学说如植物激素调控理论、自由基损伤假说和 DNA 损伤假说等。花器官的衰老并非同步，根据其各自独特的生理功能，花瓣是首先出现衰老的组织，而在花发育的整个阶段，雌蕊特别是子房仍然保持其功能以确保种子的发育3。花瓣的衰老在一些种表现为受到乙烯调控，而另一些种则不然；目前，大量研究聚焦在如何用糖、激素和其他可能的因素来延缓花瓣的衰老4-5。植物激素担负着各细胞、器官和组织间的信息交流任务，切花组织的内激素种类、含量以及互相间的平衡状态与衰老过程密切相关6。生长素对植物生长具低浓度促进。 Wagstaff7研究发现生长素可通过刺激六出花 Alstroemeria aurantiaca D.Don 的 ACC 合成酶的形成，诱导乙烯产生。盛爱武等8研究发现在蜡梅 Chimonanthus praecox (Linn.) Link 切花衰老过程中 IAA 是主要促衰因子。生长素的延衰作用： Gibart9曾观察 2 个一品红Euphorbia pulcherrima Willd. et Kl. 栽培品种的内源生长素的含量随时间的增长而减少，其中寿命较短的生长素含量减少快一些。细胞分裂素具有促进切花水分的吸收、保护膜的完整性、抑制超氧化物形成、防止蛋白质等大分子物质的分解以及促进营养物质的运输等作用，因此对切花具有延缓衰老的作用10。魏文辉等11研究认为细胞分裂素延缓牡丹切花衰老是因为细胞分裂素能防止液泡中蛋白酶渗漏到细胞质中消解可溶性蛋白以及线粒体等膜结构的蛋白质或是通过抑制超氧化物和羟基自由基的形成，避免活性氧氧化膜的不饱和脂肪酸，保护膜的完整性从而延缓衰老。朱诚等12用 6-BA 处理离体花瓣发现桂花 Osmanthus fragrans 在开花和衰老过程维持高水平的 IAA 含量 , 从而延缓了衰老的速度。 6-BA 对黄花石蒜 Lycoris aurea Herb.、香石竹Dianthus caryophyllus L.、非洲菊切花均能延长瓶插寿命13-15。郭绍霞等16以芍药切花为实验材料发现适宜浓度的赤霉素能有效提高切花的 SOD、 CAT 活性 , 减少活性氧对切花的伤害，增加可溶性蛋白质的含量，改善切花的水分平衡值，减少水分胁迫对切花造成的伤害，从而延缓衰老。在桔梗Platycodon grandiflorus、香石竹切花等均发现赤霉素能延缓切花的衰老17-18。薛秋华等19研究发现月季衰老过程中，赤霉素与衰老无直接相关性，只在平衡中起一定作用。盛爱武7研究蜡梅切花中发现在切花发育至衰老时期内源 GA3并不缺乏，因此推论 GA3不一定是蜡梅衰老的诱因。脱离酸不仅可以通过诱导气孔关闭来调节植物的水分代谢，而且还可以通过诱导脱水耐性蛋白的表达来增强植株对水分胁迫的抗性20-21。李敏等22对索邦百合切花进行较低浓度的脱落酸添加处理后，延迟了切花开放，增加了其鲜质量，具有一定的保鲜效果。史国安22对芍药进行研究时发现在花开放和衰老期间牡丹花瓣中的 IAA 含量迅速下降而后小幅回升，开放后又下降，而衰老后 ABA 的含量显著增加。果实和切花在衰老过程中，脱落酸含量显著升高，外施脱落酸同样有明显促进衰老的作用23-24。外源激素处理百合切花受切花品种、环境、激素浓度、处理时间以及其他物质成分等方面因素影响，其具体的保鲜效果以及对衰老生理机理仍需要大量研究论证。1 材料与方法1.1 试验材料及预处理供试材料为东方百合系西伯利亚 Siberia，购自于重庆市大溪沟花卉市场。切花到达实验室立即浸入去离子水中，复水1 h。筛选出 3 头百合，第一花蕾为绿色且长度为10 11 cm 作为实验材料。在去离子水中用枝剪刀将花枝基部斜切 45 ，花枝长度保留 35 cm，叶子保留顶部 3 大、 3 小共 6 片叶。1.2 试验方法及设计实验于 2013 年 8 月 4 日在重庆文理学院花卉研究所实验室进行。采用瓶插方式进行处理，处理液以去离子水作为对照（ CK），其它处理液在 CK 的基础上添加不同浓度的 ABA、 IBA、6-BA、 GA3。其中 ABA 的浓度梯度为 10、 20、30、 40 mgL-1，分别标记为： A1、 A2、 A3、A4； IBA 的浓度梯度为 20、 40、 60、 80 mgL-1，分别标记为： I2、 I4、 I6、 I8； 6-BA 与 GA3的浓度梯度为 40、 80、 120、 160 mgL-1，分别标记为：B4、 B8、 B12、 B16 和 G4、 G8、 G12、 G16。每处理 3 次重复，每重复 3 枝花。插于含 500 mL 处理液、容量为 500 mL 的棕色广口瓶中。用保鲜膜封住瓶口，以防水分蒸发。每 2 d 换 1 次处理液。处理期间实验室内温度 28null2 ，相对湿度 75%。163第 36 卷经 济 林 研 究1.3 测定指标内源激素提取和测定参照赫冬梅法（ 2000）25， 略有改良，试剂盒由中国农业大学王保民实验室提供。1.4 数据统计分析实验数据主要采用 Excel 2007进行图表绘制，采用 SPSS 19.0 进行数据统计和方差分析。2 结果与分析2.1 植物生长调节剂对内源IAA的影响由图 1 可知，瓶插期间对照 CK 处理的百合切花花瓣的内源 IAA 含量在第 2、 6 天达到峰值，第 4、 8 天为谷值，在第 8 10 天期间含量明显增加。 IBA 处理组中的花瓣的 IAA 含量除 I6 没有峰值，其余各处理的峰值均出现在第 2 天，I8 则推迟了谷值出现的时间于第 6 天出现，其余各处理的谷值均于第 4 天出现，从谷值出现的时间至第 10 天百合切花花瓣内的内源激素呈明显的上升趋势。 6-BA 处理组中的切花花瓣的内源IAA 含量的峰值均出现于第 2 天，除 B16 处理的谷值出现于第 4 天，其余各处理均出现于第 6 天，第 6 8 天处理组的 IAA 含量呈明显上升趋势。GA3处理组中的花瓣内源 IAA 含量除 G12 没有峰值，其余各处理于第 2 天出现峰值， G12 处理的谷值出现于第 4 天，其余各处理均出现于第 6天，从谷值出现的时间至第 10 天百合切花花瓣内的内源激素呈明显的上升趋势。 ABA 处理中的切花花瓣的内源 IAA 含量的峰值均出现于第 2天， A2 谷值出现于第 6 天，其余各处理均出现于第 4 天。图1 外源激素对IAA的影响Fig. 1 Effect of exogenous hormones on IAA与对照（ CK）比较， IBA 处理在第 0 6 天花瓣内的内源 IAA 含量变化趋势是一致的， IBA处理则降低了 IAA 的含量，第 6 天 CK 与 IBA 处理组的内源 IAA 含量差异不显著（ P 0.05）。6-BA 处理中的 B8 处理在第 0 8 天其内源 IAA含量均高于 CK 处理的含量。 GA3处理在第 4、 8天的花瓣内源 IAA 含量高于 CK，含量变化则较为平缓。 ABA 处理组中除 A2 外，其余各处理在第 0 4 天花瓣 IAA 含量变化趋势与 CK 一致且含量均小于 CK 处理。2.2 植物生长调节剂对内源GA3的影响由图 2 可知，瓶插期间 CK 处理的百合切花花瓣的内源 GA3含量在第 4 天达到峰值，第 8 天为谷值。 IBA 处理组中的花瓣的 GA3含量， I6 处理在第 2 天出现峰值，其他处理在第 4 天出现峰值，I8 处理还在第 10 天出现了第 2 个峰值；各处理都在第 8 天出现了谷值。 6-BA 处理组中百合切花花瓣的 GA3含量除 B4 为双峰值，分别出现于第 2 天、第 6 天，其余各处理的峰值均在第 2 天出现。 GA3处理组中内源 GA3含量的变化趋势为 G12、 G16164 第 2 期吴中军，等：植物生长调节剂对切花百合瓶插期间花瓣内源激素含量的影响处理出现双峰值，分别出现于第 2、 6 天，双谷值分别于第 4、 8 天出现， G4、 G8 处理为单峰值，均出现于第 2 天，谷值则分别出现于第 8 天和第 6天。 ABA 处理组中花瓣内的内源 GA3含量除 A1峰值出现于第 6 天，其余各处理峰值出现时间均与 CK一致，处理组中只有 A3有谷值出现于第 6天。IBA 处理中 I2 处理中花瓣内源 GA3含量的增减变化较 CK 处理快，在瓶插期间 I8 处理花瓣内 GA3含量高于 CK。 6-BA 处理中在第 0 4 天期间花瓣内 GA3含量的顺序是 B16 B4 B8 B12。在瓶插期间 GA3处理中百合切花花瓣内的 GA3含量均高于 CK，且其排列顺序为G12 G8 G4 CK。 ABA 处理中 A3、 A4 处理花瓣内的 GA3含量在第 4 天高于 CK， ABA 处理组间差异显著（ P 0.01）。2.3 植物生长调节剂对内源ABA的影响由图 3 可知，瓶插期间 CK 处理的百合切花花瓣的内源 ABA 含量在第 2、 6 天达到峰值，第4、 8 天为谷值。 IBA 处理组中处理组中 I2 与 I8 处理中花瓣的 ABA 含量只有 1 个峰值分别出现于第2 天和第 6 天， I6 处理的内源 ABA 含量的趋势则与 CK 一致。 6-BA 处理组的百合花瓣的 ABA 含量 B4 与 B8 的为双峰值，分别出现于第 2、 6 天，B12、 B16 只有 1 峰值，出现于第 2 天，处理组中的 ABA 含量均只有 1 个谷值， B4、 B8、 B12 处理均出现于第 4 天， B16 出现于第 6 天。 GA3处理组中 G4、 G12 处理花瓣中的 ABA 含量变化趋势与CK 一致， G8、 G16 处理的峰值只出现于第 2 天，谷值只出现于第 4 天。 ABA 处理组中除 A4 处理花瓣中的 ABA 含量的峰值出现于第 2 天，谷值出现于第 6 天，其余各处理变化趋势均与 CK 一致。相对于 CK， IBA 处理中的 I2 处理在第 0 4天明显增加了百合切花花瓣中的 ABA 含量， I4 处理在第 4 6 天增加了内源 ABA 的含量， I6 处理在第 4 8 天降低了 ABA 含量。 6-BA 处理中 B4处理在瓶插期间均比 CK 内源 ABA 含量高，在第 8 天较第 6 天的 ABA 含量增长的大小的顺序为B16 B12 B8 B4。 GA3处理在第 0 6 天期间 ABA 含量的上升下降趋势均比 CK 缓慢，在第 10 天花瓣内的 ABA 含量的排列顺序为 G16 G12 G8 G4。 ABA 处理对百合花瓣的 ABA含量影响较有规律，在瓶插期间 ABA 的含量排列图2 外源激素对GA3的影响Fig. 2 Effect of exogenous hormones on GA3165第 36 卷经 济 林 研 究顺序为 A3 A2 A1 CK。 2.4 植物生长调节剂对内源JA的影响由图 4 可知，插期间 CK 中百合切花花瓣的内源 JA 含量于第 2、 6 天达到峰值，在第 4、 8 天为谷值。 IBA 处理组中 I6 处理与 CK 百合花瓣 JA含量的峰值、谷值出现时间一致， I2、 I4 处理 JA含量的峰值出现于第 2 天，谷值出现于第 8 天。6-BA 处理组中花瓣内源 JA 含量趋势图均为“ M”型，峰值均出现于第 2、 6 天，谷值均出现于第 4 天。GA3处理组中 G12 处理的 JA 含量趋势图为“ W”型，峰值出现于第 6 天，谷值分别出现于第 4、 8 天，G4、 G16 处理的花瓣内源 JA 含量峰值均出现于第2、 6 天，谷值均出现于第 4、 8 天。 ABA 处理组中 A1、 A2、 A4 处理组中百合花瓣内源 JA 含量的峰值均出现于第 2、 6 天，谷值均出现于第 4 天。IBA 处理组在第 0 2 天期间百合切花花瓣中的 JA 含量比 CK 高。 6-BA 处理组对百合切花花瓣中的 JA 含量影响较有规律，在第 2、 6 天内源 JA 含量的顺序均为 B16 B12 B8 B4。GA3处理与 CK 相比，在第 0 2 天 G4 明显提高了百合切花花瓣中的 JA 含量，其余处理 JA 含量顺序为 G16 CK G12 G8。 ABA 处理组与CK 相比，在第 0 2 天均提高了百合切花花瓣中的 JA 含量。3 结论和讨论外源激素对百合切花衰老期后期影响较大，除 I8 外，花瓣中的 IAA 含量与衰老速度呈正相关。百合切花在衰老后期，花瓣中 IAA 含量均表现为上升趋势，这与赵莉26、 L. Arrom 等2研究一致。在第 0 6 d 外源 IBA 对内源 IAA 含量影响较小。其原因有可能是由于 IAA 存在的形式有自由态和结合态 2 种，而外源添加的 IBA 会在植物体内迅速转变为结合态27，但植物体内的 IBA 自由态含量仍较高， IBA 通过 IBA 合成酶催化 IAA形成，此酶还可以催化这一过程的逆反应28，迫使一部分 IAA 含量以结合态的形式存在于植物体中。 IBA 对植物生长的作用机理，是通过 IBA 直接作用或是转化为 IAA进行作用还需进一步研究。根据本实验百合切花的生理指标变化，以及瓶插期间花瓣内的 IAA 含量变化，推迟 IBA 对植物生长的促进是直接作用，其具体作用机理还有待研究。图3 外源激素对ABA的影响Fig. 3 Effect of exogenous hormones on ABA166 第 2 期吴中军，等：植物生长调节剂对切花百合瓶插期间花瓣内源激素含量的影响在瓶插第 0 4 天期间， 20、 40、 80 mgL-1 IBA 对内源 GA3含量影响较小，在第 4 天达到最大值，第 6 d 的内源 IAA 含量差异不显著，其原因可能是 GA3抑制 IAA 氧化酶或过氧化物酶的活性 , 或者 GA3促进生长素的生物合成，或者 GA3使束缚型 IAA 释放为自由型 IAA 的结果29。外源 GA3处理组显著提高了百合切花花瓣内源 GA3的含量，除 160 mgL-1GA3处理外，其他浓度处理表现为外源 GA3浓度越大，花瓣中内源 GA3含量越高。在西洋杜鹃 Rhododendron hybridum、甘蔗 Saccharum、水稻 Oryza sativa、瓜尔豆 Cyamopsis tetragonoloba taubert、小麦Triticum aestivuml. 进行外源 GA3处理，内源 GA3含量均增加30-34。在多数生理活动中 , 赤霉素与脱落酸的作用是相互拮抗的35。周继华等36喷施一定浓度的20 mgL-1ABA 溶液，抑制了烤烟叶片中 GA3的合成。周述波等32研究发现外源 ABA 处理，降低了内源 GA3的含量。本实验研究发现低浓度的ABA 处理在第 4 天减少了花瓣中的 GA3含量，与前研究结果一致，但高浓度则增加了 GA3含量。脱落酸（ ABA）是一种较强的生长抑制剂， 可抑制整株植物或离体器官的生长 37，本实验内源 ABA 出现第一峰值的原因可能是百合切花从植株上切下本身就是一种外在的胁迫，在这种情况下，通过激活 ABA 的合成及抑制其降解途径实现的38，促进气孔的关闭，减少水分的蒸腾39，以维持切花的水分平衡。周玲等33用脱落酸对瓜尔豆进行处理，发现不同浓度的 ABA 处理升高了植株叶片中的内源ABA 含量。本实验也有同样发现，外源 ABA 处理百合切花显著提高了百合切花花瓣内源 ABA 的含量，且除 40 mgL-1ABA 处理以外，其他处理表现为外源 ABA 浓度越大，内源 ABA 含量越高。吕长文等40在研究马铃薯结果表明外源6-BA 能促进内源 ABA 含量的提高。本实验选用40 mgL-1 6-BA 处理百合增加了百合切花瓶插期间花瓣中 ABA 的含量。GA3处理在第 0 6 天减缓了花瓣中 ABA 含量的变化幅度， GA3与 ABA 表现为拮抗作用。秦忠群等22用 GA3处理马铃薯也发现相同作用，在烤烟、甘蔗等也有相同发现41-42。图4 外源激素对JA的影响Fig. 4 Effect of exogenous hormones on JA167第 36 卷经 济 林 研 究百合花瓣中的 JA 含量变化趋势图与 ABA 含量变化趋势图整体一致。在植物的抗逆性方面 JA与 ABA 具有相似的功能。在同一植物中的一些能被 JAs 诱导的蛋白也能被外源 ABA 所诱导43。在逆境胁迫下，植物体的 JA 和 ABA 的水平都会升高44。 40 mgL-1IBA 处理加强了花瓣中 GA3的变化趋势，说明适宜的 IBA 浓度与 GA3表现为协同作用； 160 mgL-16-BA 处理加强百合切花花瓣中的JA 含量的变化趋势，说明适宜浓度的 6-BA 与 JA表现为协同作用。内源激素的作用不是单一的，而是互相作用45，也就是说，植物衰老调控是由多种激素相互作用完成的，与内源激素种类及平衡状态密切相关。各种激素都具有不同作用，同时激素间的拮抗性、协同性、同一性和整合性共同对植物进行调控。花卉衰老是一个复杂的过程，本实验仅从内源激素的角度对百合花的衰老进行了初步探索，而激素的产生和其分子调控机理将是今后花卉衰老研究的方向之一。参考文献：1 宋纯鹏 . 植物衰老生物学 M. 北京 : 北京大学出版社 ,1998.2 Arrom L, Munn-Bosch S. 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