东方百合花器官数量变异分析_孙明伟.pdf

孙明伟 ，邵小斌 ，赵统利 ，等 东方百合花器官数量变异分析 福建农业学报 ，（）： ， ， ， ，（）：东方百合花器官数量变异分析孙明伟 ，邵小斌 ，赵统利，朱朋波 ，汤雪燕 ，王江英（江苏省连云港市农业科学院 ，江苏连云港）收稿日期 ：初稿 ；修改稿作者简介 ：孙明伟 （），男 ，助理研究员 ，研究方向 ：百合育种及种球繁育技术研究 （：）通讯作者 ：赵统利 （），男 ，研究员 ，研究方向 ：花卉育种及栽培技术研究 （：）基金项目 ：江苏省农业三新工程项目 （）；连云港农业科学院青年基金 （）摘要 ：对日光温室内 个东方百合品种的花器官数量变异进行分析 ，结果表明 ：个品种的变异类型达 种 ，但品种间共有的变异类型较少 ；正常花被片出现的数目为 枚 ，其中 品种正常花被片数目种类最多 ；和 主要向花药减少的方向变异 ；从变异小花中可以看到花药瓣化的渐变性 ；主要的变异以花被片增加为主 ；在所有花被片与雄蕊数目出现的频次中 ， 出现的类型最多 ，且有一半以上的花被片与雄蕊数目以增加为主 。丰富的变异 ，虽然影响了花的质量 ，但为百合育种及花器官研究提供材料和理论基础 。关键词 ：数量变异 ；雄蕊瓣化 ；花被片 ；雌蕊中图分类号 ：文献标识码 ： 文章编号 ：（） ， ， ， ， ， （ ， ，）： ， ， ， ， ， ， ， ， ： ；百合作为世界五大切花之一 ，其花型一直是一个重要的因素 ，它是由花瓣 、雄蕊 、雌蕊的形态数量变异及其排列组合决定的 ，直接影响百合的观赏价值。花发育的研究一直是植物研究领域的热点 ，尤其是像百合等以花器为主要观赏对象的植物 。对花发育的研究可以为植物培育 、丰富品种等方面提供大量的理论依据 。百合花器变异不仅为花器官形态建成的比较发育遗传学研究提供丰富的资源 ，也为百合进行重瓣及无花粉性目标育种提供材料。花不仅是植物重要的生殖器官 ，也是观赏植物中重要的观赏器官 。花器官形态的多样性 、数目的增减及奇特性是植物分类和系统发育的重要依据 ，能够客观地反映植物品种的演进规律 。有关花器官发育的研究 ，国外科研人员通过拟南芥 、金鱼草等植物突变体的研究 ，建立了调控花器官发育的各种模型及假说。随着对花发育模型及假说的不断深入研究 ，百合的功能的相关基因被采用同源基因克隆和文库筛选等方法也得到克隆 ，其中有些基因已经在模式植物中得到功能验证。由于百合花器官基因表达模式与模式植物有所不同 ，与利用这些基因开发观赏价值更高的商业品种还有一定的差距。我国在被子植物花器的形成系统发育方面起步较晚 ，在花器官变异发生的研福建农业学报 （）：， ： ：究中 ，大多利用人为外界干扰如植物激素 、物理或化学处理等方法获得变异性材料，对于在大面积生产过程中的花器官变异却鲜有报道 。东方百合因其品种丰富 ，花型观赏价值高 ，一直是百合切花中的主栽品系 。连云港地区切花百合日光温室生产过程中 ，东方百合中的部分品种在花型方面发生不同类型的变异 。本课题组在连续跟踪观察及统计的基础上 ，对百合花器官变异进行系统分析 ，以期为百合育种以及进一步对百合花器官结构和功能的研究奠定基础 。 材料和方法 供试材料个东方百合品种 ：、均从荷兰引进 ，于年月日 ，种植于连云港市农业科学院东辛农场试验基地日光温室内 。 方法从年月日至月日 ，每周次对 、等个品种的花被片数目 、雄蕊数目 、雄蕊瓣化 、子房发育情况等进行观察记录并对具有典型变异的花朵进行数码拍照 。花被片片 ，雄蕊枚 ，且无雄蕊瓣化的为正常花 ；花被片 、雄蕊数目增多或减少及雄蕊瓣化等现象视为花器变异的异常小花 。 统计分析对所观察记录的数据用软件进行统计分析 。 结果与分析 个东方百合品种中变异小花的总体变异类型通过对正常花被片 、正常雄蕊 、雄蕊瓣化等性状进 行 统 计 （表），发 现个 东 方 百 合 品 种、 在日光温室切花生产中 ，其花器官变异的株数占所有植株的比率分别为、；个品种共有种变异类型 ，其中单个品种特有的变异类型共计种 ，占总变异类型的，为种占该品种总变异的，为种占该品种总变异的，为种占该品种总变异的；个品种间共有的变异类型 为种 ，占 总 变 异 类 型 的，其 中为种 ，占该品种总变 异 的，为种 ，占该品种总变异的，为种 ，占该品种总变异的；个品种共有的变异类型为个 ，占各自品种变异类型分别为、，占总变异类型为。说明个东方百合变异类型虽然丰富 ，但品种间共有的变异类型较少 。表 变异小花中总体变异情况 品种变异类型个品种特有的变异类型个品种间共有的变异类型个品种间共有的变异类型植株变异率 变异小花中正常花被片数目出现的频次差异通过对单朵变异小花中的正常花被片数目观察的统计分析 （表），发现个百合品种的正常花被片的数目分别减少至枚 （图）、枚 （图）、枚 （图、）、枚 （图、），比正常百合小花的枚 （图）分别少、枚 。同时 ，也发现一些变异小花中正常花被片数目比枚多枚 ，增至枚 （图、）、枚 （图、）。个东方百合品种变异花器中 ，品种 的正常花被片数目最为丰富 ，枚均有出现 ，和 只有枚 。从正常花被片出现的频次看 ，个东方百合品种中 出现枚和枚 的 频 次 共 计，比枚出现的频次多，比枚出现的频次总和多，说明百合 变 异 小 花 中 ，以正常花被片数量增加为主 ；以出现枚正常花被片的频次为主 ，多达；而 却以正常花被片枚为主 ，达。说明百合变异小花中 ，不同品种间正常花被片出现的频次不同 。表 单朵变异小花中正常花被片数目的出现频次 （单位 ）品种正常花被片数目 注 ：正常花被片数目 ：单朵变异小花中非雄蕊瓣化的花被片数目 ；正常花被片数目出现的频次 ：正常花被片数目的变异小花出现的次数 所有变异小花出现的次数 。福建农业学报 第卷图 东方百合中花被片 、雄蕊数目的变异 注 ：为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ，花药瓣化 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ，花药瓣化 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ，花药瓣化 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ；为 品种的花被 片 数 目 为 枚 ，雄 蕊 为 枚 ； 为 品种的花被片数目为 枚 ，雄 蕊 为 枚 ；为品种的花被片数目为枚，雄蕊为枚，花药瓣化枚；为品种的花被片数目为枚，雄蕊为枚；为品种的花被片数目为枚，雄蕊为枚，花药瓣化枚；为品种的正常花被片数目为枚，雄蕊为枚，花药瓣化 枚 ；为 的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ，花药瓣化枚；为品种的花被片数目为枚，雄蕊为枚，花药瓣化枚；为品种的正常小花中花被片数目为枚 ，雄蕊为 枚 ；为 品种的花被片数目为 枚 ，雄蕊为 枚 ，花药瓣化 枚 。第期 孙明伟等 ：东方百合花器官数量变异分析 变异小花中正常雄蕊数目出现的频次差异在变异的百合小花中 ，发现一些正常雄蕊数目出现的频次比枚多枚分别为枚 （图、，图）、枚 （图、）、枚 （图）；同时 ，也发现一些花药的数目减少至枚（图、）、枚 （图）、枚 （图、）、枚 （图）。图 百合小花中雄蕊瓣化程度 、子房 、花二次发育等变异 ， 注 ：为 变异小花中花药瓣化 枚 ；为 变异小花中花药瓣化 枚 ；为 变异小花中花药瓣化枚；为变异小花中花药瓣化枚；为正常花药；为不同程度的花药瓣化；为 个花药着生 个花丝；为 个花丝着生 个花药 ； 为雌蕊上着生化药 ；为柱头分成 列 ；为柱头分成 列 ；为单朵小花 中 着 生 个 雌 蕊 ； 为品种花茎上的叶瓣化 ；为花被片褶皱面积加大；为雄蕊 次发育；为雄、雌蕊二次发育 。福建农业学报 第卷通过变异小花中正常花药数目出现的频次进行统计 （表），品种的正常花药数目出现枚的频次共计，正常花药数目为枚的频次达，出现枚正常花药的频次共计，说明 品种正常发育的雄蕊 ，在生产过程中在花药较少 、枚花药 、花药较多等个方向的变异频次相差不大 ；而 和的正常花药数目为枚的变异频次之和分别为和，说明这两个品种的变异小花主要向花药减少方向变异 。表 单朵变异小花中正常雄蕊数目出现的频次 （单位 ）品种正常花被片数目 正常花药数目 ：单朵变异小花中非雄蕊瓣化的花药数目 ；正常花药数目出现的频次 ：正常花药片数目的变异小花出现的次数 所有变异小花出现的次数 。 变异小花中不同雄蕊瓣化的差异通过对个品种的变异小花不同数目花药瓣化出现的频次进行统计 （表），个品种中瓣化频次最低的为 品种 ，其瓣化率只有，而 和 的 瓣 化 率 分 别 达和，说明在百合变异小花种雄蕊瓣化是一种花器变异最普遍的现象 ，且 和 在花器官变异中以雄蕊瓣化为主 ；雄蕊瓣化的数目却分别为枚 （图）、枚 （图）、枚 （图）均有出现 ，其出现的频次分别为、，而和 雄蕊瓣化的数目均有枚和（图）枚出现 ，但枚的数量极少 ，其频 次 分 别 为和。 和在雄蕊瓣化为枚时出现的频次最多 ，分别为和，通过对百合变异小花中雄蕊瓣化现象的观察 ，正常雄蕊只有花药和花丝两部分 （图），在所发现的雄蕊瓣化的小花中 ，可以明显地看到花丝 、花瓣 、花药等部分 ，有的只是在花瓣一侧着生花药 ，有的则是在花瓣中间或一侧有部分未发育完全的花药 ，花药瓣化的程度有明显的过渡痕迹 （图）。表 单朵变异小花中雄蕊瓣化数目出现的频次 （单位 ）品种花药瓣化数目 注 ：花药瓣化数目出现的频次 ：花药瓣化数目的变异小花出现的次数 所有变异小花出现的次数 。 变异小花中各类型被片不同数目的差异个品种的变异小花中 ，通过对各类型花被片不同数目出现的频次进行统计分析 （表），发现品种各类型花被片出现的数目分别为枚 （图、）、枚 （图、）、枚 （图、）、枚 （图、）、枚 （图、）、枚 （图、）、枚 （图），其中枚的频次最高达，其次是枚为。比枚多的 各 类 型 花 被 片 （枚 ）频 次 之 和 为，比枚少的花被片 （枚 ）为，说明 品种有一半以上的花器官变异为增加花被片数目 ；在变异中各类型花被片出现的数目仍以各类型花被片的数目增加为主 ，其中各类花被片数目为枚时出现的频次高达，说明该品种花器变异主要以花被片增加为主 ；而 在单独变异小花中花被片数目为枚 （图）时出现的频次最高为，枚 （图）时的频次仅为，而在枚时出现的频次只有，说明该品种的变异对花被片的影响较小 。表 变异小花中所有各类型花被片不同数目出现的频次 （单位 ）品种花药瓣化数目 注 ：各类型花被片 ：单朵变异小花中正常花被片的数目与雄蕊瓣化数目之和 ；各类型花被片数目出现的频次 ：所有花被片数目的变异小花 所有变异小花 。第期 孙明伟等 ：东方百合花器官数量变异分析 变异小花中各类型雄蕊数目的差异通过对变异小花中各类型雄蕊数目出现的频次进行统计分析 （表），个东方百合品种中均没有发现各类型雄蕊数目为枚的变异小花 。在变异小花中 ，各类型雄蕊数目出现频次最多的为枚 （图），达，而枚 （图、；图、）、枚 （图、）、枚（图、）出现频次的总和共计为，至枚 出 现 的 频 次 为，说 明 东 方 百 合 品 种在变异小花中 ，有接近的变异小花以各类型雄蕊增加为主 ，有超过的变异小花保持各类型雄蕊不变 ，只有不到的变异小花以雄蕊减少为主 ；而 和 品种的各类型雄蕊数目为枚时出现频次最多分别为和，其次是枚之和 ，分别为和，而 品种的各类型雄蕊 数 目 为枚 和枚时出现的频次分别为、。说 明 和 在单朵变异小花中所有雄蕊数目以枚为主 ，多余枚 的 变 异 小 花 出 现 的 频 次 均 不 足。且品种在单独变异小花中所有雄蕊出现的数目只有枚 、枚 （图）、枚 。表 变异小花中各类型雄蕊不同数目出现的频次 （单位 ）品种花药瓣化数目 注 ：各类型雄蕊 ：单朵变异小花中正常雄蕊的数目与雄蕊瓣化数目之和 ；各类型花被片数目出现的频次 ：所有花被片数目的变异小花 所有变异小花 。 变异小花中花被片与雄蕊数目出现的频次差异及其他变异正常的百合小花中花被片与雄蕊的数目为枚 。在变异的小花中 ，发现花被片与雄蕊的数目比枚增加或减少一些 ，从枚均有出现 （表）。从 花 被 片 与 雄 蕊 数 目 出 现 的 频 次 来 看 ，出现的类型最多 ，从枚 （图）、枚 （图、）、枚 （图）、枚 （图）、枚 （图）、枚 （图；图、）、枚 （图、）、枚 （图）、枚 （图）、枚 （图）、枚 （图）均 有 出现 ，且枚 出 现 的 频 次 最 高 ，总 计 为，其次是枚 （），最后为枚（），说明 花器变异中有以上是花被片与雄蕊数目增加为主 ，有约不到的频次是减少的 。的花被片与雄蕊数目出现的类型较为丰富 ，枚与枚均有不同频 次 的 出 现 ，但 总 数 比枚 少 的 频 次 达，说明 在花器变异中以花被片与雄蕊数目减少为主 ； 的花被片与雄蕊数目总和出现的类型较少只有枚 ，且以枚出现的频次最高 ，达，其次是枚 为，枚 的 频 次 只 有。说 明变异小花中花被片与雄蕊总数数目以枚为主 。表 变异花器中花被片与雄蕊数目出现的频次 （单位 ）品种花药瓣化数目 注 ：花被片与雄蕊数目出现的频次 ：花被片雄与蕊数目的变异小花 所有变异小花 。 子房 、雄蕊及花器官二次发育等其他变异个品种的花器官变异中 ，雌蕊变异大多只有形态上的变化 。有的没有雌蕊或雌蕊变成个 （图），有的柱头变成列 （图）或列 （图），有的子房上面着生有花药 （图），这些变异在百合小花中极少出现 ；有的变异只是花丝与花丝或花瓣底部生长在一起 （图、，图）；有的则是两个花丝上着生个花药（图），或一个花丝上着生个花药 （图）等现象 ；也有少数花器官出现二次发育的现象 ，如品种的小花在花被片及花药均发育成熟时又出现一个为成熟的花药 （图）；如品种的小花中在花被片及花药发育后期又出现花药及花被片再次发育的现象 ，且花梗明显变长 。 讨论与结论在日光温室栽培过程中 ，个品种间花器官变福建农业学报 第卷异的数量存在明显差异 。首先从变异总量上来看 ，有的品种的花被片与雄蕊的总数达枚 ，比正常百合花被片与雄蕊的总数多枚 ；有的只有枚比正常百合花被片与雄蕊的总数少枚 ；从花被片数目上来看 ，个品种中的正常花被片 、各类型花被片在小花中出现的频次均有差异 ，如 品种的正常花被片数目为枚时 ，出现的频次最高 ，达。而 品种的正常花被片数 目 为枚 时 ，出 现 的 频 次 最 高 为。品种的正常花被片数目在枚上均匀分布 ；从雄蕊数目上来看 ，个品种的正常雄蕊 、各类型雄蕊数目出现变异频次差异也极为明显 ，如的各类型雄蕊数目为枚 ，其出现次数最高的是枚和枚 ，频次分别为和，而 在品种的各类型雄蕊数目有种 ，其出现次数最高的数目为枚 ，其频次高达。本研究材料的变异是天然的 ，且有很多中间过渡态 ，变异类型比人工筛选的类型更多 。个百合品种的花器变异类型丰富 ，且有些类型的变异具有渐变性 ，如 和 品种的变异小花中出现的雄蕊瓣化现象 ，说明百合花器的变异不服从质量性状 ，大多为数量性状的变异 ，是基因型与环境因素互作的结果。通过观察个品种的变异花器官未完全变异所留的痕迹发现 ，所变异的类型有叶片聚顶瓣化 、花瓣褶皱面积变大 ，雄蕊瓣化 、花器官的二次发育 、花瓣及雄蕊的累积重复出现以及百合花本身存在的苞片瓣化等现象 ，这与赵印泉等对重瓣花起源现象的描述是一致的 。对于如何让这些变异材料稳定遗传及如何利用这些变异材料应用于无花粉重瓣花品种的选育需要进一步研究 。植物花器官的形态建成过程取决于一个复杂的涉及多基因的分子遗传调控网络体系 ，花器官的多样化实际上是这个体系的调整和修饰 。对于花器官发育的遗传控制机理国外已提出多种模型 。年和提出了著名的花器官发育的模型，年提出了模型和 四聚体模型 的构想，以及年等提出了修改的 模型等基本揭示了花器官形成的分子机制 。因为所观察个百合品种的大部分变异小花的植株均出现有正常小花的现象 ，说明百合花器的变异是不稳定的 ，因此百合花器的变异应发生在花亚区形成阶段 ，既不是花器官的错位发育 ，也不是由基因突变产生的可稳定遗传的变异 ，控制百合花被片与雄蕊细胞分裂速度和细胞分裂模式的基因表达可能受到某种环境因素的影响 ，这也是变异不稳定的原因 ，同时环境因素也可能影响不同小花花器数目变异间的频率差异。花发育是植物生命周期中一个综合的发育过程 ，涉及不同发育方式的转换 ，包括开花诱导 、信号传递 、属性决定 、器官发生 ，既受环境因子 （如光周期 、温度等 ）的诱导 ，又受到自身内部因素的调节 ，经过一系列信号转导过程 ，启动成花决定过程中的控制基因。温度 、光照 、植物激素及土壤水分和营养等各种因素均能影响植物的开花。百合属长日照下休眠的植物 ，对于百合花发育 ，大多通过光照及低温等外界条件对百合花期 、花品质 、内源激素等方面的影响 ，对于百合花器官数量变异的研究鲜有报道 。本研究在观察花器官变异的时 ，发现 品种在日光温室内生长过程中 ，处于光照较弱的部分植株 ，变异的小花较多且类型丰富 ，由于东方百合属抽茎之后出现花芽分化，因此温度与光照对东方百合花分化影响较大 。参考文献 ：关坤牡丹重瓣性花型形成初探山东林业科技，（）：冯秀丽 ，赵兴华 ，裴新辉 ，等切花百合育种研究概述辽宁农业科学 ，（）： ， ： ，（）： ， ， ， ，（）： ： ，（）：吴祝华 ，施 季 森 ，池 坚 等观赏百合资源与育种研究进展南京林业大学学报（自 然 科 学 版 ），（）：黄洁 ，刘晓华 ，管洁 ，等百合分子育种研究进展园艺学报 ，（）：范天刚 ，张钢 ，田亚然 ，等低温诱导切花月季过度重瓣化的形态 学 观 察 东北林业大学学报 ， （）：梁海曼 ，胡燕月 ，杨玲 ，等微波处理对黄瓜雌花和雄花形成的影响 微波学报 ，（）：施海燕 ，呼丽萍 ，侯亚茹不同药剂组合对红灯 大樱桃花器官抗寒性的影响 果 树 学 报 ， （）：刘伟 ，刘久东 ，周厚高暗期光间断条件下新铁炮百合花芽第期 孙明伟等 ：东方百合花器官数量变异分析分化的形态学研究 广 西 植 物 ， （）：张 金 波梅花重瓣性作图群体构建及分子标记初步分析武汉：华中农业大学 ，赵印泉 ，刘青林重瓣花的形成机理及遗传特性研究进展西北植物学报，（）： ， ，： ， ， ，（）：蒋景龙洋葱花器数目变异研究西北植物学报，（）：李巍 ，徐启江被子植物开花时间和花器官发育的表观遗传调控研究进展 园艺学报 ，（）：沈惠娟 ，黄作喜 ，桂仁意 ，等麝香百合、仙客来 、瓜叶菊花芽分化的调控 南京林业大学学报 ，（）：张铭芳新铁炮百合开花分子调控及标记辅助育种研究北京 ：北京林业大学 ，周厚高 ，江如蓝 ，王凤兰 ，等专家教你种花卉 百合篇广州：广东科技出版社 ， ， ， ， ，：宁云芬 ，龙明华 ，陶劲 ，等百合低温贮藏和花芽分化过程中鳞片细胞淀粉粒的显微观察 园艺学报 ，（）：徐琼 ，师桂英 ，贺新红 ，等低温处理对东方百合种球成花特性的影响 中国农学通报 ，（）：沈革志 ，杨红鹃 ，张永春 ，等百合不同品种花芽分化观察及切花评价 上海农业学报 ，（）： ，： ，：（责任编辑 ：林海清 ）福建农业学报 第卷